全 文 ：第 26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
ACTA EC0LOGICA SINICA
Vo1．26．No．7
Ju1．，2006
鼎湖山植物群落 I)‘多样性与环境的关系
李 林 ，周小勇 ，黄忠良 ，魏识广 ，史军辉
(1．中国科学院华南植物园鼎湖山树木园，肇庆 526070；2．中山大学环境科学与工程学院，广州 510275)
摘要：用样带取样法 ，来研究不同取样尺度和不同取样尺度条件下的多个环境因子与鼎湖山植物群落 a多样性的关系。取样尺
度分别为 10、20、40、80m和 160m。涵盖鼎湖山主要的植被类型：季风常绿阔叶林、针阔混交林 、沟谷常绿阔叶林和针叶林。相
关分析和主成分分析结果表明，环境因子对各层次的a多样性的影响程度各不相同，达到显著相关性的取样尺度也不～样，表
现出较大的复杂性 ，同时也表明样带上的环境异质性较高。因此，用海拔梯度作为主要的环境梯度来研究鼎湖山植物群落多样
性具有合理性。海拔高度与乔木层多样性的关系在所有取样尺度上都较密切，这说 明海拔高度可能是影响乔木层 a多样性的
最重要环境因子 。
关键词：鼎湖山；样带 ；取样尺度；a多样性；环境因子
文章编号：1000-0933(2006)07．2301—07 中图分类号： 文献标识码：A
Study on the relationship between diversity of plant community and environment
on Dinghnshan
LI Hn ，ZHOU Xiao—Yong ，HUANG Zhong—Liang ’ ，WEI Shi—Guang ，SHI Jun．Hui (1． 嘶 n Ar6。 tm ，5。 ^ China
Botani~l Garden，Chinese Academy of Sciences，Zhaoqlng 526070，China；2．School of Environmental Science and Engineering，SUN Yat-Sen University，
Guangzhou 510275，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(7)：2301—2307．
Abstract：Dinghushan national nature reserves is located in Zhaoqing，Guangdong Province，southern China(112。30 39 一112。
33 41”E，23。09 21”一23。11 30”N)．Its total area is 1155hm2，with the altitude of 14．1～1000．3m．It is covered bv tropiea1．
subtropical forest，and in the South subtropical wetness monsoon climate areas．The relationship between a diversity of plant
community with different sampling scales and environmental factors were studied in this paper
． Th e permanent transect of plant
communities was established in Dinghushan，from the upside of Dekeng to Sanbao apex，with the scale of 10m ×1 160m，that was
subdivided into 120 contiguous 10m × 10 m quadrats．It was 50．2m to 476．5m，with the absolute altitude 426m
． Within each
quadrat，altitude and other environmental factors were investigated，then every woody plant DBH ≥ l cm were identifed into
species，and tagged．Th e sampling scales were lOm，20m，40m，80m and 160m，including the main vegetation types of
Dinghushan：(1)monsoon evergreen broad—leaved considered as a zonal vegetation with a history of more than 400 years，(2)
mixed coniferous broad—leaf forest，(3)evergreen broad—leaved in the valley，(4)Pinus massoniana forest．The analysis of
correlation and principal component results were showed that different environmental factors had a different effect on a diversity in
four plant crown layers：Tree，Shrub，Herb and Liana．The diference of a diversity was significant at diferent sampling scales．
Simultaneity，it showed high environmental heterogeneity on transect．Therefore，it is reasonable to choose altitude grads as the
main environmental grads to study the biodiversity of Dinghushan plant community．Altitude had closely correlation with a diversity
on tree layer at al the sampling scales，showing that altitude was the most important environmental factor for a diversity on tree
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30470306)
收稿日期：2005．09—19；修订日期：2006-05—06
作者简介：李林(1978一)，女，陕西汉中人，博士，主要从事保护生态学和苗木繁育研究．E—mail：dhslilin@scbg．ac．cn
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：huang：d@scbg．ac．el
Foundation it蚰I：The p oct was supporeed by National Natural Science Foundation of China(No．30470306)
Received dgte：2005-09—19；Accepted date：2006-05 06
Biography：LI Un，Ph_D．，Ⅱlainly engaged in conservation ecdogy and nursery stock breeding．E—mail：dhslilin@scbg．ac．cn
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layer．
Key words：Dinghushan；transect；sampling scale；a diversity；environmental factors
随着全球生物多样性的锐减，生物多样性的研究正成为科学家们关注的焦点之一。目前生物多样性的研
究热点问题之一是生物多样性的维持机制。森林群落植物物种多样性的空间格局及其形成机理，是保护生物
学研究的热点问题。关于生物多样性的维持机制假说有环境异质性的异质种群理论，岛屿生物地理学理
论n]，以及为了解决物种多度在时空上怎样变化的基本问题，近几年来 Hubbel在岛屿生物地理学理论基础
上建立了统一中性理论 (Unifed Neutral Theory) ]。环境因子在决定生物多样性格局形成中的作用是人们普
遍关注的问题之一。本文以群落多样性与环境因子之间的关系为研究对象，并自不同尺度上对它们的关系进
行分析，以期得到影响 a多样性的主导环境因子。
鼎湖山自然保护区地处南亚热带，具有丰富的生物多样性，目前为止对于植物多样性方面的研究都是采
用样方取样法 ]，而用样带取样法来研究不同取样尺度和不同取样尺度条件下的环境因子对植物多样性空
间格局的影响的工作还没有涉及。样带取样法具有样方取样法所没有的优点，样带法按一定的环境梯度进行
连续取样，能充分说明物种多样性沿某梯度的分布特点，是研究环境梯度对物种多样性影响的有效手段。以
前的样方法均是针对单个群落类型，而样带跨越多个群落类型，对于研究群落交错区的生物多样性变化格局，
是唯一的有效手段。为探讨植物群落物种多样性垂直格局的形成机理，对环境因子沿海拔梯度的变化格局与
群落物种多样性的变化格局之间的关系进行了分析研究。本文首次对鼎湖山植物群落物种多样性和多个环
境因子之间的关系开展了系统的研究。想通过小尺度格局的变化，包括海拔因子在内，来研究鼎湖山植物群
落 a多样性与环境的尺度变化的关系。
1 研究地概况
鼎湖山国家级自然保护区建立于 1956年，1979年成为我国首批加入联合国教科文组织“人与生物圈”保
护区网的成员之一。它位于广东省肇庆市东北部，地处 112。30 39”～112。33 41 E，23。09 21 ～23。11 30”N，总面
积 1155hIn2，属低山丘陵地貌。海拔 14．1～1000．3m，海拔 800m以下的土壤多为发育于砂岩和沙页岩母质上
的赤红壤和黄壤。本地区属南亚热带季风湿润气候，年平均气温 20．9~C，年均降雨量 1956mm，年蒸发量
1115mm，年相对湿度为 81．5％。全年干湿季明显，降雨量的 70％发生在 4～9月份。鼎湖山拥有丰富的生物
多样性，据统计，具有野生高等植物 1800多种。王铸豪等在 1982年将鼎湖山的植被划分为 8种 自然植被类
型．7种人工植被类型，并将这些植被类型划分为 22个植物群落，季风常绿阔叶林是本地区典型的地带性
植被 。
2 研究方法
2．1 样带设置
本研究建成一条宽为 lOm、长(水平距离)为 1160m的永久样带，沿三宝峰山顶，经旱坑顶顺势而下直到山
底进行布设，涵盖鼎湖山主要的植被类型，即穿过季风常绿阔叶林、针阔混交林、沟谷常绿阔叶林和针叶林。
样带起点的海拔 40m，终点三宝峰的海拔 491．3m。坡度范围0～50。，主坡向东南。在此样带上进行植物群落
乔木层的物种、地形因子及土壤因子的调查。同时，在 lOm宽的样带内再设置一条宽为 2m、长度相同的小样
带，用于灌木层、草本层和藤本层的物种调查。首先按每 5m进行分割，然后依次两两合并分别获得 lOm、
20m、40m、80m和 160m等取样尺度。
2．2 调查内容和方法
2．2．1 植物物种数量特征 采用样带分层连续取样法，把样带分为乔木层、灌木层、草本层和藤本层 4个层
次进行调查，其中乔木层为胸径≥lcm的物种所组成的层次；灌木层为胸径 <1cm灌木和乔木树种幼苗所组
成的层次；草本层为草本植物所组成的层次；藤本层则为藤本植物所组成的层次。运用群落学调查的方法，对
232个 5m×lOm的小样方中的胸径≥lcm的植物进行乔木层测定，测定的内容包括种名、位点(距起点距离)、
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树高、胸径、枝下高、冠幅、坐标和立枯情况。其它 3个层次在宽为2m的小样带上对 232个5m×2m的小样方
中进行测定，测定内容包括种名、位点、株(丛)数、高度及盖度等。
2．2．2 环境因子
(1)地形因子 地形因子的测定在 5m×10m的小样方中进行，①海拔：用海拔仪测定，并用罗盘仪修正，
同时记录相邻两个小样方之间的相对高差，以此来共同确定每个小样方的海拔高度；不同取样尺度的海拔由
两两合并的小样方的海拔平均海拔值来确定；②坡向和坡度：用罗盘仪确定，不同取样尺度的坡度由样方间的
相对高差和水平距离来推算。
(2)土壤因子 在鼎湖山样带取样尺度为 10m时，即在每个面积为 10m×10m的样方中用土钻钻取 20em
深的表层土壤，每个样方中随机钻取 8个点，组成一个土壤混合样品，混合均匀后，取其中 20g左右迅速装入
封口袋，用于土壤新鲜含水量的测定。共采到 116个土壤混合样品。带到实验室进行相关处理后，分别测定
鲜土含水量和风干土含水量、pH值、有机质、全氮、有效磷和有效钾等指标。其中 pH值用 s．3c型酸度计来测
定；全氮用半微量开氏法测定；有机质用重铬酸钾氧化_夕 加热法测定；有效磷用 0．05mol／L HCL．0．025mol／L，
l／2H SO 浸提法测定；有效钾用 1 mol／L乙酸铵浸提．火焰光度法测定。
不同取样尺度上的各种土壤指标的数值由各相互合并的小样方的平均值来确定。
2．3 a多样性的测度方法
a 多样性是评价群落内物种多样性的指标，本研究选取下列 a多样性指标来指示鼎湖山样带的物种多样
性水平，并与环境因子做相关性分析。
(1)物种丰富度 S：指调查样地或样方内的植物物种数目。
(2)Shannon．Wiener指数：日 =一 P lnP (简称 Shannon指数)
式中，P 为物种i的相对重要值，S为种i所在样方的物种数。
由于计算重要值的方法很多，并且不同层次采用不同的计算方法，本研究中乔木层采用 3种方法来计算
重要值，其它3个层次只用一种方法来计算重要值。
乔木层采用如下计算方法 ：
重要值 ：(相对多度 +相对优势度 +相对密度)／3
灌、草、藤 3个层次用如下计算方法：
重要值 =(相对多度 +相对高度 +相对盖度)13
以上各指标在物种多样性的研究中得到广泛的应用。在研究物种多样性的初期用物种株数来计算多样
性指数较多，后来逐渐用重要值代替物种株数来计算物种多样性指数，并取得很好的效果 。
3 结果与分析
3．1 环境 因子 间的相关性分析
地形等环境因子间及它们与土壤因子间的关系怎样，是分析影响群落物种多样性与环境因子关系时必然
要了解的。对取样尺度为 10m时的 116个小样方的环境因子的原始数据进行相关分析(表 1)，发现它们间的
相关性较复杂。海拔高度只与土壤含水量和土壤有效磷呈显著正相关，但相关系数都不大。坡度与其它5个
土壤因子之间的相关系数极低，基本不存在相关性。而土壤各因子间的相关性稍强，除有机质与有效磷的相
关性不显著外，其它的都达到显著水平相关，其中有效钾与其它4个土壤因子的相关性更明显些。值得注意
的是，土壤 pH值与其它环境因子都表现出负相关，尤其是与各土壤因子的负相关性都显著，这表明土壤 pH
值与其它的环境因子之间的变化趋势是不同的，也表明它可能是制约土壤养分的一个很重要的因子。总体来
看，环境因子间的相关系数都不大，说明它们之间的相关性都不强，符合所分析因子间独立性的要求。
3．2 环境因子的主成分分析
通过主成分分析，采用几个环境因子的综合指标来代替众多的环境因子 ，以图找到反映样带上的环境状
况的主要因子。由于坡度与其它5个土壤因子之间的相关系数极低，故将坡度以外的 6个环境因子作为指
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标，用取样尺度为 10m的 116个小样方的环境因子的原始数据进行主成分分析。结果如表 2所示：前 3个主
成分的累计贡献率只有75．074％，到第四主成分时累计贡献率为84．867％，因此主成分不太突出，但仍有一定
的分析意义；第一主成分贡献率较高(39．215％)，在所分析的因子中居于重要地位，它是土壤因子的负荷系
数；第二主成分中，海拔高度的负荷系数最大，达到0．793；从各主成分的负荷系数来看，第二主成分主要包含
了海拔高度因子，第一、三、四主成分主要包含了土壤理化性质的因子。因此，可将样带上的环境因子综合成
地形因子指标，和土壤因子指标。主成分不太明显，可能与取样尺度(样方面积)较小有关，在小的取样尺度
上，环境的异质性较大，因此主成分不突出
裹1 环境因子之间的相关系数
Table 1 Correlation coefic~nt among environmental factors
*、**分别表示相关性在 O．05和O．01水平上显著(双尾检验)Correlation is fignifcant at the O．05，O．01 level(2．t~led)，~spectively
裹2 主成分分析的结果
TaMe 2 Resul~ of principal component analyses
3．3 a多样性与环境因子的相关性分析
由表3可知，在取样尺度10m时，海拔高度与样带上4个层次的物种丰富度和Shannon指数都达到显著正
相关，与草本层的两个 a多样性指数呈负相关。当取样尺度为 20m时，海拔高度与各层次的多样性的相关性
与前一个取样尺度相似，只是海拔高度与草本层的相关性不显著，其它相关系数都增大，相关性增强。取样尺
度 40m时，乔木层的丰富度、Shannon指数、灌木层和草本层的丰富度与海拔高度仍呈显著相关，并且草本层的
两个指数与海拔高度表现负相关。取样尺度 80m时，乔木层的丰富度、Shannon指数、灌木层和藤本层的丰富
度与海拔高度继续显著相关。取样尺度 160m时，只有乔木层的两个指数与海拔高度达到显著正相关。从此
可知，海拔高度与样带上的4个层次的a多样性指数关系密切，其中乔、灌两层的相关性大于与草、藤两层的
相关性，尤其是与乔木层的a多样性指数的相关性最密切。．在较小的取样尺度上，海拔高度与草、藤两层的相
关性较密切，几乎在所有的取样尺度上，草本层的多样性指数都与海拔高度表现负相关，这表明在海拔较高
处，草本植物的种类较少，因为草本植物对海拔变化较为敏感，高海拔的生境不利于草本植物的生长，故其丰
富度和多样性指数较小。
表中的土壤含水量只在取样尺度 20m和40m时，与乔木层的两个指数和灌木层的丰富度表现显著正相
关，相关系数较小，在其它的取样尺度上与各层次的指数的相关性都不显著，这表明土壤含水量只有在中间的
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取样尺度上对乔木层的 a多样性和灌木层的丰富度产生影响。
表 3 样带各层次 a多样性指数与环境因子的相关系数
Table 3 Correlation coeficient between a diversity index and environmental factors
*、* 分别表不相关性在 0．05和0．01水平上显著(双尾检验)Correlation is signifcant at the O．05，0．01 level(2一tmled)，respectively
土壤 pH值与草本层 a多样性指数只在取样尺度 lOm时显著正相关，这可能与草本层 中喜酸植物芒萁
(Dicranopteris linearis var．dichotoma)的大量存在有关。在取样尺度 20m时，只与乔木层的 Shannon指数显著负
相关。取样尺度 40m时，与各指数的相关性都不显著。取样尺度 80m和 160m时，与藤本层的丰富度和
Shannon指数都达到显著负相关，尤其在后一个取样尺度的相关系数较大，表明在较大的取样尺度上，土壤 pH
值是影响藤本植物分布的一个重要环境因素。总体看来，它与植物群落的a多样性呈负相关。
土壤有机质只在取样尺度≥20m时才与灌木层的 Shannon指数显著负相关，并且相关系数随取样尺度的
增加而增加，由表 3可见，它与灌木层的物种丰富度的相关性不大，即它对灌木层的物种丰富度影响不大，这
说明土壤有机质可能是通过影响灌木层物种分布均匀程度来影响灌木层的多样性。
土壤有效磷在取样尺度 lOm时，与各层次a多样性指数相关性都不显著。与乔木层的指数只在取样尺度
20m、40m、80m时才达到显著正相关。灌木层物种丰富度只在取样尺度 80m和 160m时才与其显著相关。草
本层在取样尺度20m时，其丰富度与其达到显著负相关，在所有取样尺度上，草本层 a多样性指数与其都表现
负相关。在4个层次中，藤本层与土壤有效磷的相关性较强，从取样尺度20m开始，藤本层的两个指数都与其
达到显著正相关，相关系数随取样尺度的增加而增大，这说明土壤有效磷是影响藤本层多样性的一个重要土
壤肥力因子。
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土壤有效钾在取样尺度≤20m时，与乔木层的指数达到显著正相关，相关系数很小，总体上看，土壤有效
钾对乔木层的多样性影响不大；在取样尺度 160m时与草本层的多样性表现显著正相关，其它取样尺度上的
相关性都不显著，在取样尺度≥80m时与灌木层的丰富度显著正相关。藤本层与灌木层一样，只在取样尺度
≥80m时，其指数才与土壤有效钾显著正相关。
4 讨论
海拔梯度对植物多样性的影响较复杂，一般归纳成 5种格局：(1)植物群落物种多样性与海拔高度负相
关，即随海拔高度的升高，植物群落物种多样性降低。这种情况较普遍，很多研究结果都支持这种变化规
律 。(2)植物群落物种多样性在 中等海拔高度最大，有学者称之为“中间高度膨胀 (mid．altitude
bulge)”¨ 。(3)植物群落物种多样性在中等海拔高度较低n 。(4)植物群落物种多样性与海拔高度正
相关，即随海拔高度的升高，植物群落物种多样性增加 ¨ ， ]。(5)植物群落物种多样性与海拔高度无关。
研究表明，鼎湖山海拔高度与多样性正相关，这与通常多样性随海拔升高而下降不一样，原因可能是鼎湖山属
于较低海拔丘陵区，而且处于亚热带区域，海拔最高不超过 800m，随着海拔升高，温度下降不明显，仍然属于
适合植物生长的范围内，而且所受人为干扰随高度升高而降低，水、光、温条件随海拔升高而趋于更优程度。
植物多样性与海拔梯度的关系错综复杂，目前还没有统一的结论。这与群落类型、水热条件、所处的土壤
基质和取样尺度等不同有关。本研究显示，环境因子对各层次的 a多样性的影响程度各不相同，达到显著相
关性的取样尺度也不一样，表现较大的复杂性，同时也表明样带上的环境异质性较高。总的来看，海拔高度在
较小的取样尺度上与各层次的a多样性的相关性都显著，说明海拔高度对乔、灌、草、藤 4个层次的多样性有
一 定影响，其中海拔高度与乔木层多样性的关系在所有取样尺度上都较密切，这说明海拔高度可能是影响乔
木层a多样性的最重要环境因子。在较小的取样尺度上，海拔高度与草、藤两层的相关性较密切，几乎在所有
的取样尺度上，草本层的多样性指数都与海拔高度表现负相关，这表明在海拔较高处，草本植物的种类较少，
因为草本植物对海拔变化较为敏感，高海拔的生境不利于草本植物的生长，故其丰富度和多样性指数较小。
因为海拔高度的改变，会导致光照、水分和土壤等因子的改变，在有人类干扰的区域内，海拔梯度可能还是一
个干扰梯度，即在低海拔区域的人为干扰大，高海拔区域的则较少。因此，用海拔梯度作为主要的环境梯度来
研究鼎湖山植物群落多样性具有合理性。小尺度的其它环境因子对样带上植物群落的多样性肯定是有影响
的，但是基于坡向，坡位等小地形因子难于量化，在调查时可以明确小尺度上的环境异质性是明显的，它们与
植物群落多样性的关系还有待进一步分析研究。
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