全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (6): 550–559 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00550
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-02-21 接受日期Accepted: 2012-04-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yfwang@bio.ecnu.edu.cn)
浙江西天目山主要森林类型的苔藓多样性比较
汪岱华1 王幼芳1* 左 勤1 李 敏1 吴文英1 黄建花1 赵明水2
1华东师范大学生命科学学院, 上海 200241; 2浙江西天目山国家自然保护区管理局, 浙江临安 311311
摘 要 苔藓是森林的重要组分, 是森林保护区的重要保护对象, 在物种资源和生态系统功能维护中有重要作用。该研究以
浙江西天目山国家自然保护区内7种主要森林类型(落叶矮林、落叶阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、针阔混交
林、针叶林和竹林)内的苔藓植物为对象, 调查了32个10 m × 10 m的样地, 记录地面生苔藓植物盖度和树附生苔藓植物多度,
采用重要值、相似性系数、多样性指数分析了森林类型间的苔藓植物多样性差异。共采集969份标本, 隶属41科84属142种, 其
中苔类植物13科18属33种, 藓类植物28科66属109种, 优势科为灰藓科、青藓科和羽藓科。2种混交林(常绿-落叶阔叶混交林
和针阔混交林)的物种丰富度和多样性指数均高于其余5种森林, 其中物种丰富度以针阔混交林最高, 苔藓植物多样性则以常
绿-落叶阔叶混交林最高, 竹林两者均为最低。海拔等环境因子较为接近的植被类型的苔藓植物多样性相似性较高, 常绿阔叶
林与针叶林相似性最高, 而落叶矮林和竹林相似性最小。
关键词 苔藓植物, 多样性, 森林植被类型, 物种多样性指数, Sørensen相似性指数
Bryophyte species diversity in seven typical forests of the West Tianmu Mountain in Zhe-
jiang, China
WANG Dai-Hua1, WANG You-Fang1*, ZUO Qin1, LI Min1, WU Wen-Ying1, HUANG Jian-Hua1, and ZHAO
Ming-Shui2
1School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China; and 2Zhejiang West Tianmu Mountain Nature Reserve Management Bureau,
Lin’an, Zhejiang 311311, China
Abstract
Aims Bryophytes are an important component of forest vegetation. Their species diversity is vital to protecting
plant resources and ecosystem diversity. Our objective was to explore the diversity and distribution of bryophytes
and the relationship between bryophyte diversity and environment factors in seven dominant forest vegetation
types (deciduous broad-leaved shrubs, DBS; deciduous broad-leaved forest, DBF; evergreen and deciduous
broad-leaved mixed forest, EDF; evergreen broad-leaved forest, EBF; coniferous broad-leaved mixed forest, CBF;
coniferous forest, CF; bamboo forest, BF) of West Tianmu Mountain, Zhejiang Province, China.
Methods Thirty-two sites (10 m × 10 m) were established in the seven forest vegetation types. Sixteen plots
were selected by systematic sampling in each sampling site. Coverage of floor bryophytes and abundance of
epiphytic bryophytes of each site were recorded. Species richness, importance value, diversity index and
Sørensen’s similarity index were examined at the different vegetation types.
Important findings Based on collection and identification of a total of 969 specimens, we recorded 142
bryophytes belonging to 82 genera and 41 families, among which were 33 liverworts belonging to 18 genera of 33
families and 109 mosses belonging to 66 genera of 28 families. Hypanceae, Brachytheciaceae and Thuidiaceae
were three dominant families. The species richness and diversity of bryophytes in two kinds of mixed forest types
(EDF and CBF) were higher than the five pure forest types (DBS, DBF, EBF, CF and BF). EDF had the highest
species diversity and CBF had the highest species richness. BF was lowest in both diversity and richness. There
was high similarity between environment factors such as neighboring altitudinal forest types, with the highest
value between EBF and CF, and the lowest value between DBS and BF. The number of microhabitats showed
significant positive correlation with floor bryophyte diversity.
Key words bryophyte plant, diversity, forest vegetation type, species diversity index, Sørensen similarity index

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苔藓植物广布于全球, 几乎存在于所有类型的
生态系统中, 是构成植被群落多样性的重要组成部
分(汪庆等, 1999)。随着经济的发展, 人类对自然资
源的需求日渐增加, 森林砍伐、过度放牧、旅游开
发等环境问题不断出现, 使得苔藓植物的生存受到
严重威胁(姜炎彬和邵小明, 2010)。目前, 苔藓植物
多样性的研究对象主要可分为地面生苔藓植物和
树附生苔藓植物二大类群, 两者均在森林生态系统
中起着重要作用, 但目前开展的苔藓植物多样性研
究往往只针对某一类群展开。目前, 国内外诸多学
者对不同地区主要森林类型中地面生苔藓植物多
样性的研究较多(Rambo & Muir, 1998; 白学良等,
1998; 曹同和郭水良, 2000; 张元明等, 2003; 李粉
霞等, 2006b; Cole et al., 2008); 树附生苔藓作为特殊
的植被类群, 对环境变化更为敏感, 正慢慢成为研
究热点, 其研究多关注于海拔、空气湿度、树干高度
和附生树种类等 (Costa, 1999; 郭水良和曹同 ,
2000; 刘蔚秋等, 2008), 而对森林类型中树附生苔
藓植物多样性的研究较少。因此, 从地面生苔藓和树
附生苔藓两方面系统地研究某一地区森林类型对苔
藓植物的多样性的影响, 对保护苔藓植物物种资源
和生态系统多样性具有重要的科研价值和意义。
浙江西天目山是全国首批20个国家级自然保
护区之一, 已成为国际生物圈保护区(MAB)网络成
员, 具有“大树王国”之美誉(丁炳扬等, 2009)。由于
雨水充足, 空气湿度较大, 植被类型复杂, 孕育了
丰富的苔藓植物资源(胡人亮和王幼芳, 1981)。近年
来随着西天目山的旅游开发等人为干扰, 西天目山
的森林生态系统逐渐变化, 苔藓植物物种和分布也
随之改变。李粉霞等(2006a)对西天目山5处不同海
拔高度的苔藓植物多样性进行了初步研究, 积累了
西天目山苔藓植物多样性的重要资料, 但并未见对
西天目山各重要植被资源苔藓植物多样性的研究
报道。本文以西天目山国家自然保护区内的落叶矮
林(deciduous broad-leaved shrubs, DBS)、落叶阔叶
林(deciduous broad-leaved forest, DBF)、常绿-落叶
阔叶混交林(evergreen and deciduous broad-leaved
mixed forest, EDF)、常绿阔叶林(evergreen broad-
leaved forest, EBF)、针阔混交林(coniferous broad-
leaved mixed forest, CBF)、针叶林(coniferous forest,
CF)和竹林(bamboo forest, BF)等7类主要森林植被
类型内的苔藓植物为研究对象, 揭示不同森林类型
地面生苔藓和树附生苔藓物种组成的特点, 探究苔
藓植物在主要森林类型中的分布变化规律, 以期找
出苔藓植物多样性最为丰富的森林类型, 解释苔藓
植物多样性和森林类型的关系, 为苔藓植物资源保
护提出建议。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
西天目山自然保护区(30°18′30′′–30°21′37′′ N,
119°24′11′′–119°27′11′′ E)地处浙江省西北部杭州市
临安县境内, 浙、皖两省交界处。属亚热带季风气
候区, 具有中亚热带向北亚热带过渡特征, 并受海
洋暖湿气候的影响, 森林植被茂盛, 高山深谷地形
复杂。保护区年降水量达1 535–1 770 mm, 山麓到
山顶, 年平均气温14.8–8.8 ℃, 年雨日159.2–183.1
天; 主峰仙人顶海拔1 506 m。土壤包括红壤、黄壤、
棕黄壤、红黄壤等(丁炳扬等, 2009)。
研究区域内落叶矮林、落叶阔叶林、常绿-落叶
阔叶混交林、常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林和
竹林7种主要森林植被类型的主要特征(周秀佳等,
1987)可概括为: (1)落叶矮林, 是西天目山高海拔森
林植被, 主要分布于海拔1 200–1 507 m, 优势种为
天目琼花(Viburnum sargentii var. calvescens)、四照
花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis)、三桠乌
药 (Lindera cercidifolia) 等 , 多 夹 杂 有 箬 竹
(Indocalamus tessellatus); (2)落叶阔叶林, 原先此类
植被为高海拔森林植被类型, 但由于檫木(Sassafras
tzumu)、山核桃(Carya cathayensis)等经济树种的广
泛种植, 从低海拔到高海拔均有分布, 优势种为枫
香(Liquidambar formosana)、银杏(Ginkgo biloba)、
山核桃等; (3)常绿-落叶阔叶混交林, 是西天目山主
要植被的精华所在, 集中分布于海拔850–1 100 m,
优势种有交让木(Daphniphyllum macropodum)、锐齿
槲栎 (Quercus aliena var. acuteserrata)、灯台树
(Cornus controversa)、小叶白辛树 (Pterostyrax
corymbosus)等; (4)常绿阔叶林, 主要分布于低山丘
陵地带 , 海拔在 230–850 m, 有青冈 (Cyclobal-
anopsis glauca)、紫楠(Phoebe sheareri)等, 特别是紫
楠林在西天目山南坡有大面积分布; (5)针阔混交
林, 最为常见的混交林, 针叶树种多为柳杉(Crypt-
omeria fortunei)、杉木(Cunninghamia lanceolata)等,
阔叶树种为紫楠、杜仲(Eucommia ulmoides)、麻栎
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(Quercus acutissima)、银杏等; (6)针叶林, 是西天目
山的特色植被类型 , 多为金钱松 (Pseudolarix
amabilis)和人工栽种的柳杉。(7)竹林, 广泛分布于
低海拔地带, 主要分布于海拔400 m, 是西天目山
最为常见的植被类型, 优势种为毛竹(Phyllostachys
pubescens), 多为纯林, 群落结构极为单一。
1.2 野外调查方法
对落叶矮林、落叶阔叶林、常绿-落叶阔叶混交
林、常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林和竹林7种
森林植被类型设置10 m × 10 m的样地进行调查, 各
植被类型对应的样地数分别为4、6、3、3、6、5、
5个, 共32个样地, 样地信息如表1所示。每个样地
内采用系统取样法, 每隔2.5 m设置一个20 cm × 20
cm的样方, 每个样地共设置16个样方, 总计调查样
方512个。样方内地面生苔藓用细丝划分100个2 cm
× 2 cm小格的铁筛取样, 计算每种苔藓在铁筛交叉


表1 各样地基本情况
Table 1 Basic situation of every sampling site
编号
No.
植被类型
Forest type
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海拔
Altitude (m)
坡向
Aspect
1 落叶矮林 DBS 119°25′79′′ 30°20′32′′ 1 239 W
2 落叶矮林 DBS 119°25′39′′ 30°20′40′′ 1 310 NW
3 落叶矮林 DBS 119°25′30′′ 30°20′53′′ 1 462 SE
4 落叶矮林 DBS 119°25′20′′ 30°20′58′′ 1 484 E
5 落叶阔叶林 DBF 119°26′57′′ 30°19′05′′ 400 S
6 落叶阔叶林 DBF 119°27′00′′ 30°19′26′′ 450 SW
7 落叶阔叶林 DBF 119°26′56′′ 30°19′24′′ 407 W
8 落叶阔叶林 DBF 119°27′01′′ 30°19′33′′ 510 W
9 落叶阔叶林 DBF 119°27′05′′ 30°19′34′′ 469 SW
10 落叶阔叶林 DBF 119°26′51′′ 30°19′21′′ 361 SW
11 常绿-落叶阔叶混交林 EDF 119°54′31′′ 30°20′35′′ 1 154 W
12 常绿-落叶阔叶混交林 EDF 119°25′59′′ 30°20′32′′ 1 116 SE
13 常绿-落叶阔叶混交林 EDF 119°26′05′′ 30°20′32′′ 1 131 NE
14 常绿阔叶林 EBF 119°26′13′′ 30°19′54′′ 600 N
15 常绿阔叶林 EBF 119°26′09′′ 30°20′06′′ 709 E
16 常绿阔叶林 EBF 119°26′14′′ 30°19′55′′ 543 NE
17 针阔混交林 CBF 119°26′34′′ 30°19′19′′ 349 NW
18 针阔混交林 CBF 119°26′15′′ 30°20′33′′ 1 099 NE
19 针阔混交林 CBF 119°25′51′′ 30°20′25′′ 1 072 NE
20 针阔混交林 CBF 119°26′16′′ 30°19′51′′ 549 NW
21 针阔混交林 CBF 119°26′51′′ 30°19′22′′ 375 SW
22 针叶林 CF 119°25′47′′ 30°20′21′′ 1 053 SE
23 针叶林 CF 119°26′21′′ 30°19′42′′ 461 E
24 针叶林 CF 119°26′28′′ 30°19′30′′ 391 NE
25 针叶林 CF 119°26′59′′ 30°19′26′′ 433 SE
26 针叶林 CF 119°26′56′′ 30°19′28′′ 382 SE
27 针叶林 CF 119°26′51′′ 30°19′24′′ 361 SW
28 竹林 BF 119°26′24′′ 30°19′28′′ 428 S
29 竹林 BF 119°26′51′′ 30°19′25′′ 368 N
30 竹林 BF 119°26′23′′ 30°19′37′′ 426 E
31 竹林 BF 119°26′26′′ 30°19′28′′ 453 SE
32 竹林 BF 119°26′25′′ 30°19′28′′ 441 SW
BF, bamboo forest; CBF, coniferous broad-leaved mixed forest; CF, coniferous forest; DBF, deciduous broad-leaved forest; DBS, deciduous
broad-leaved shrubs; EBF, evergreen broad-leaved forest; EDF, evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest.

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处出现的次数, 记为盖度。同时调查样方中所有树
附生苔藓植物种类, 在树干距离地面高度0–0.5、
0.5–1、1–1.5、1.5–2 m处分别取样, 计算每种苔藓
的群落数, 记为多度, 并记录所附生的树种。采集
样地内所有苔藓植物鉴定到种(Noguchi & Iwatsuki,
1987– 1989; Noguchi et al., 1991, 1994; 高谦, 1994,
1996; 黎兴江, 2000, 2006; 吴鹏程, 2002; 吴鹏程和
贾渝, 2004, 2011; 胡人亮和王幼芳, 2005; 高谦和
吴玉环, 2010)。
1.3 数据分析
重要值(IV) = [相对频度+相对盖度(相对多
度)]/2 。
Sørensen (1948)相似性系数Cs = 2C/(A+B) ×
100%, 式中, A为甲植被类型全部物种数, B为乙植
被类型全部物种数, C为甲、乙两种植被类型共有种
数。
苔藓植物多样性采用 Shannon-Wiener指数
(Whittaker, 1972)、Pielou均匀度指数(Pielou, 1975)
和Simpson集中优势度指数(Simpson, 1949):
Shannon-Wiener指数 H′ = –∑PilnPi
Pielou均匀度指数 J = –∑PilnPi/lnS
Simpson集中优势度指数Ds = ∑Pi(Pi–1)/[P(P–
1)]
式中, S为每个植被类型样地内所有苔藓植物的物
种数, Pi为第i个种的相对盖度, P为S个种相对盖度
之和。
所有数据使用Microsoft Excel 2010和 IBM
SPSS Statistics 19进行统计学处理和分析。
2 结果和分析
2.1 苔藓植物种类组成
在7种主要森林植被类型32个样地中, 共采集苔
藓植物标本969份, 分属于41科84属142种, 其中苔类
植物13科18属33种, 藓类植物28科66属109种(详见
附录)。优势科的属种统计如表2所示, 种数位于前
10位的优势科的属种数占所有属种数的54.61%, 代
表了苔藓植物的主要群体。藓类中以灰藓科、青藓科
和羽藓科种类最为丰富, 分别占总种数的9.93%、
9.22%和5.67%, 为西天目山三大优势科。这三个科的
藓类在地面和树干上均能成片生长, 适应性广, 在西
天目山最为常见。苔类植物优势科仅有细鳞苔科和
光萼苔科, 总属种数远小于藓类, 均占总种数的
3.55%, 种类较为多见的还有齿萼苔科和耳叶苔科。
2.2 主要森林植被类型中苔藓物种丰富度比较
7种主要森林植被类型的苔藓植物物种丰富度
差异较大(图1)。针阔混交林苔藓植物物种最为丰富,
常绿-落叶阔叶混交林次之, 其后为落叶阔叶林、针
叶林、常绿阔叶林、落叶矮林和竹林, 物种数分别
为68、62、60、44、42、34和18种。藓类物种丰富
度差异与总种数差异是一致的, 以针阔混交林中物
种数最多, 苔类则以常绿阔叶林较针叶林物种数为
最多。天目山分布很广的竹林中苔藓物种丰富度最
低, 仅含有17种藓类和1种苔类。总之, 混交林中苔
藓物种丰富度均高于纯林, 表明群落结构多样的植
被类型更有利于苔藓生长。
2.3 主要森林类型中苔藓植物物种相似性比较
不同森林类型间苔藓物种组成相似性范围为

表2 浙江西天目山苔藓植物优势科的属种统计
Table 2 Numbers of species and genus of dominant families of bryophytes in the West Tianmu Mountain in Zhejiang Province,
China
编号
No
科名
Family
属数
Genus number
占总属数的百分数
Percentage of total genera (%)
种数
Species number
占总种数的百分数
Percentage of total species (%)
1 灰藓科 Hypnaceae 8 9.64 14 9.93
2 青藓科 Brachytheciaceae 6 7.23 13 9.22
3 羽藓科 Thuidiaceae 4 4.82 8 5.67
4 曲尾藓科 Dicranaceae 5 6.02 7 4.96
5 凤尾藓科 Fissidentaceae 1 1.20 7 4.96
6 绢藓科 Entodontacae 1 1.20 7 4.96
7 锦藓科 Sematophyllaceae 4 4.82 6 4.26
8 细鳞苔科 Lejeuneaceae 4 4.82 5 3.55
9 牛舌藓科 Anomodontaceae 3 3.61 5 3.55
10 光萼苔科 Porellaceae 2 2.41 5 3.55
总计 Total 38 45.78 77 54.61
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图1 7种主要森林类型苔藓植物物种丰富度比较。BF、
CBF、CF、DBF、DBS、EBF、EDF见表1。
Fig. 1 Comparison of bryophyte species richness in seven
typical forests. Abbreviation (BF, CBF, CF, DBS, DBF, EBF
and EDF) are the same as in Table 1.


3.85%–31.40% (表3)。常绿阔叶林与针叶林相似性
最高, 而落叶矮林和竹林相似性最小。西天目山以
柳杉林为主的针叶林在整个山体均有种植, 海拔范
围涵盖广, 在南坡与常绿阔叶林呈现相间分布状
态, 且相同种类的苔藓植物多为广布种, 如鳞叶藓
(Taxiphyllum taxirameum)、东亚小锦藓(Brotherella
fauriei)等。落叶矮林为典型的高海拔植被类型, 而
竹林主要分布在人为活动较多的中低海拔地区, 两
者海拔相差较大, 气温、湿度等环境因子也存在较
大差异, 共有种数最少, 仅存2种。此外, 针阔混交
林与落叶阔叶林共有种数最多, 达35种。西天目山
针阔混交林中多以落叶树种为主, 植被类型较为相
似, 加之此两种植被类型苔藓物种类最为丰富, 导
致共有种数增加。
由此可见, 分布范围邻近, 且海拔较为接近的
森林植被类型, 苔藓植物相似性较大; 相反, 植被
类型相距越远, 环境因子差别越大者, 相似性越
小。
2.4 主要森林类型中苔藓多样性比较
图2显示了西天目山不同森林类型地面生和树
附生苔藓植物的物种多样性指数。地面生苔藓植物
的Shannon-Wiener指数(F = 1.378, p = 0.262)、Pielou
均匀度指数(F = 0.843, p = 0.555)和Simpson集中优
势度指数(F = 1.001, p = 0.446)在森林类型间均不存
在显著性差异。常绿-落叶阔叶混交林的Shannon-
Wiener指数值最高, 达1.81; Simpson集中优势度指
数最低, 为0.21, 反映出此类植被类型物种多样性
较为丰富, 且苔藓植物分布较为均匀。竹林则呈现
相反的特征 , Shannon-Wiener指数值最低 , 仅为
0.83, 而Simpson集中优势度指数最高, 为0.59, 可
见其苔藓种类少, 且成簇分布。各主要植被类型均
匀性指数分布在0.54–0.87之间。
不同森林类型间树附生苔藓植物物种多样性
指数除Simpson集中优势度指数(F = 0.493, p =
0.807)外, Shannon-Wiener指数(F = 9.607, p < 0.001)
和Pielou均匀度指数(F = 9.538, p < 0.001)均存在极
显著的差异。其多样性指数分布情况与地面生苔藓
基本相同, 以常绿-落叶阔叶混交林Shannon-Wiener
指数值为最高, 达2.86; 竹林最低, 仅0.42。同时,
竹林Pielou的均匀度指数也最低, 为0.32, 而Simp-
son集中优势度指数最高, 为0.23。此外, 其余6种


表3 西天目山7种主要森林类型间苔藓共有种数(对角线上)及其Sørensen相似性(对角线下)
Table 3 Numbers of co-occurring bryophytes (above the diagonal) and their Sørensen similarity (below the diagonal) among seven
typical forests in the West Tianmu Mountain
森林类型 Forest type
落叶矮林
DBS
落叶阔叶林
DBF
常绿-落叶阔叶混交林
EDF
常绿阔叶林
EBF
针阔混交林
CBF
针叶林
CF
竹林
BF
落叶矮林 DBS 19 15 12 18 12 2
落叶阔叶林 DBF 20.21% 25 23 35 26 9
常绿-落叶阔叶混交林 EDF 15.63% 20.49% 24 33 24 7
常绿阔叶林 EBF 15.79% 22.55% 23.08% 32 27 9
针阔混交林 CBF 17.65% 27.34% 25.38% 29.09% 27 12
针叶林 CF 15.38% 25.00% 22.64% 31.40% 24.11% 10
竹林 BF 3.85% 11.54% 8.75% 15.00% 13.95% 16.13%
Abbreviation (BF, CBF, CF, DBS, DBF, EBF and EDF) of forest types are the same as in Table 1.

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图2 7种主要森林类型苔藓植物物种多样性指数地面生(A)
和树附生(B)比较。H′, Shannon-Wiener指数; J, Pielou均匀度
指数; Ds, Simpson集中优势度指数。森林类型缩写(BF, CBF,
CF, DBS, DBF, EBF and EDF)含义同表1。
Fig. 2 Comparison of floor bryophyte (A) and epiphytic
bryophyte (B) species diversity index in seven typical forests.
H′, Shannon-Wiener index; J, Pielou index; Ds, Simpson index.
Abbreviation (BF, CBF, CF, DBS, DBF, EBF and EDF) of
forest types are the same as in Table 1.


植被类型的Pielou均匀度指数和Simpson集中优势度
指数相对接近, 分布范围分别为0.86–0.92和0.06–
0.81。
综上所述, 常绿-落叶阔叶混交林是苔藓植物
多样性最高的植被类型, 常绿阔叶林和针叶林次
之, 而竹林的苔藓植物多样性远低于其他类型。
2.5 主要森林类型中苔藓优势种比较
分别计算地面生和树附生苔藓植物的重要值,
通过排序所得西天目山主要植被类型苔藓植物优
势种见表4。
除落叶矮林、常绿阔叶林和常绿-落叶阔叶混交
林外, 疏网美喙藓(Eurhynchium laxirete)为其他4种
植被类型的共有优势种, 在西天目山常成片分布于
林下 , 此外 , 细叶小羽藓 (Haplocladium angusti-
folium)也是地面生的常见优势种。在地面生苔藓植
物的优势种中, 几乎全为藓类植物, 多为青藓科、
灰藓科和锦藓科, 仅在常绿阔叶林中出现平叶异萼
苔(Heteroscyphus planus)一种苔类。
树附生苔藓植物的优势种以短叶毛锦藓
(Pylaisiadelpha yokohamae)和暗绿多枝藓 (Haplo-
hymenium triste)最为常见。白发藓科则在针叶林、
针阔混交林和竹林中占据优势地位。苔类植物的树
附生优势种种数较地面生种数明显增多, 耳叶苔属
(Frullania)在高海拔的落叶矮林植被带中占有优势
种的一半以上, 落叶矮林为苔类植物的主要分布地
带。叉苔(Metzgeria furcata)则在中低海拔的常绿阔
叶林和针阔混交林中较为常见。
以上结果表明, 虽然各森林植被类型的苔藓植
物优势种具有一定的相异性, 但相似性更为突出,
从落叶矮林到竹林优势种呈现更迭现象, 相邻植被
带往往存在更多的相同种类。
3 讨论
3.1 西天目山苔藓植物物种组成变化
在胡人亮等(1981)首次对西天目山苔藓植物的
区系研究中, 共计调查苔类22科33属70种, 藓类39
科110属240种。李粉霞等(2006a)对西天目山不同海
拔苔藓植物多样性的研究中仅采集得苔类8科9属
26种, 藓类31科70属157种。本次研究较2006年研究
扩大了取样范围, 调查结果显示苔类植物科属种数
有所增加, 为13科18属33种, 而藓类植物仍呈下降
态势, 为28科66属109种。
传统区系调查注重对不同生境下不同苔藓植
物种类的采集, 取样范围往往为整个山体, 因此苔
藓植物科、属、种数一般能够准确地反映该地区的
苔藓植物组成。对苔藓植物多样性的研究则更侧重
于不同变量对苔藓植物的组成和多样性的影响, 因
此两者的调查结果略有不同。胡人亮等(1981)对西
天目山苔藓植物进行的调查研究中, 调查范围除西
天目山自然保护区外, 还包含东西茅棚等外围区
域, 采集范围更大, 包含的生境更多, 调查所得的
苔藓物种更多。而本文主要研究对象为7种主要类
型植被苔藓植物的多样性, 调查对象为所调查样方
内的苔藓种类, 对于居住地等生境下的苔藓植物采
集较少, 使得调查结果中, 如丛藓科等多生长于路
边及人居住环境下的苔藓植物的种类减少, 这可能
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汪岱华等: 浙江西天目山主要森林类型的苔藓多样性比较 557

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是导致苔藓种类较区系调查结果(胡人亮和王幼芳,
1981)减少的原因之一。但近两次对西天目山苔藓物
种多样性的调查结果仍具有一定的可比性, 取样范
围和样地数目与李粉霞等(2006a)相比大大增加, 但
结果仍显示苔藓物种数逐步减少, 可见西天目山的
苔藓植物物种组成已受到一定程度的破坏, 苔藓植
物多样性有衰退趋势。
三次研究优势科的统计结果, 侧蒴藓类为西天
目山的主要组成群体, 青藓科和羽藓科的属、种数
比例始终最高, 可见这两个科一直为西天目山的优
势科, 在西天目山极为常见。灰藓科的属、种比例
也正逐步上升。顶蒴藓类中以曲尾藓科和凤尾藓科
的属、种数最多, 但其数目远小于侧蒴藓类, 苔类
亦然, 蔓藓科等以树附生为主的苔藓植物类群属种
数明显下降。这与地面生苔藓植物优势种的组成趋
势相同, 在7种森林的地面生苔藓中极少出现顶蒴
藓类和苔类, 这与多数针对森林植被地面生苔藓植
物的调查结果一致(雷波等, 2004; 李粉霞等, 2006b;
孙宇等, 2007), 张元明等(2003)对新疆的研究结果
则以顶蒴藓类居多, 可见不同地区地面生苔藓优势
种组成存在差异。树附生苔藓中苔类的优势种有所
增加, 但仍少于藓类植物优势种, Peak等(1995)对树
附生苔藓植物的研究也显示藓类植物种类远多于
苔类。树附生苔类中以叉苔和耳叶苔属最为常见,
白发藓科等顶蒴藓类在针叶林和竹林中为主要优
势种, 有别于地面生苔藓的优势种构成, 可见不同
类型的苔藓植物对树附生与地面生环境适应性存
在较大差异。
3.2 不同森林类型苔藓物种丰富度及多样性
本研究结果发现针阔混交林中苔藓物种丰富
度最高, 常绿-落叶阔叶混交林的苔藓植物多样性
指数最高, 显示出混交林中苔藓植物多样性高于纯
林的分布特征。这与生态交错带的高物种丰富度和
高生物多样性相符(朱芬萌等, 2007), 森林生态交错
带比邻近生态系统具有更高的物种多样性
(Williams et al., 2002)。针阔混交林乔木优势种同时
涵盖了西天目山特色针叶植被和阔叶植被, 外加环
境条件变化范围较大, 能够适应不同种类的苔藓生
长。常绿-阔叶混交林更是西天目山植被的精华所
在, 所处海拔较高, 云雾丰富、湿度高, 地处西天目
山核心保护区内, 拥有许多百年树龄的老树, 为苔
藓植物生长提供了良好的生存条件。Rambo和Muir
(1998)研究发现, 林下苔藓能够从阔叶树种的冠层淋
溶得到更多营养, 阔叶树还能提供较多散射光, 使林
下小生境类型变得丰富, 苔藓植物的多样性较高。
与地面生苔藓植物相比, 树附生苔藓植物在不
同森林植被中差异更为显著。Kelly等(2004)的研究
结果也显示森林结构的差异与附生植物分布密切
相关。处于保护区核心区的常绿阔叶林和常绿-落叶
阔叶混交林多样性较高, 其植被构成主要为原始
林, 成林时间长, 且群落结构稳定。Perhans等(2007)
通过对森林管理划分的不同区域间苔藓植物多样
性进行比较指出, 核心区苔藓植物多样性最高, 而
且苔藓植物组成会随时间而变化。Costa (1999)也报
道了巴西南部热带雨林中成熟林和非成熟林附生
苔藓的多样性特点, 发现前者的物种丰富度明显高
于后者, 森林破坏后阴生苔藓种类容易受影响。本
研究中针叶林和竹林多处于森林边缘, 光照较强,
受人为干扰较大, 树附生苔藓植物物种丰富度和多
样性明显较低。
由上可知, 在西天目山主要森林植被类型中,
处于核心保护区的森林植被苔藓植物多样性较高,
种类丰富, 形成了独特的森林景观。分布中心位于
缓冲区的针叶林和竹林由于群落结构单一, 苔藓植
物种类少, 多样性较低, 可适当栽种阔叶树种以提
高植被多样性, 使生态系统更为健康稳定。
致谢 国家自然科学基金(30810103901)资助。
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责任编委: 孙建新 责任编辑: 王 葳



附录I 西天目山7种主要森林类型的苔藓植物多样性调查名录
Appendix I Checklist of bryophyte species diversity in seven typical forests of the West Tianmu Mountain in Zhe-
jiang, China
http: //www.plant-ecology.com/appendix/s2012-0071-A1.pdf