全 文 ：江苏省不同农业区土壤线虫群落分布特征∗
焦加国∗∗　 刘贝贝　 毛　 妙　 叶成龙　 虞　 丽　 胡　 锋　 李辉信
（南京农业大学资源与环境科学学院， 南京 ２１００９５）
摘　 要　 调查了江苏省不同农业区农田土壤线虫群落多样性，分析了土壤线虫数量和群落结
构与土壤环境因子的关系，并探讨了土壤线虫对土壤健康的生物指示作用．结果表明： 农田土
壤线虫共鉴定出 ２纲 ７目 １９科 ４１属．６个农业区的土壤线虫的密度、群落组成均具有一定的
差异性．沿海农业区的线虫数量最多（每 １００ ｇ 干土 ４００ 条），显著高于徐淮、宁镇扬和沿江农
业区（Ｐ＜０．０５），而沿江农业区的土壤线虫数量最少（每 １００ ｇ 干土 ２３２ 条），这可能是由于土
壤质地、年均降雨量和年均气温等因素的差异造成的．地理位置相近的农业区线虫优势属相
似．相关性分析结果显示，土壤线虫数量与土壤有机质、全氮、速效氮、速效钾和速效磷均呈显
著正相关关系；ＲＤＡ分析表明，土壤全氮含量、速效磷及 ｐＨ对线虫群落种属组成影响较大．分析
江苏省农田土壤线虫群落空间分布特征，可为农田土壤生态系统健康状况评价提供数据支撑．
关键词　 江苏省； 农业区； 土壤线虫； 群落结构
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３４８９－０８　 中图分类号　 Ｓ１５４．３８　 文献标识码　 Ａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＪＩＡＯ Ｊｉａ⁃ｇｕｏ， ＬＩＵ Ｂｅｉ⁃ｂｅｉ， ＭＡＯ Ｍｉａｏ， ＹＥ Ｃｈｅｎｇ⁃ｌｏｎｇ， ＹＵ Ｌｉ， ＨＵ Ｆｅｎｇ， ＬＩ
Ｈｕｉ⁃ｘｉｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ
２１００９５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３４８９－３４９６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ
ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ， ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｈｅａｌｔｈ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ４１ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｇｅｎｅｒａ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ａｌｌ ｓｉｘ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ， ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ １９
ｆａｍｉｌｉｅｓ， ７ ｏｒｄｅｒｓ， ２ ｃｌａｓｓｅｓ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ， ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ． Ｉｎ ａｌｌ ｓｉｘ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ， ｔｈｅ ｎｕｍ⁃
ｂｅｒｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａ （４００ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｐｅｒ １００ ｇ ｄｒｙ ｓｏｉｌ） ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｘｕｈｕａｉ， Ｎｉｎｇｚｈｅｎｙａｎｇ， ａｎｄ ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ ｎｕｍ⁃
ｂｅｒ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｙａｎｊｉａｎｇ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａ （２３２ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｐｅｒ １００ ｇ ｄｒｙ ｓｏｉｌ），
ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ， ａｎｎｕａｌ ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｔｈｅ ａｄｊａｃｅｎｔ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ． Ｃｏｒ⁃
ｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｎｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ （ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｖａｉｌ⁃
ａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ）． Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＲＤＡ） ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｐＨ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｏｍｅ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｇｅｎｅｒａ． Ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐａ⁃
ｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｆａｒｍｌａｎｄ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｃｏｕｌｄ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ｈｅａｌｔｈ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ； ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａ； ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．
∗江苏省野生动植物物种资源调查项目（ Ｒ２０１０６１）和公益性行业
（环保）科研专项（２０１３４６７０３６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｇｕｏｊｉａｏ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃０４收稿，２０１５⁃０７⁃２３接受．
　 　 在农田生态系统中，生物多样性是维持农田生
态系统稳定性和可持续性的前提条件．土壤动物是
分解作用和养分矿化作用等生态过程的主要调节
者［１－３］ ．线虫作为土壤中数量最丰富的后生动物，其
生活史和取食类型多样，在生态系统中发挥着重要
作用，并在土壤食物网中扮演者不同的功能．土壤动
物组成尤其是土壤线虫营养类群结构的变化与土壤
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３４８９－３４９６
生态系统过程紧密联系，其群落组成能够反映气候
条件、土壤质地、土壤有机质含量以及自然和人为的
扰动情况等［４－７］ ．因此，线虫作为土壤健康指示生物
受到广泛重视，并在多种生态系统中得到应用．以往
对于线虫的研究大多集中在对农作物有害的植物寄
生线虫，对线虫的生态学和群落结构的研究也大多
集中在自然和半自然生态系统中，对区域范围农田
生态系统中土壤线虫的关注较少［８］ ．随着人们对土
壤线虫的多样性及其生态重要性的广泛关注，土壤
线虫越来越多地被用来表征农田土壤生物多样性及
其可持续性的指示生物，进而揭示农田土壤健康状
况［９］ ．
本研究主要调查研究了江苏省徐淮、里下河、沿
海、沿江、宁镇扬和太湖 ６大农业区的土壤线虫的群
落结构，揭示江苏省不同农业区的土壤线虫分布特
征及其与土壤养分的关系．研究结果对于保护农田
土壤生物多样性，维护农田土壤健康和可持续发展
具有重要的指导意义．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 调查区概况及样点选择
根据江苏省自然条件的地域性、土壤资源类型
组合的统一性、农林牧渔资源利用开发的基本一致
性以及社会经济条件和耕地土壤养分状况及其变化
规律等，将江苏省分为 ６ 大改良利用区，分别为：徐
淮、里下河、沿海、沿江、宁镇扬、太湖农业区［１０］ ．每
个样区的样点数设为 ６ 个，基本均匀分布在各个农
业区，所有样点的种植方式均为稻麦轮作．于 ２０１０
年 ６月小麦收获前后进行土壤样品采集工作，采样
深度为 ０～１５ ｃｍ，并用 ＧＰＳ定位．基本情况见表 １．
１􀆰 ２　 测定指标与方法
１􀆰 ２􀆰 １土壤理化指标的测定　 土壤性质的测定均采
用常规法．土壤含水量采用烘干法；ｐＨ 采用水土比
２．５ ∶ １，酸度计测定；有机质采用重铬酸钾加热法；
全氮采用开氏法；速效氮采用碱解扩散法；速效磷采
用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法；速效钾采用乙酸铵
浸提火焰光度法［１１］ ．
１􀆰 ２􀆰 ２ 土壤线虫的分离与鉴定 　 土壤线虫采用
Ｂａｅｒｍａｎｎ 浅盘法分离，称取 ５０．０ ｇ 鲜土置于 Ｂａｅｒ⁃
ｍａｎｎ浅盘上的滤纸上，加水使之完全润湿，在 ２２ ℃
下培养 ４８ ｈ，浅盘中的水过 ５００ 目（孔径 ２５ μｍ）筛
分离线虫．
线虫在体视镜下计数，最终线虫丰度 （ ａｂｕｎ⁃
ｄａｎｃｅ）以每 １００ ｇ 干土中线虫总数来表达；记数后
在 ６０ ℃下杀线虫 ２ ｍｉｎ，并保存在 ４％的福尔马林
中［１２］ ．每个样本随机对 １００ 条线虫进行鉴定，线虫
属鉴定参考《中国土壤动物图鉴》 ［１３］ ．对于线虫数少
于 １００条的样本，对所有线虫进行鉴定划分．
根据线虫的取食习性和食道特征将其分成以下
４个营养类群［１４］：食细菌类（ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ， ＢＦ）、食真
菌类（ ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ， ＦＦ）、植物寄生类（ ｐｌａｎｔ⁃ｐａｒａｓｉｔｅｓ，
ＰＰ）、捕食⁃杂食类（ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ⁃ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ， ＰＯ），并对
线虫划分不同的生活史 ｃ⁃ｐ值［１５－１６］ ．
１􀆰 ２􀆰 ３土壤线虫生态指数　 各营养类群相对丰度分
别为每 １００ ｇ干土中植食性线虫、食细菌线虫、食真
菌线虫、捕食性线虫和杂食性线虫占线虫总数的百
表 １　 江苏省 ６个农业区概述
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｓｉｘ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
农业区
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ａｒｅａ
气候类型　 　
Ｃｌｉｍａｔｅ 　 　
ｔｙｐｅ　 　
区域范围
Ａｒｅａ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
土壤类型
Ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ
年均气温
Ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （℃）
年均降雨量
Ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （ｍｍ）
徐淮
Ｘｕｈｕａｉ
暖温带 江苏省北部的沂、沭河洪积、冲积平原和东
部的滨海沉积平原
黄潮 土、 棕 潮
土、砂姜黑土等
１３～１４ ８００～９５０
里下河
Ｌｉｘｉａｈｅ
北亚热带 主要包括洪泽、金湖、楚州及洪泽湖、宝应
湖、高邮湖周边的县市
水稻土 １３～１４ １０００
沿海
Ｃｏａｓｔａｌ
北亚热带 北起赣榆县锈针河口，南至启东市长江口，
西至串场河、通榆公路以东一线，东至滨海
滩涂
滨海盐土、盐潮
土等
１３～１５ ９００～１０５０
沿江
Ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ
北亚热带 位于长江两岸，以江北为主，包括镇江新区、
扬中、江都、邗江、靖江、泰兴、姜堰、如皋、通
州、海门、江阴、张家港、常熟、太仓等县的沿
江部分
潮土、水稻土等 １４～１５ ９００～１１００
宁镇扬
Ｎｉｎｇｚｈｅｎｙａｎｇ
北亚热带 位于江苏省的西南部，包括镇江市、南京市
的郊县、扬州市大部分县市及宜兴、溧阳的
部分地区
黄棕壤、水稻土
等
１４～１６ ９４０～１２００
太湖
Ｔａｉｈｕ
北亚热带 位于江苏省东南部，北和东北以长江、张家
港及盐铁塘与沿江农业区为界，西和西南基
本以 １０ ｍ等高线与宁镇扬农业区为界
水稻土等 １５～１７ １１８０
０９４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 不同农业区的土壤理化性状
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｓｉｘ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
农业区
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａ
ｐＨ 速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
徐淮 Ｘｕｈｕａｉ ７．５２±０．２９ａ ９０．４１±９．３０ｂ ８１．１６±１２．８７ｃ １１．７５±３．９４ｂｃ ２０．１９±１．８０ｂ １．０８±０．１１ｂ
里下河 Ｌｉｘｉａｈｅ ６．１６±０．１６ｂ １２４．２９±４．９５ａ １６７．４０±９．５２ａ １８．５６±３．９９ａｂ ２７．９５±１．６２ａ １．６４±０．１１ａ
沿海 Ｃｏａｓｔａｌ ７．７９±０．１１ａ ９４．０４±４．５２ｂ １２９．８１±１５．６４ｂ ２１．１５±５．７６ａ ２０．２６±０．７２ｂ １．２９±０．０７ｂ
沿江 Ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ ７．７１±０．０５ａ ９２．６５±１０．０２ｂ ６８．０４±１．５４ｃ １０．１２±１．９８ｃ １７．３７±２．９２ｂｃ １．２８±０．１４ｂ
宁镇扬 Ｎｉｎｇｚｈｅｎｙａｎｇ ５．８８±０．１６ｂ ８３．３７±８．４５ｂ １２１．５０±１１．３０ｂ １６．５４±４．４０ａｂｃ １５．５６±２．５７ｃ １．１９±０．１８ｂ
太湖 Ｔａｉｈｕ ５．９６±０．０９ｂ １３１．７９±５．１８ａ １１８．７０±９．８２ｂ １６．７９±４．０１ａｂｃ ３０．０４±１．６９ａ １．７３±０．１１ａ
同列不同字母表示各农业区差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ．
分比；Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数：Ｈ ＝ －∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ；Ｐｉｅｌｏｕ 均
匀度指数：Ｊ ＝ Ｈ ／ ｌｎＳ；其中 Ｈ 为 Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指
数，Ｓ为鉴定分类单元的数目；Ｓｉｍｐｓｏｎ 优势度指数：
λ＝∑Ｐ ｉ ２，其中 Ｐ ｉ为第 ｉ 个分类单元中个体占线虫
总个体数量的比例；线虫通道指数（ｎｅｍａｔｏｄａ ｃｈａｎ⁃
ｎｅｌ ｒａｔｉｏ）：ＮＣＲ ＝ ＮＢ ／ （ＮＢ ＋ＮＦ ）； 瓦斯乐斯卡指数
（Ｗａｓｉｌｅｗｓｋａ ｉｎｄｅｘ， ＷＩ）：ＷＩ ＝ （ＮＢ ＋ＮＦ） ／ ＮＰＰ，其中
ＮＢ为食细菌线虫数量，ＮＦ为食真菌线虫数量，ＮＰＰ为
食植物类线虫数量；自由生活线虫成熟度指数（ｍａ⁃
ｔｕｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ， ＭＩ）和植物寄生线虫成熟度指数（ｐｌａｎｔ
ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ， ＰＰＩ）：ＭＩ（ＰＰＩ） ＝ ∑ｖｉ × ｆｉ，其中，ｖｉ为
根据自由生活线虫（植物寄生线虫）在生态演替中
的不同生活策略分别赋予的 ｃ⁃ｐ 值，ｆｉ为第 ｉ 种线虫
的个体数占群落总个体数的比例．
１􀆰 ３　 数据处理
数据统计采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ
１６􀆰 ０．采用单因素方差分析（α ＝ ０．０５），如差异显著，
则进行 ＬＳＤ 多重比较．去趋势对应分析（ ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ）发现，土壤线虫群落组
成的梯度长度 （ ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ｇｒａｄｉｅｎｔ）较小，均小于
１􀆰 ５ＳＤ，表明土壤线虫群落组成对土壤因子梯度的
响应属于线性响应模式．因此，土壤线虫群落与土壤
因子之间的关系采用冗余分析（ ｒｅｄｕｎｄａｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ，
ＲＤＡ） ［１７］，ＲＤＡ由 ＣＡＮＯＣＯ ４．５软件完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同农业区的土壤理化性状
由表 ２ 可知，６ 个农业区 ｐＨ、速效氮、速效钾、
速效磷、有机质、全氮均有显著差异．其中徐淮、沿
海、沿江农业区土壤 ｐＨ显著高于其他农业区，速效
钾含量显著低于其他农业区；里下河、太湖农业区速
效氮显著高于其他农业区；沿海农业区速效磷含量
显著高于其他农业区；里下河、太湖农业区有机质、
全氮含量显著高于其他农业区．总的来看，里下河、
沿海和太湖 ３个农业区的土壤养分含量高于其他 ３
个农业区．
２􀆰 ２　 不同农业区的土壤线虫数量和群落组成
从图 １可以看出，６ 个农业区土壤线虫数量为
每 １００ ｇ干土 ２３２～ ４００ 条，沿海农业区的线虫数量
最多，为每 １００ ｇ 干土 ４００ 条，显著高于徐淮、沿江
和宁镇扬农业区，而沿江农业区线虫数量最少，为每
１００ ｇ 干土 ２３２ 条．不同农业区线虫总数顺序为：沿
海农业区＞里下河农业区＞太湖农业区＞宁镇扬农业
区＞徐淮农业区＞沿江农业区．
　 　 江苏省不同农业区土壤线虫共鉴定出 １９ 科 ４１
属（表 ３），其中徐淮农业区发现 ２５ 属，里下河农业
区发现 ３１属，沿海农业区发现 ２６属，沿江农业区发
现 ２１属，宁镇扬农业区发现 ２６属，太湖农业区发现
２７属．
土壤线虫优势属为个体数占群落个体总数的
１０％以上的属 ．由表３可知，６个农业区的优势属分
图 １　 不同农业区土壤线虫数量
Ｆｉｇ．１　 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ．
Ⅰ： 徐淮 Ｘｕｈｕａｉ； Ⅱ： 里下河 Ｌｉｘｉａｈｅ； Ⅲ： 沿海 Ｃｏａｓｔａｌ； Ⅳ： 沿江
Ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ； Ⅴ： 宁镇扬 Ｎｉｎｇｚｈｅｎｙａｎｇ； Ⅵ： 太湖 Ｔａｉｈｕ． 不同字母表示
各农业区差异显著 （ Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１９４３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 焦加国等： 江苏省不同农业区土壤线虫群落分布特征　 　 　 　 　 　
表 ３　 不同农业区的土壤线虫群落组成
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ
属
Ｇｅｎｕｓ
徐淮 Ｘｕｈｕａｉ
丰度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
里下河 Ｌｉｘｉａｈｅ
丰度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
沿海 Ｃｏａｓｔａｌ
丰度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
沿江 Ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ
丰度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
宁镇扬 Ｎｉｎｇｚｈｅｎｙａｎｇ
丰度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
太湖 Ｔａｉｈｕ
丰度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
滑刃属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ ２．８ ＋＋ ２．３ ＋＋ ５．０ ＋＋ ３．７ ＋＋ ４．０ ＋＋ ２．９ ＋＋
真滑刃属 Ａｐｅｌｅｎｃｈｕｓ ０．７ ＋ ２．９ ＋＋ ２．９ ＋＋ １．８ ＋＋ ４．０ ＋＋ ２．０ ＋＋
轮属 Ｃｒｉｃｏｎｒｍｏｉｄｅｓ ０．２ ＋
茎属 Ｄｉｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ０．３ ＋ ０．４ ＋ １．６ ＋＋ １．４ ＋＋ ０．９ ＋ ０．８ ＋
垫刃属 Ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ０．４ ＋ ０．９ ＋ １．６ ＋＋ ４．５ ＋＋ ０．５ ＋ ２．２ ＋＋
裸矛属 Ｐｓｉｌｅｎｃｈｕｓ １．３ ＋＋ ０．７ ＋ ３．２ ＋＋ ３．３ ＋＋ １０．６ ＋＋＋ ２．２ ＋＋
丝尾垫刃属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ １５．０ ＋＋＋ ２６．５ ＋＋＋ ３１．８ ＋＋＋ ２５．６ ＋＋＋ １０．２ ＋＋＋ ２７．０ ＋＋＋
野外垫刃属 Ａｇｌｅｎｃｈｕｓ ０．４ ＋ ０．９ ＋ ２．４ ＋＋ １．４ ＋＋ ０．２ ＋ １．０ ＋＋
矮化属 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｒｈｙｎｃｈｕｓ ２．４ ＋＋ ３．０ ＋＋ ２．９ ＋＋ １．４ ＋＋ ０．３ ＋ １．７ ＋＋
螺旋属 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ３６．１ ＋＋＋ １６．６ ＋＋＋ ８．３ ＋＋ ８．８ ＋＋ １９．０ ＋＋＋ １．８ ＋＋
盘旋属 Ｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ０．９ ＋
盾线属 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｎｅｍａ ０．５ ＋ ０．３ ＋ ０．２ ＋ ０．９ ＋
短体属 Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ １．７ ＋＋ ３．０ ＋＋ ０．８ ＋ １．１ ＋＋ ４．４ ＋＋ ０．８ ＋
潜根属 Ｈｉｒｓｃｈｍａｎｎｉｅｌｌａ ２．６ ＋＋ ８．６ ＋＋ ８．３ ＋＋ ９．１ ＋＋ ２１．４ ＋＋＋ ２５．１ ＋＋＋
头叶属 Ｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ ９．６ ＋＋ １．２ ＋＋ ２．３ ＋＋ １．３ ＋＋ １．０ ＋＋ １．６ ＋＋
真头叶属 Ｅｕｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ ２．６ ＋＋ ０．７ ＋ １．７ ＋＋ ３．９ ＋＋ １．４ ＋＋ ８．４ ＋＋
板唇属 Ｃｈｉｌｏｐａｃｕｓ ６．１ ＋＋ ８．３ ＋＋ １６．３ ＋＋＋ ２０．３ ＋＋＋ １０．０ ＋＋＋ ９．３ ＋＋
原杆属 Ｐｒｏｔｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ １．２ ＋＋ ０．３ ＋ ０．２ ＋
中杆属 Ｍｅｓｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ ０．２ ＋ ０．２ ＋ １．１ ＋＋ ０．６ ＋ ０．７ ＋ ０．２ ＋
小杆属 Ｒｈａｂｄｉｔｉｓ ０．１ ＋ ０．４ ＋
单齿属 Ｍｏｎｏｎｃｈｕｓ ０．５ ＋
锯齿属 Ｐｒｉｏｎｃｈｕｌｕｓ ０．３ ＋
等齿属 Ｍｉｃｏｎｃｈｕｓ １．２ ＋＋ ０．８ ＋
锉齿属 Ｍｙｌｏｎｃｈｕｌｕｓ ０．２ ＋ ０．３ ＋ ０．３ ＋
基齿属 Ｉｏｔｏｎｃｈｕｓ ０．２ ＋
无咽属 Ａｌａｉｍｕｓ ０．１ ＋
大矛属 Ｅｎｃｈｏｄｅｌｕｎ ０．７ ＋ ０．６ ＋
孔咽属 Ａｐｏｒｃｅｌａｉｍｕｓ １１．４ ＋＋＋ １０．５ ＋＋＋ ３．９ ＋＋ ７．７ ＋＋ ５．２ ＋＋ １．４ ＋＋
矛线属 Ｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ １．２ ＋＋
中矛线属 Ｍｅｓｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ０．２ ＋ １．２ ＋＋ ０．５ ＋ ０．５ ＋ １．５ ＋＋ ０．２ ＋
前矛线属 Ｐｒｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ２．５ ＋＋ ３．９ ＋＋ ３．３ ＋＋ １．８ ＋＋ １．９ ＋＋ ５．３ ＋＋
真矛线属 Ｅｕｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ０．２ ＋ ０．２ ＋ ０．２ ＋ ０．２ ＋
拟桑尼属 Ｔｈｏｒｎｅｅｌｌａ ２．４ ＋＋ ０．２ ＋ １．１ ＋＋ ０．２ ＋ ０．２ ＋
短矛属 Ｄｏｒｙｌｌｉｕｍ ０．９ ＋
细齿属 Ｌｅｐｔｏｎｃｈｕｓ ０．２ ＋
穿咽属 Ｎｙｇｏｌａｉｍｕｓ ０．２ ＋
真单宫属 Ｅｕｍｏｎｈｙｓｔｅｒａ ０．２ ＋
绕线属 Ｐｌｅｃｔｕｓ １．７ ＋＋ ０．３ ＋ ０．５ ＋ ２．３ ＋＋
连胃属 Ｃｈｒｏｎｏｇａｓｔｅｒ ０．２ ＋
无齿属 Ａｎｏｎｃｈｕｓ ０．５ ＋ ０．３ ＋ ０．４ ＋ ０．２ ＋
托布利属 Ｔｏｂｒｉｌｕｓ ０．２ ＋
＋＋＋： ＲＡ＞１０％优势属 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ； ＋＋： １％≤ＲＡ≤１０％常见属 Ｃｏｍｍｏｎ ｇｅｎｅｒａ； ＋： ＲＡ＜１％稀有属 Ｒａｒｅ ｇｅｎｅｒａ．
布不尽相同．所有农业区中，均以丝尾垫刃属（Ｆｉｌｅｎ⁃
ｃｈｕｓ）为优势属，分别达到所分离线虫总量的
１５􀆰 ０％、２６． ５％、３１． ８％、２５． ６％、１０． ２％和 ２７． ０％．此
外，在徐淮农业区和里下河农业区，螺旋属（Ｈｅｌｉｃｏ⁃
ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ）和孔咽属（Ａｐｏｒｃｅｌａｉｍｕｓ）为优势属；沿海和
沿江农业区中，板唇属（Ｃｈｉｌｏｐａｃｕｓ）为优势属；宁镇
扬和太湖农业区中，潜根属（Ｈｉｒｓｃｈｍａｎｎｉｅｌｌａ）为优势
属．按照农业区从南至北的地理位置来看，地理位置
相近的农业区线虫优势属相似，这说明了地理位置
因素影响农业区中优势属的分布．
２􀆰 ３　 不同农业区的土壤线虫营养类群结构
江苏省所有农业区中，植食类群绝对丰度均最
２９４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 不同农业区土壤线虫营养类群
Ｆｉｇ．２　 Ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ．
ＢＦ： 食细菌类 Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ； ＦＦ： 食真菌类 Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ； ＰＰ： 植物寄生
类 Ｐｌａｎｔ⁃ｐａｒａｓｉｔｅｓ； ＰＯ： 捕食⁃杂食类 Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ⁃ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ．
高（图 ２），食细菌类群次之，两者之和达到了总数的
８０％，而食真菌类群和捕食⁃杂食类群较低．从不同农
业区间的土壤线虫营养类群差异来看，沿江农业区
的植食类线虫数量显著低于里下河和沿海农业区，
里下河农业区的捕食⁃杂食类群的线虫数量显著高
于其他农业区．食细菌类和食真菌类在 ６ 个农业区
中并未达到显著性差异．董道峰等［１８］研究表明，常
规农田和休闲地中的线虫优势类群为植食类，而日
光温室中的线虫优势类群为食细菌类．６ 个农业区
所采集的土壤样品均为常规农田，进一步验证了在
常规农田中植食线虫为优势类群这一结果．
２􀆰 ４　 不同农业区的土壤线虫群落结构评价
采用多样性指数（Ｈ）、均匀性指数（Ｊ）、优势度
指数（λ）来分析不同农业区土壤线虫群落多样性．Ｈ
的大小能够反映出线虫种类多样性的高低，在农田
生态系统中，Ｈ的增高通常与食真菌线虫和捕食 ／杂
食性线虫等发生频率的增长有关．由表 ４ 可知，Ｈ 分
布趋势为里下河农业区＞宁镇扬农业区＞沿江农业
区＞沿海农业区＞太湖农业区＞徐淮农业区；Ｊ分布趋
势与 Ｈ相似；而 λ则为徐淮农业区＞太湖农业区＞沿
海农业区＞沿江农业区＞宁镇扬农业区＞里下河农业
区．说明不同农业区的群落多样性具有差异性，里下
河农业区土壤线虫群落比较稳定，多样性比较高．
线虫通路比值（ＮＣＲ）、瓦斯乐斯卡指数（ＷＩ）、
成熟度指数（ＭＩ）和 ＰＰＩ ／ ＭＩ可用于表征土壤线虫群
落功能结构特征及受干扰程度．徐淮农业区、沿江农
业区和太湖农业区的 ＮＣＲ指数均大于 ０．７５，说明土
壤分解的过程以细菌通道为主，而其他农业区以真
菌通道为主；ＷＩ指数用于分析土壤食物网的矿化途
径，６个农业区的 ＷＩ 值都小于 １，说明矿化途径主
要由植物到植食线虫进行；ＭＩ指数用于评价扰动程
度的指标，低的 ＭＩ 值表明系统扰动强烈，反之则表
明系统稳定，里下河农业区的 ＭＩ 值最高，沿海农业
区的 ＭＩ 值最低，说明沿海农业区受到的外界扰动
比较大；ＰＰＩ ／ ＭＩ多用于评价不同土壤的营养状况，
里下河农业区的 ＰＰＩ ／ ＭＩ 值相对较低，表明土壤较
肥沃，而其他农业区间的 ＰＰＩ ／ ＭＩ 值无显著差异，土
壤肥力状况也相差不大．ＰＰＩ ／ ＭＩ 反映的不同农业区
土壤肥沃程度与表 ２中的土壤理化性状的结果基本
一致，即里下河地区的土壤有机质、全氮和速效养分
含量均较高．
２􀆰 ５　 土壤线虫群落与土壤养分的相关性
不同农业区农田土壤线虫数量、属数、营养类群
数量、生态指标与土壤理化性状的相关性分析结果
表 ４　 不同农业区土壤线虫生态指标
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ
生态指数
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
徐淮
Ｘｕｈｕａｉ
里下河
Ｌｉｘｉａｈｅ
沿海
Ｃｏａｓｔａｌ
沿江
Ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ
宁镇扬
Ｎｉｎｇｚｈｅｎｙａｎｇ
太湖
Ｔａｉｈｕ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （Ｈ）
２．２０±０．１６ｃ ２．５０±０．０２ａ ２．３９±０．１０ａｂ ２．３８±０．０１ａｂ ２．４２±０．０１ａｂ ２．３２±０．０６ｂｃ
均匀性指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ （Ｊ）
０．６８±０．０５ｂ ０．７８±０．０７ａ ０．７３±０．０１ａｂ ０．７３±０．０７ａｂ ０．７５±０．０１ａｂ ０．７０±０．０２ａｂ
优势度指数
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ （λ）
０．１８±０．０３ａ ０．１２±０．０２ｃ ０．１５±０．０１ａｂｃ ０．１４±０．０１ｂｃ ０．１３±０．０１ｂｃ ０．１６±０．０１ａｂ
线虫通道指数
Ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｈａｎｎｅｌ ｒａｔｉｏ （ＮＣＲ）
０．７９±０．０６ａ ０．６７±０．０２ｂ ０．７０±０．０１ｂ ０．７８±０．０３ａ ０．６１±０．０１ｃ ０．７７±０．０２ａ
瓦斯乐斯卡指数
Ｗａｓｉｌｅｗｓｋａ ｉｎｄｅｘ （ＷＩ）
０．４０±０．０５ｃｄ ０．３２±０．０６ｄ ０．５４±０．０５ａｂ ０．６１±０．１２ａ ０．３４±０．０１ｄ ０．４７±０．０２ｂｃ
自由生活线虫成熟度指数
Ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ｌｉｖｉｎｇ ｎｅｍａｔｏｄｅ （ＭＩ）
３．０１±０．０９ｂ ３．３４±０．１６ａ ２．４８±０．１５ｄ ２．７０±０．１２ｃ ２．７８±０．０１ｃ ２．５８±０．０２ｃｄ
植物寄生线虫成熟度指数
Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ （ＰＰＩ）
２．７２±０．１７ａ ２．５２±０．０５ｂ ２．３５±０．１１ｃ ２．３７±０．０２ｂｃ ２．６８±０．０１ａ ２．４８±０．１６ｂｃ
ＰＰＩ ／ ＭＩ ０．９０±０．０９ａ ０．７６±０．０２ｂ ０．９５±０．０４ａ ０．８８±０．０１ａ ０．９７±０．０１ａ ０．９６±０．０９ａ
同行不同字母表示各农业区差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｒｅａｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
３９４３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 焦加国等： 江苏省不同农业区土壤线虫群落分布特征　 　 　 　 　 　
表 ５　 土壤线虫数量、属数、营养类群数量、生态指数与土壤养分因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ， ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｇｅｎｅｒａ， ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｔｒｏｐｉｃ ｇｒｏｕｐｓ，
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ
ｐＨ 速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
线虫数量 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ －０．１１６ ０．５９１∗ ０．８０９∗∗ ０．８４５∗∗ ０．６３２∗ ０．６０２∗
属数 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｇｅｎｅｒａ －０．３１３ ０．５５３ ０．９３８∗∗ ０．８１０∗∗ ０．６０４∗ ０．５５４
植食类群 Ｐｌａｎｔ⁃ｐａｒａｓｉｔｅｓ （ＰＰ） －０．２５３ ０．４７６ ０．８２９∗∗ ０．８３１∗∗ ０．５２２ ０．４８６
食细菌类群 Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ （ＢＦ） ０．２８８ ０．４２８ ０．１５３ ０．４９５ ０．４５２ ０．４４７
食真菌类群 Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ （ＦＦ） －０．０７４ ０．１２７ ０．６２４∗ ０．７７１∗∗ ０．１２６ ０．２７４
捕食⁃杂食类群 Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ⁃ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ （ＰＯ） －０．１３８ ０．５６２ ０．６４４∗ ０．３４５ ０．５８２∗ ０．４９１
线虫通道指数 Ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｈａｎｎｅｌ ｒａｔｉｏ （ＮＣＲ） ０．４８７ ０．２３９ －０．５１７ －０．３１８ ０．２８２ ０．０８３
瓦斯乐斯卡指数 Ｗａｓｉｌｅｗｓｋａ ｉｎｄｅｘ （ＷＩ） ０．４７９ ０．０４８ －０．３７３ －０．０３２ ０．０１０ ０．１１８
优势度指数 Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ （λ） ０．４０７ ０．０８２ －０．４９６ －０．３０７ ０．１６９ －０．０８８
多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （Ｈ） －０．２３６ ０．２１５ ０．７４７∗∗ ０．６２２∗ ０．１４９ ０．３７８
均匀性指数 Ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ （Ｊ） ０．０９１ －０．３３１ －０．１７６ －０．１８２ －０．４６１ －０．１５３
自由生活线虫成熟度指数
Ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ｌｉｖｉｎｇ ｎｅｍａｔｏｄｅ （ＭＩ）
－０．０８５ ０．１４１ ０．２５ －０．１１ ０．１６４ ０．０２４
植物寄生线虫成熟度指数 Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ （ＰＰＩ） －０．４８２ －０．３１３ ０．０６５ －０．１８３ －０．２４１ －０．３９４
ＰＰＩ ／ ＭＩ －０．２５９ －０．２８１ －０．１４６ ０．０３７ －０．２５９ －０．２０９
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
图 ３　 土壤线虫群落组成与土壤养分因子之间相关性的冗
余分析（ＲＤＡ）排序图
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｄｕｎｄａｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＲＤＡ） ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｈｒｉｓ： 潜根属 Ｈｉｒｓｃｈｍａｎｎｉｅｌｌａ； Ｄｏｒｙｌ： 矛线属 Ｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ； Ｐｓｉｌ： 裸矛
属 Ｐｓｉｌｅｎｃｈｕｓ； Ｐｌｅｃ：绕线属 Ｐｌｅｃｔｕｓ； Ｔｙｌｅ： 垫刃属 Ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ； Ｐｒｏｄ：前
矛线属 Ｐｒｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ； Ｄｉｔｙ： 茎属 Ｄｉｔｙｌｅｎｃｈｕｓ； Ｍｉｃｏ： 等齿属 Ｍｉｃｏｎ⁃
ｃｈｕｓ； Ｍｅｓｏ： 中杆属 Ｍｅｓｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ； Ｍｅｓｏｄ： 中矛线属 Ｍｅｓｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ；
Ａｇｌｅ： 野外垫刃属 Ａｇｌｅｎｃｈｕｓ； Ｔｈｏｒ： 拟桑尼属 Ｔｈｏｒｎｅｅｌｌａ； Ｔｙｌｅｎｃ： 矮
化属 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｒｈｙｎｃｈｕｓ； Ａｐｈｅ： 滑刃属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ； Ａｐｈｅｌ： 真滑刃
属 Ａｐｅｌｅｎｃｈｕｓ； Ａｐｏｒ： 孔咽属 Ａｐｏｒｃｅｌａｉｍｕｓ； Ｃｅｐｈ： 头叶属 Ｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ；
Ｃｈｉｌ： 板唇属 Ｃｈｉｌｏｐａｃｕｓ； Ｅｕｃｅ： 真头叶属 Ｅｕｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ； Ｆｉｌｅ： 丝尾垫
刃属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ； Ｈｅｌｉ： 螺旋属 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ； Ｐｒａｔ： 短体属 Ｐｒａｔｙｌｅｎ⁃
ｃｈｕｓ． ＴＮ： 全氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＯＭ： 有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ； ＡＮ： 速效
氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＡＰ： 速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ＡＫ： 速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ．
（表 ５）表明，不同农业区农田土壤线虫数量与土壤
速效氮、速效钾、速效磷、有机质、全氮均呈显著正相
关关系；线虫属数与土壤速效钾、速效磷、有机质具
有显著正相关关系；植食类群数量、食真菌类群数量
均与速效钾、速效磷显著正相关；捕食⁃杂食类群数
量与速效钾、有机质显著正相关．在土壤线虫生态指
数方面，线虫生态指数与土壤理化性质的相关性并
不是很高，线虫通道指数（ＮＣＲ）、瓦斯乐斯卡指数
（ＷＩ）、优势度指数（λ）、均匀性指数（Ｊ）、自由生活
线虫成熟度指数（ＭＩ）、植物寄生线虫成熟度指数
（ＰＰＩ）、ＰＰＩ ／ ＭＩ与土壤理化性质的相关性未达到显
著水平，而多样性指数（Ｈ）与速效钾、速效磷显著正
相关 ．
　 　 通过 ＲＤＡ 建立土壤线虫属组成与土壤因子之
间的排序图（图 ３），ＲＤＡ 的典型轴 １ 和轴 ２ 共解释
了土壤线虫属和土壤养分因子总体变异的 ５７％．
ＲＤＡ排序图中，土壤因子矢量箭头的长短代表土壤
因子对线虫群落结构的影响程度的大小，其两者箭
头之间的夹角表示土壤因子与线虫群落的相关性，
夹角越小，相关性越大．从 ＲＤＡ排序图可以看出，土
壤全氮（ＴＮ）、速效磷（ＡＰ）和 ｐＨ 对线虫群落种属
组成影响较大．其中速效磷含量与滑刃属（Ａｐｈｅｌｅｎ⁃
ｃｈｏｉｄｅｓ）和等齿属（Ｍｉｃｏｎｃｈｕｓ）有较强的正相关，与
短体属（Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ）呈负相关，土壤有机质（ＯＭ）
含量与真滑刃属（Ａｐｅｌｅｎｃｈｕｓ）和前矛线属（Ｐｒｏｄｏｒｙ⁃
ｌａｉｍｕｓ）呈较强的正相关，土壤速效钾（ＡＫ）与丝尾
垫刃属呈较强的正相关．土壤养分因子与裸矛属
（Ｐｓｉｌｅｎｃｈｕｓ）、短体属呈负相关，与其他大部分线虫
属呈正相关．
４９４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
３　 讨　 　 论
通过对 ６个农业区的土壤线虫群落的调查研究
发现，不同农业区间土壤线虫数量和群落组成均有
一定的差异性．沿海农业区的线虫总数最多，沿江农
业区的土壤线虫总数显著小于其他农业区．一方面，
土壤线虫分布与土壤养分状况密切相关，土壤有机
质、速效钾、速效磷、速效氮、全氮均能对农业区土壤
线虫数量产生显著影响，里下河、沿海、太湖 ３ 个农
业区土壤养分状况较其他农业区高，其土壤线虫分
布也较其他农业区多，刘贝贝等［４］的研究也表明，
土壤线虫数量与土壤养分状况呈显著正相关．另一
方面，不同农业区年均气温和降雨可能对其土壤线
虫分布有一定影响，Ｌｉ 等［１９］的研究表明，年平均气
温是影响土壤线虫分布的重要环境因子，徐淮农业
区年均气温、年均降雨量较低，其线虫数量分布也较
少．这可能与不同农业区的土壤质地、施肥措施和耕
作方式有关，这些因素主要通过影响农田土壤扰动
程度、土壤肥力状况和土壤含水量等来影响土壤线
虫数量［９］ ．而从线虫的群落组成来看，丝尾垫刃属在
各个农业区中都为优势属，且所占线虫数量比例较
高，刘婷等［２０］和孙震等［２１］的研究同样表明，江苏省
农田土壤中线虫丝尾垫刃属也作为优势属出现．这
可能是由于地理位置相近的农业区，其温度、降雨量
及土壤环境等较为相近，而这些因素刚好是影响土
壤线虫的群落组成的重要因素．梁文举等［２２］对下辽
河平原稻田土壤的研究表明，施肥能够显著降低土
壤线虫的数量；胡诚等［２３］的研究认为，施用化肥后
土壤线虫数量下降，而施用有机肥则可显著增加土
壤线虫数量．
６个农业区中，土壤线虫的营养类群均以植食
线虫占据优势，食细菌线虫次之，而食真菌类线虫和
杂食⁃捕食线虫所占比例很小，这个结果支持了 Ｙｅ⁃
ａｔｅｓ等［２４］关于捕食⁃杂食性线虫在农田出现较少的
结论．本研究中，植食线虫为优势营养类群，这一结
论与胡诚等［２３］的研究结果亦相同，这可能是由于所
采集土壤样品均来自农业区的耕层土壤，而大多数
植食线虫都存活于土壤耕层中，特别是根际土壤中，
而且耕层土壤中植物根系较多，可以为植食线虫提
供食物来源，使得植食线虫易生存繁殖．农业区土壤
的食细菌线虫的数量仅次于植食线虫，原因可能是
江苏省各农业区的土壤有机质含量较高，为食细菌
线虫提供了丰富的营养来源，可滋养大量的细菌．
Ｍｅｎｇ等［２５］研究表明，食细菌线虫与土壤食物网中有
机质和营养循环有着密切的联系，因而可将食细菌线
虫作为指示农田土壤肥力的一个潜在的生物指标．
在土壤生态系统中，土壤生物对土壤环境具有
一定的选择适应性，与土壤生境因子有着密切的关
系［２６］ ．在农田生态系统中，土壤质地、耕作方式、养
分管理、土壤含水量和适宜食物的可利用性是决定
线虫多样性的主要因素［９，２７］ ．在本研究中，ＲＤＡ排序
图结果同样表明，土壤养分与线虫群落具有一定的
相关性，徐淮农业区和沿江农业区的土壤全氮、速效
磷、速效钾含量相对较低，土壤偏碱性，导致土壤线
虫密度和群落多样性低于其他农业区．主要是由于
土壤理化性质的改变可以通过直接或间接的作用影
响地上植被生长状况和微生物活动，进而可以改变
土壤线虫群落．
本研究中里下河农业区的 ＭＩ 值最大，而 ＰＰＩ ／
ＭＩ值最低，说明里下河农业区的土壤线虫群落功能
类群间关系较为稳定，而且土壤较为肥沃．这表明农
耕和施肥影响了线虫群落，线虫群落对于外界扰动
强度和土壤肥力状况也会做出响应．基于土壤线虫
群落的生态指数，可以在生态系统功能水平上更好
地揭示土壤环境的健康状态．相对于其他生态指数，
线虫 ＭＩ 指数和 ＰＰＩ 指数与土壤环境干扰程度、土
壤肥力及作物产量相关，而它们的比值（ＰＰＩ ／ ＭＩ）为
比较不同耕作措施对土壤环境的扰动和揭示土壤养
分状态提供了可能［２８］ ．
４　 结　 　 论
江苏省不同农业区间的土壤线虫密度、群落组
成均具有一定的差异性．植食线虫和食细菌线虫是
农田土壤线虫的优势营养类群．丝尾垫刃属在各个
农业区中都为优势属，除此之外，各个农业区的其他
优势属不尽相同．地理位置相近的农业区的线虫优
势属表现出较好的一致性．土壤线虫群落与土壤养
分的相关性分析结果表明，不同农业区农田土壤线
虫数量、属数和群落结构与农田土壤养分均有明显
的相关关系．线虫 ＭＩ、ＰＰＩ 指数和 ＰＰＩ ／ ＭＩ 值能够很
好地揭示土壤养分状态和土壤环境的扰动情况．研
究农田生态系统中土壤线虫的多样性，不仅有助于
指导农业生产，还可为更好地发挥土壤线虫的生物
指示作用提供理论依据．
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作者简介　 焦加国，男，１９８１年生，博士，副教授．主要从事土
壤生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｇｕｏｊｉａｏ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
６９４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷