全 文 ：不同干扰方式对内蒙古典型草原植物种
组成和功能群特征的影响
杨　 勇１，２　 刘爱军２　 李兰花２　 王保林２　 王明玖１∗
（ １内蒙古农业大学生态环境学院， 呼和浩特 ０１００１９； ２内蒙古自治区草原勘察规划院， 呼和浩特 ０１００５１）
摘　 要　 研究休牧、补播和自由放牧 ３ 种人为干扰方式对内蒙古典型草原群落植物种组成、
功能群组成、群落物种多样性和地上生物量的影响．结果表明： ３ 种干扰方式对植物功能群结
构及其多样性有显著影响，休牧方式下群落植物种数量、地上生物量、多样性指数和丰富度指
数最大，分别为 ２２种、１７１．３２ ｇ·ｍ－２、１．４６和 ５．７，灌木半灌木和多年生禾草的重要值、物种所
占比例、地上生物量、多样性指数、丰富度指数和均匀度指数显著高于其他干扰方式，多年生
杂类草的重要值、物种所占比例、地上生物量、多样性指数和均匀度指数显著低于其他干扰方
式，中生植物、Ｃ３和 Ｃ４植物的地上生物量最大，分别为 ２２．２２、１４３．３５和 ２７．９７ ｇ·ｍ－２ ．补播方
式下，中旱生植物地上生物量最大，为 １３．６０ ｇ·ｍ－２，旱生植物物种所占比例最小（４８．５％），Ｃ４
植物物种所占比例最大（２８．８％） ．自由放牧方式下，一、二年生草本植物物种所占比例最大，达
１２．３％，中生植物和 Ｃ４植物所占比例最小，分别为 １７．０％和 ２０．９％．春季休牧措施有利于退化
草原的恢复．
关键词　 补播； 休牧； 自由放牧； 典型草原； 物种组成； 功能群特征
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ１， ＬＩＵ Ａｉ⁃ｊｕｎ２， ＬＩ Ｌａｎ⁃
ｈｕａ２， ＷＡＮＧ Ｂａｏ⁃ｌｉｎ２， ＷＡＮＧ Ｍｉｎｇ⁃ｊｉｕ１∗ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｕｈｈｏｔ ０１００１９， Ｃｈｉｎａ； ２ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｈｕｈｈｏｔ ０１００５１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ， ｉ．ｅ．， ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ， ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｆｒｅｅ⁃
ｇｒａｚｉｎｇ， ｏｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ， ｉ． ｅ．， ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐｓ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎ⁃
ｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｉ⁃
ｇｕｒｅｓ ｏｆ ２２， １７１．３２ ｇ·ｍ－２， １．４６ ａｎｄ ５．７， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ （ ＩＶ）， ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｕｂ⁃ｓｈｒｕｂ， ａｎｄ ｐｅ⁃
ｒｅｎｎｉａｌ ｇｒａｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｔｈｅ ＩＶ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｅｒ⁃
ｃｅｎｔａｇｅ， ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｆｏｒｂｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ
ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ， Ｃ３ ａｎｄ Ｃ４ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅ⁃
ｓｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅｓ ｏｆ ２２．２２， １４３．３５ ａｎｄ ２７．９７ ｇ·ｍ－２ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ （１３．６０ ｇ·ｍ－２）， ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｘｅｒｏｐｈｙｔｅ ｗａｓ ｌｏｗｅｓｔ （４８．５％） ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ Ｃ４ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ （２８．８％） ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｏｒ ｂｉｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ （１２．３％）， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｅｓｏ⁃
ｐｈｙｔｅ ａｎｄ Ｃ４ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｌｏｗｅｓｔ （１７．０％ ａｎｄ ２０．９％） ｉｎ ｔｈｅ ｆｒｅｅ⁃ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｆｏｒ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ； ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ； ｆｒｅｅ⁃ｇｒａｚｉｎｇ； ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
本文由内蒙古自治区科技计划项目 （ ２０１３１１０８， ２０６０４０２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｌａｎ
（２０１３１１０８，２０６０４０２） ．
２０１５⁃０６⁃２９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃１７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｍｊ＿０５４０＠ １６３．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ７９４－８０２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．００７
　 　 干扰是自然界普遍存在的现象，很早就受到人
们的关注［１］ ．随着人类活动的加剧，近年来，干扰的
生态学作用受到广泛关注［２－３］ ．干扰可以增加生境异
质性［４］，引起植物群落内环境因子的变化［５］，也可
改变资源的有效性以限制植物的生长与存活，影响
群落的物种组成和多样性［６］，进而改变植物群落的
结构和功能，最终影响群落演替进程甚至演替方
向［７－８］ ．干扰对植物群落的影响与人类利益密切相
关，因此开展干扰的相关研究十分必要．
在干扰对植物群落影响的研究中，植物群落的
物种组成、多样性及生产力是研究的重要方面． “中
度干扰假说” ［９－１０］认为，适度干扰下生态系统具有
较高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰作用
下，生态系统的物种多样性均趋于下降．有研究表
明，围封在一定时期可以维持草原较高的生产力，但
对物种多样性的影响较复杂［１１－１２］ ．放牧会造成草原
群落植物组成、结构和多样性格局发生变化，进而对
整个生态系统的结构和功能产生影响［１３－１４］ ．江小蕾
等［１５］研究了施肥、围栏和放牧（中牧和重牧）对高寒
草甸植物多样性的影响，结果表明，施肥后群落物种
多样性减少，均匀度降至最低；中牧干扰的植物群落
各指数均最高，重牧干扰减小了物种多样性；围栏草
地多样性也较小．
内蒙古草原是欧亚大草原东缘的重要组成部
分，是我国北方地区重要的生态安全屏障．近几十年
来，由于不合理利用，内蒙古草原严重退化，生产力
严重下降［１６］ ．为遏制草原退化、改善草原生态状况，
我国政府采取了积极的应对策略，实施了京津风沙
源治理、退牧还草等重大工程以及草原生态保护补
助奖励机制等政策．主要措施有：围封禁牧、季节休
牧、实施草畜平衡和补播等．目前，生态工程实施效
果已成为各级政府及广大学者关注的焦点［１７－１９］ ．科
学评价生态工程的实施效果，对后续实施草原生态
保护和优化管理措施具有重要意义．为此，本文对内
蒙古退牧还草工程区不同干扰类型草原进行调查，
研究春季休牧、围封补播和自由放牧 ３ 种干扰方式
对典型草原植物群落物种组成、多样性和地上生产
力的影响，以期为草原生物多样性保护、可持续利用
管理和当地畜牧业的可持续发展提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验区位于内蒙古自治区新巴尔虎右旗境内
（４７°３６′—４９°５０′ Ｎ，１１５°３１′—１１７°４３′ Ｅ）．该区域属
中温带大陆性半干旱气候，年降水量在 ２２０ ～ ２８０
ｍｍ，由北向南递减，年均温 ０．３０ ℃，无霜期 １２８ ｄ．冬
季干燥寒冷，平均气温 － ２２． ５ ℃，平均降水量 ７． ５
ｍｍ，仅占全年降水量的 ２％；夏季温和湿润，平均气
温 １９．７７ ℃，平均降水量 １８６．０ ｍｍ，占全年降水量的
７５％．试验样地属于温性典型草原，主要优势植物为
大针茅（Ｓｔｉｐａ ｇｒａｎｄｉｓ）、蒙古冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｍｏｎｇｏ⁃
ｌｉｃｕｍ）、寸草苔 （ Ｃａｒｅｘ ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ）和碱韭 （ Ａｌｌｉｕｍ
ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ）等．土壤类型为栗钙土和暗栗钙土［２０］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
研究区草原在 ２００２ 年以前为有偿承包到户的
放牧场，牧民常年自由放牧 ３ ～ ４ 只羊·ｈｍ－２，草原
整体上处于中度退化状态．２００２ 年启动退牧还草试
点工程后，划分出春季休牧草原．２００５年全面实施退
牧还草工程后，对未实施春季休牧的部分草原进行
围封补播，补播植物为蒙古冰草，补播后禁牧 ２ 年，
第 ３年开始秋季打草．
２０１１年，在研究区选择休牧草原、补播草原以
及相对应的围栏外自由放牧草原，在其内各设置 １
块生境基本相同的草地作为试验样地（表 １），样地
大小为 ３００ ｍ×３００ ｍ．由于休牧草原和补播草原相
邻，且具有相同的原生植被，因此在休牧草原和补播
草原的围栏外，只设一个自由放牧草原作为对照样
地．在样地选择时充分考虑了坡度、坡向、距离河流
距离等自然生境，尽量选取地形地貌一致的样地．样
地的地势较为平坦，坡度＜５°．
表 １　 试验样地描述
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ
干扰方式
Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅ
优势植物种类
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
备注
Ｎｏｔｅ
围封休牧
Ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ
大针茅 Ｓ． ｇｒａｎｄｉｓ、蒙古冰草 Ａ． ｍｏｎｇｏｌｉ⁃
ｃｕｍ、银灰旋花 Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｍｍａｎｎｉｉ
２００２年开始春季休牧，即 ４—６月不放牧，其他放牧时间严格
执行以草定畜，属中度利用
围封补播
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ
大针茅、寸草苔 Ｃ． ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ、碱韭 Ａ．
ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ
２００５年实施围封，补播蒙古冰草，补播后禁牧 ２ 年，第 ３ 年开
始秋季打草
自由放牧
Ｆｒｅｅ⁃ｇｒａｚｉｎｇ
大针茅、寸草苔、碱韭 全年自由放牧 ４～５ 只羊·ｈｍ－２，放牧频率和利用强度高，重
度利用
５９７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 勇等： 不同干扰方式对内蒙古典型草原植物种组成和功能群特征的影响　 　 　 　
　 　 以利用方式及利用频率作为反映利用强度的指
标［２１］ ．自由放牧草原全年放牧 ４ ～ ５ 只羊·ｈｍ－２，放
牧频率和利用强度高，属重度利用；休牧草原在 ４—
６月不放牧，其他放牧时间严格执行以草定畜，放牧
频率和利用强度适中，为中度利用；补播草原前 ２ 年
禁牧，第 ３年开始秋季打草，利用频率和利用强度较
低，为适度利用．
１􀆰 ３　 植被特征的测定
于 ２０１１年 ８月植物生长高峰期，对已设置好的
试验样地进行野外调查取样．每个试验样地分别设
置 ３个半径为 ３０ ｍ的样圈，样圈间隔 ５０ ｍ，每个样
圈以圆心为始点布设夹角为 １２０°的 ３ 条样线，在每
条样线上以距圆心 ５、１５ 和 ２５ ｍ处各设置 １ 个 １ ｍ
×１ ｍ的样方，每个样地总计 ２７ 个样方．记录样方内
每个物种的高度、盖度和株丛数，将地上绿色部分齐
地面刈割并分种存放于塑封袋中，带回实验室在 ６５
℃烘箱中烘干至恒量，称量其干质量．
１􀆰 ４　 植物功能群的划分
根据各群落植物生活型、水分生态类型及不同
的光合作用途径，进行植物功能群的划分．按生活型
功能群分为：灌木及半灌木 （ ＳＳ）、多年生禾草
（ＰＧ）、多年生杂类草 （ ＰＦ）、一、二年生草本植物
（ＡＢ）．按生态类型功能群分为：中生植物（Ｍ）、中旱
生植物（ＭＸ）、旱生植物（Ｘ） ［２２］ ．按不同的光合作用
途径分为 Ｃ３植物和 Ｃ４植物［２３－２４］ ．
１􀆰 ５　 数据处理
不同类型功能群物种数所占比例（Ｐ ｊ）：
Ｐ ｊ ＝
１
ｎ∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉｊ （１）
式中：Ｐ ｊ为第 ｊ种功能群植物种数所占比例（％）；Ｐ ｉｊ
为第 ｉ个样方内第 ｊ 种功能群物种数所占比例；ｉ ＝
１，２，３，…，２７，表示每个样地内 ２７个样方；ｊ＝ １，２，３，
４，分别表示 ＳＳ、ＰＧ、ＰＦ和 ＡＢ ４种功能群；ｎ＝ ２７．
物种重要值：
ＩＶｓ ＝（Ｈ＋Ｄ＋Ｗ） ／ ３ （２）
式中：Ｈ、Ｄ和 Ｗ 分别为第 ｉ 种物种的相对高度、相
对密度和相对现存量．
功能群重要值：
ＩＶｇ ＝∑
Ｓ
ｉ ＝ １
ＩＶｓｉ （３）
式中：Ｓ为某功能群中物种总数；ＩＶｓｉ为某功能群中
第 ｉ个物种的重要值；物种重要值和功能群重要值
为 ２７ 个样方的算术平均值．为使数据便于分析，对
计算得到的所有重要值乘以 １００．
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（Ｈ）：
Ｈ ＝－ ∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ （４）
Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数（Ｐａ）：
Ｐａ＝Ｓ （５）
Ｐｉｅｌｏｕ匀度指数（ＪＰ）：
ＪＰ ＝Ｈ ／ ｌｎＳ （６）
式中：Ｓ为群落中物种总数或某功能群中物种总数；
Ｐ ｉ ＝ ＩＶｓｉ ／ ∑ＩＶｓｉ，ＩＶｓｉ为样方或某功能群中第 ｉ 个物种
的重要值．
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行数据统计，采用 ＳＰＳＳ
１９．０软件中单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和
Ｄｕｎｃａｎ多重比较法进行方差分析和差异显著性检
验（α＝ ０．０５）．图表中数据为平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同干扰方式对群落结构特征的影响
由表 ２ 可以看出，休牧草原以多年生禾草大针
茅和蒙古冰草为建群种和优势种，补播和自由放牧
草原都以多年生禾草大针茅及多年生杂类草寸草苔
和碱韭为优势种和建群种．从各功能群的植物种数
来看，灌木及半灌木共 ３ 种，休牧、补播和自由放牧
处理分别为 ３、２ 和 １ 种；多年生禾草共 ４ 种，休牧、
补播和自由放牧处理分别为 ４、３和 ２种，其中，大针
茅和蒙古冰草为共有种；多年生杂类草共 １３ 种，休
牧处理 １２ 种，补播和自由放牧处理分别为 ５ 和 ６
种，其中寸草苔、碱韭及银灰旋花（Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｍ⁃
ｍａｎｎｉｉ）为共有种；一、二年生草本 ５ 种，休牧、补播
和自由放牧处理分别为 ３、１ 和 ３ 种．水分生态功能
群中，中生植物 ６ 种，休牧、补播和自由放牧处理分
别为 ５、３和 ３种，蒙古冰草在 ３种处理下都有出现；
中旱生植物 ６种，休牧、补播和自由放牧处理分别为
５、１和 ３种；旱生植物 １３ 种，休牧、补播和自由放牧
处理分别为 １２、７ 和 ６ 种．光合途径功能群中，Ｃ３ 植
物 ２０种，休牧、补播和自由放牧处理分别为 １８、８ 和
１０种；Ｃ４ 植物 ５ 种，休牧、补播和自由放牧处理分
别为 ４、３和 ２种．
各功能群的重要值在不同干扰方式之间存在较
大差异．灌木半灌木的重要值在休牧、补播和自由放
牧处理下依次为 ５．１５、２．２２和 ０．７３，各处理间差异显
著；多年生禾草的重要值在休牧处理中最高
（５９􀆰 ７７），补播和自由放牧处理间无显著差异；多年
生杂类草的重要值在补播和自由放牧处理间无显著
差异，但两者显著高于休牧处理；一、二年生草本的
６９７ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 不同干扰方式对草原群落植物和功能群重要值的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ＩＶ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ
生活型功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐ
植物种
Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
生态类型
功能群
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
光合途径
功能群
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ
干扰方式 Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅ
休牧
Ｎｏｎ⁃
ｇｒａｚｉｎｇ
围封补播
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ
ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ
自由放牧
Ｆｒｅｅ⁃
ｇｒａｚｉｎｇ
ＳＳ 戈壁天门冬 Ａｓｐａｒａｇｕｓ ｇｏｂｉｃｕｓ Ｘ Ｃ３ ３．６５ － ６．５９
冷蒿 Ａ． ｆｒｉｇｉｄａ Ｘ Ｃ４ １１．７５ １０．６２ －
小叶锦鸡儿 Ｃ． ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ Ｘ Ｃ３ ６．８３ ９．７８ －
合计 Ｔｏｔａｌ ５．１５±１．１３ａ ２．２２±０．６６ｂ ０．７３±０．０４ｃ
ＰＧ 大针茅 Ｓ． ｇｒａｎｄｉｓ Ｘ Ｃ３ ３６．７６ ２３．３９ １４．３４
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ Ｍ Ｃ３ ４．５７ － －
羊草 Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍ Ｃ４ １７．４２ １４．６７ －
蒙古冰草 Ａ． ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ Ｍ Ｃ４ ２６．９６ １８．５４ １８．１５
合计 Ｔｏｔａｌ ５９．７７±２．５６ａ ２２．０９±１．８２ｂ １６．２１±１．８６ｂ
ＰＦ 寸草苔 Ｃ． ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ ＭＸ Ｃ３ １０．７５ ２８．３３ ２６．２９
碱韭 Ａ． ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ Ｘ Ｃ３ １７．３１ ３６．５９ ４３．３６
二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ Ｘ Ｃ３ ３．４３ － １０．１６
花苜蓿 Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ Ｘ Ｃ３ ９．９１ － －
阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ ＭＸ Ｃ３ ８．０２ － －
麻花头 Ｓｅｒｒａｔｕｌａ ｃｅｎｔａｕｒｏｉｄｅｓ ＭＸ Ｃ３ ６．２８ － －
乳白黄耆 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｇａｌａｃｔｉｔｅｓ Ｍ Ｃ３ ４．７３ － ７．２３
细叶韭 Ａｌｌｉｕｍ ｔｅｎｕｉｓｓｉｍｕｍ Ｘ Ｃ３ １１．１７ ８．８６ －
细叶葱 Ａｌｌｉｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｘ Ｃ３ ７．６９ － －
细叶鸢尾 Ｉｒｉｓ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ Ｘ Ｃ３ １８．３０ － －
茵陈蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｐｉｌｌａｒｉｅｓ Ｍ Ｃ３ ７．９６ － １３．１６
银灰旋花 Ｃ． ａｍｍａｎｎｉｉ Ｘ Ｃ３ ２５．３９ １０．３５ １４．２０
二色补血草 Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｍ Ｃ３ － ８．６８ －
合计 Ｔｏｔａｌ ３０．４６±３．３４ｂ ７３．５６±１．８８ａ ７８．８９±２．７１ａ
ＡＢ 画眉草 Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｉｌｏｓａ ＭＸ Ｃ４ － － １１．８７
灰绿藜 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ Ｘ Ｃ３ － ８．９１ ９．０１
猪毛菜 Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ Ｘ Ｃ４ ４．２７ － －
栉叶蒿 Ｎｅｏｐａｌｌａｓｉａ ｐｅｃｔｉｎａｔａ ＭＸ Ｃ３ １５．７６ － １４．１８
大籽蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｉｅｖｅｒｓｉａｎａ ＭＸ Ｃ３ ５．９４ － －
合计 Ｔｏｔａｌ ４．６２±２．００ａ ２．１３±０．４１ａ ４．１６±１．０６ａ
ＳＳ： 灌木及半灌木 Ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｕｂｓｈｒｕｂ； ＰＧ： 多年生禾草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｇｒａｓｓ； ＰＦ： 多年生杂类草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂ； ＡＢ： 一、二年生草本 Ａｎｎｕａｌ ｏｒ ｂｉｅｎ⁃
ｎｉａｌ ｈｅｒｂ． Ｍ： 中生植物 Ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ； ＭＸ： 中旱生植物 Ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ； Ｘ： 旱生植物 Ｘｅｒｏｐｈｙｔｅ． － 没有出现 Ｎｏ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ． 同行不同小写字母表示
差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
重要值在 ３种干扰方式间无显著差异．
在功能群的物种组成上，自由放牧处理灌木及
半灌木冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ）和小叶锦鸡儿（Ｃａｒａ⁃
ｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）均消失，多年生禾草羊草（Ｌｅｙｍｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）消失，大针茅和蒙古冰草的重要值低于休
牧和补播处理，多年生杂类草寸草苔和碱韭的重要
值大于休牧处理，自由放牧导致多种植物消失．
２􀆰 ２　 不同干扰方式对功能群组成的影响
２􀆰 ２􀆰 １对群落生活型功能群组成的影响　 不同干扰
方式下，植物生活型功能群组成基本一致，均包含 ４
个功能群，但各功能群物种数所占比例不同（表 ３）．
灌木半灌木和多年生禾草所占比例在休牧处理中最
高，分别为 ９．２％和 ３６．５％，显著高于在补播和自由
放牧处理，在补播和自由放牧处理间未达到显著差
异；多年生杂类草所占比例在补播和自由放牧处理
间无显著差异，但两者显著高于休牧处理；一、二年
生草本比例在自由放牧处理中最高，为 １２．３％，在补
播与自由放牧处理间差异不显著．综上表明，休牧有
利于多年生禾本科牧草生长．
２􀆰 ２􀆰 ２对群落水分生态类型功能群组成的影响　 植
物的水分生态类型是依据植物对生态环境中水分状
况的适应性而划分的．不同干扰方式直接影响着草
原群落盖度，进而影响土壤中水分状况．由表 ３ 可以
看出，中生植物所占比例在自由放牧处理中最小，在
休牧和补播处理中分别为 ２４．９％和 ２７．６％，两者差
异不显著．中旱生植物在休牧、补播及自由放牧处理
中的比例分别为 ８．９％、２３．９％及 ２５．４％，在补播和自
由放牧处理间无显著差异，但两者与休牧草原有显
著差异．旱生植物所占比例在补播处理中最小
（ ４８􀆰 ５％），显著小于休牧和自由放牧处理．表明在自
７９７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 勇等： 不同干扰方式对内蒙古典型草原植物种组成和功能群特征的影响　 　 　 　
表 ３　 不同干扰方式下群落功能群组成
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ （％）
功能群类型
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｔｙｐｅ
休牧
Ｎｏｎ⁃
ｇｒａｚｉｎｇ
围封补播
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ
ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ
自由放牧
Ｆｒｅｅ⁃
ｇｒａｚｉｎｇ
生活型功能群 ＳＳ ９．２±３．２ａ ４．７±１．８ｂ ２．２±１．２ｂ
Ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍ ＰＧ ３６．５±３．２ａ ２７．６±２．４ｂ １８．５±２．８ｂ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ＰＦ ４７．２±３．１ｂ ６２．６±２．６ａ ６７．１±３．７ａ
ＡＢ ７．１±２．７ｂ ５．１±２．０ｂ １２．３±３．７ａ
生态类型功能群 Ｍ ２４．９±３．１ａ ２７．６±２．２ａ １７．０±２．０ｂ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ＭＸ ８．９±２．６ｂ ２３．９±０．７ａ ２５．４±３．１ａ
ｇｒｏｕｐ Ｘ ６６．２±３．４ａ ４８．５±２．３ｂ ５７．７±２．７ａ
光和途径功能群 Ｃ３ ７５．１±２．７ａ ７１．２±２．２ａ ７９．１±４．１ａ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ
Ｃ４ ２４．９±２．７ａｂ ２８．８±２．２ａ ２０．９±３．５ｂ
由放牧处理下，植物出现旱生化现象．
２􀆰 ２􀆰 ３对群落光合途径类型功能群组成的影响　 由
表 ３可以看出，Ｃ３植物所占比例在 ３ 种干扰方式间
无显著差异， Ｃ４ 植物比例在补播处理中最大
（２８􀆰 ８％），在自由放牧处理中最小（２０．９％），且达到
差异显著水平，但两者均与休牧处理无显著差异．反
映出 Ｃ４植物对干扰的响应较 Ｃ３ 植物敏感，且自由
放牧会导致 Ｃ４植物减少．
２􀆰 ３　 不同干扰方式对群落及生活型功能群多样性
指数的影响
由图 １可以看出，灌木及半灌木、多年生禾草和
整个群落的多样性指数在休牧处理中最高，多年生
杂类草的多样性指数在休牧处理中最低（０􀆰 ５７），在
补播和自由放牧处理间没有显著差异．一、二年生草
本植物的多样性指数在 ３ 种干扰方式间无显著差
异．表明休牧增加了多年生禾草和整个群落的多样
性指数．
灌木及半灌木、多年生禾草和整个群落的丰富
度指数在休牧处理中最大，在补播和自由放牧处理
间无显著差异．多年生杂类草和一、二年生草本植物
的丰富度指数在 ３ 种干扰方式间无显著差异．可见
休牧有利于提高草地多年生禾草和整个群落的物种
丰富度．
灌木半灌木和一、二年生草本以及整个群落的
均匀度指数在 ３ 种干扰方式间无显著差异．多年生
禾草的均匀度指数在休牧处理中最大，多年生杂类
草的均匀度指数在休牧草原中最小，在补播和自由
放牧处理间均无显著差异．可见休牧处理降低了多
年生杂类草的均匀度指数，提高了多年生禾草的均
匀度指数．
２􀆰 ４　 不同干扰方式对生物量的影响
２􀆰 ４􀆰 １对群落和生活型功能群生物量的影响　 由表
图 １　 不同干扰方式对群落（Ｃｏ）及生活型功能群多样性指
数的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ⁃
ｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ （Ｃｏ） ａｎｄ ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ．
Ａ： 围封休牧 Ｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇ； Ｂ：围封补播 Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ； Ｃ：自
由放牧 Ｆｒｅｅ⁃ｇｒａｚｉｎｇ． ＳＳ： 灌木及半灌木 Ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｕｂｓｈｒｕｂ； ＰＧ： 多
年生禾草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｇｒａｓｓ； ＰＦ： 多年生杂类草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂ； ＡＢ：
一、二年生草本 Ａｎｎｕａｌ ｏｒ ｂｉｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂ． 不同小写字母表示同一功能
群类型不同干扰方式间差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅ⁃ｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｔｙｐｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
４ 可以看出，不同干扰方式对群落及功能群生物量
有显著影响．群落的生物量在休牧处理下最大
（１７１􀆰 ３２ ｇ·ｍ－２），显著高于补播和自由放牧处理，
后两者间无显著差异．在生活型功能群水平上，灌木
及半灌木功能群的生物量在休牧处理中最大，补播
次之，自由放牧最小，在 ３ 种干扰方式间差异显著．
多年生禾草的生物量在休牧处理中最大，为 １２９．６４
ｇ·ｍ－２，在补播和自由放牧处理间无显著差异．多年
生杂类草的生物量在补播和自由放牧处理中分别为
５４．５６和 ５５．２０ ｇ·ｍ－２，两者间无显著差异，但显著
高于休牧处理．一、二年生草本植物生物量在 ３ 种干
扰方式间无显著差异．
２􀆰 ４􀆰 ２对水分生态类型功能群生物量的影响　 由表
４可以看出，中生植物和旱生植物的生物量均在休
８９７ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ４　 不同干扰方式对各功能群地上生物量的影响
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ （ｇ·ｍ－２）
功能群类型
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
ｔｙｐｅ
休牧
Ｎｏｎ⁃
ｇｒａｚｉｎｇ
补播
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ
ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ
自由放牧
Ｆｒｅｅ⁃
ｇｒａｚｉｎｇ
生活型功能群 ＳＳ ９．９６±３．４９ａ ０．８０±０．３２ｂ ０．２８±０．２５ｃ
Ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍ ｆｕｎ ＰＧ １２９．６４±１１．８５ａ ７．８８±１．１０ｂ １２．１６±７．７８ｂ
ｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ＰＦ ３０．７２±３．９７ｂ ５４．５６±３．７６ａ ５５．２０±１２．４４ａ
ＡＢ １．００±０．５８ａ １．０４±０．３５ａ １．１６±０．５３ａ
生态类型功能群 Ｍ ２２．２２±３．９９ａ ７．７０±１．１３ｂ ４．３７±０．８０ｂ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎ ＭＸ ２．５６±１．００ｂ １３．６０±２．８５ａ ５．５７±０．７７ｂ
ｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ Ｘ １４６．５４±１２．６０ａ ４２．９８±３．０４ｂ ５８．８６±１２．２９ｂ
光合途径功能群 Ｃ３ １４３．３５±１１．８２ａ ５６．４０±３．８７ｂ ６４．４１±１２．４９ｂ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ
Ｃ４ ２７．９７±４．７０ａ ７．８８±１．１３ｂ ４．３９±０．８５ｂ
群落 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ １７１．３２±４．９７ａ ６４．２８±１．３８ｂ ６８．８０±５．２５ｂ
牧处理中最大，在补播和自由放牧处理间无显著差
异．中旱生植物的生物量在补播处理中最大，在休牧
和自由放牧处理间无显著差异．
２􀆰 ４􀆰 ３对光和途径功能群生物量的影响　 休牧处理
中，Ｃ３植物和 Ｃ４ 植物的生物量分别为 １４３． ３５ 和
２７􀆰 ９７ ｇ·ｍ－２，显著高于补播和自由放牧处理，两种
功能群的生物量在补播和自由放牧处理间无显著差
异（表 ４）．
３　 讨　 　 论
在区域水平上，天然草原的外貌和结构特征主
要取决于气候、地形和土壤等环境条件，但在气候、
地形以及土壤条件恒定的区域，人为活动是影响草
原的主要因子［２５］ ．功能群是植物在长期适应相同条
件而形成的具有相似反应的一类物种，是指在群落
中功能相似的所有物种的集合．植物功能群往往作
为一个相对统一的整体对生态因子的波动或外界干
扰作出反应［７］ ．本研究表明，不同干扰方式对草原群
落植物种组成有显著影响．休牧处理中灌木、多年生
禾草及多年生杂类草所含植物种类均多于补播和自
由放牧处理，休牧整体上增加了草原植物种类．
不同干扰方式对物种的重要值及功能群重要值
有显著影响．杨浩等［２６］研究表明，在内蒙古典型草
原的一些重度退化样地，除了建群种和优势种发生
了明显更替外，往往还伴随着小叶锦鸡儿灌丛化的
发生．李永宏［２７］研究表明，在持续过度牧压下，内蒙
古羊草草原群落变为以冷蒿为建群种的小型禾草草
原．本研究发现，补播和休牧草原中都有冷蒿和小叶
锦鸡儿出现，而重度利用的自由放牧草原中不仅羊
草未出现，且冷蒿和小叶锦鸡儿也消失了，表明 ３ 种
干扰方式的草原均处于不同程度的退化状态．尤其
在全年自由放牧草原中，牲畜的过度采食不仅造成
羊草的消失，也导致冷蒿和小叶锦鸡儿等灌木类植
物的消失．自由放牧处理下寸草苔和碱韭的重要值
大于休牧处理，与杨浩等［２６］在大针茅草原演替系列
中，重度退化群落以苔草为建群种一致．同时，补播
草原中寸草苔和碱韭的重要值也较大，反映出退化
草原的植被完全恢复需要较长的时间（＞５ ａ）．
在生活型功能群方面，休牧在增加灌木及半灌
木和多年生禾草的重要值及其所占比例的同时，降
低了多年生杂类草的重要值及其所占比例．这与赵
婷婷等［２８］的研究结果一致．围封措施去除了家畜的
选择性采食，有利于禾草与其他物种的竞争［２９］ ．自
由放牧则增加了群落中一、二年生草本植物所占比
例，马建军等［２１］和孙世贤等［３０］对不同利用方式和
放牧方式的研究也得到相同的结论．过度放牧降低
了优势种对草地养分资源的竞争，为一、二年生草本
植物的生长创造了机会．一、二年生植物在遇到适宜
条件时，能凭借高的结种量迅速占领生境并繁衍后
代［３１］ ．
不同的干扰方式在影响群落生活型功能群组成
的同时，也会影响群落的水分生态型组成，因为干扰
方式的不同会造成区域土壤水分的差异，进而影响
物种的组成［３２－３３］ ．在本研究中，自由放牧处理的中
生植物所占比例小于休牧和补播处理，在补播处理
下旱生植物所占比例小于休牧和自由放牧处理，表
明在自由放牧处理下，土壤水分条件出现旱生化趋
势．这一结论在监测土壤理化性状时得到了验证［３４］ ．
本研究还发现，３ 种干扰方式没有改变群落中
Ｃ３植物所占比例，但 Ｃ４植物比例按照补播、休牧和
自由放牧顺序逐渐减小．韩梅等［３５］研究表明，Ｃ４ 植
物是我国温带草原上反映人类干扰或逆境条件的重
要植物功能群，其对环境变化的响应更具复杂性．在
放牧干扰下，Ｃ３植物比例明显降低，而 Ｃ４植物则明
显增加，这与本研究结果不同．可能是由于本研究区
除自由放牧处理外，草原整体处于退化恢复阶段，样
地中 Ｃ４ 植物主要有冷蒿、羊草、蒙古冰草、画眉草
和猪毛菜．在自由放牧处理下，冷蒿和羊草消失，而
画眉草和猪毛菜作为一、二年生植物在群落中的重
要值较低，因此 Ｃ４ 植物所占比例在自由放牧处理
中较低．
本研究中，３ 种物种多样性指数在不同水平上
对干扰的响应不同．在群落水平上，休牧处理中群落
的多样性指数和丰富度指数最高，而均匀度指数在
９９７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 勇等： 不同干扰方式对内蒙古典型草原植物种组成和功能群特征的影响　 　 　 　
各处理间变化不明显．表明虽然研究区的草原整体
处于退化恢复阶段，但自由放牧对草原群落的重度
利用和围封补播下群落中强烈的种间竞争排斥，均
抑制了植物的生长发育，导致群落的物种多样性较
低．在中度利用的休牧处理中，放牧既削弱了群落中
的种间竞争，又不抑制植物的生长，因此群落具有较
高的物种多样性．本研究结果在一定程度上支持了
“中度干扰”假说，同时验证了杨浩等［２６］的内蒙古典
型草原放牧后的恢复性相对较高的结论．但是，放牧
对植物丰富度的影响与群落所处系统的贫瘠和富有
有关，如果群落所处的生态系统较贫瘠，放牧会减少
植物丰富度；相反，放牧增加植物丰富度［３６］ ．同时，
植物多样性对放牧的响应受降水的调控，干旱会加
剧过度放牧对生物多样性的影响［３７］ ．在今后的研究
中，应该在考虑年度降水量的影响下，选取多种指数
进行长期监测以更加全面地评估干扰对草原物种多
样性的影响．
不同的利用强度对群落中物种间的种间竞争排
斥、植物生长的抑制作用不同，从而影响群落的多样
性和生产力［３８］ ．本研究表明，休牧处理生物量最大，
高于补播和自由放牧处理，其变化规律与物种多样性
一致．生活型功能群地上生物量组成中，多年生禾草
和多年生杂类草的生物量占群落生物量的 ９３．６％ ～
９７．９％，它们的作用比灌木、半灌木及一、二年生植
物更大［３９］，草原群落初级生产力主要受这 ２ 个功能
群生物量的制约．生态类型功能群地上生物量组成
中，旱生植物起主要作用，占据群落 ６６．９％ ～ ８５．６％
的生物量，中生植物和中旱生植物的作用较小．在光
和途径功能群地上生物量组成中，Ｃ３ 植物占据了群
落的 ８３．７％～９３．６％．表明群落生产力最终取决于不
同干扰方式对各功能群中植物种间相互竞争的
作用．
综上所述，干扰方式是影响群落结构、生物多样
性、功能群组成和生产力的主要因素．休牧有助于恢
复草原的生态状况，而自由放牧利用频率高，存在较
为严重的过度放牧现象，导致草原退化明显．因此，
应严格控制对草原的自由放牧利用，同时加大休牧
利用方式的推广．
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ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｎｅｕｒｏｌｅｐｉｄｉｕｍ
ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｔｏ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ Ｓｏｎｇｎｅｎ
ｐｌａｉｎ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
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ｎｅｓｅ）
［８］　 Ａｎｉｔｈａ Ｋ， Ｊｏｓｅｐｈ Ｓ， Ｃｈａｎｄｒａｎ ＲＪ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｈｕｍａｎ⁃ｄｏｍｉ⁃
ｎａｔｅｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｇｈａｔｓ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｏｔｓ⁃
ｐｏｔ， Ｉｎｄｉａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ， ２０１０， ７： ２１７－２２４
［９］　 Ｃｏｎｎｅｌｌ ＪＨ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｃｏｒａｌ
ｒｅｅｆｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９７８， １９９： １３０２－１３１０
［１０］　 Ｈｕｓｔｏｎ Ｍ． Ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｅ
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， １９７９， １１３： ８１－１０１
［１１］　 Ｙａｎ Ｙ⁃Ｃ （闫玉春）， Ｔａｎｇ Ｈ⁃Ｐ （唐海萍）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｅｘｃｌｏｓｕｒｅ ｏｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ Ｉｎ⁃
ｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ
（西北植物学报）， ２００７， ２７（６）： １２２５－１２３２ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｃｈｅｎ Ｆ⁃Ｒ （陈芙蓉）， Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｍ （程积民）， Ｌｉｕ Ｗ
（刘　 伟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｏｎ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ
ｏｆ ｌｏｅｓｓ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１３， ３３（９）： ２８５６－２８６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｘｕｅ Ｒ （薛　 睿）， Ｚｈｅｎｇ Ｓ⁃Ｘ （郑淑霞）， Ｂａｉ Ｙ⁃Ｆ （白
永飞）． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｒｅ⁃
ｇｉｍｅｓ ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｎ⁃
ｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ．
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样性）， ２０１０， １８（３）： ３００－
３１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
００８ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［１４］　 Ｌｉ Ｗ⁃Ｈ （李文怀）， Ｚｈｅｎｇ Ｓ⁃Ｘ （郑淑霞）， Ｂａｉ Ｙ⁃Ｆ
（白永飞）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ
ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ
Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２０１４， ３８（２）： １７８－１８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｊｉａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （江小蕾）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｇ （张卫国）， Ｙａｎｇ Ｚ⁃
Ｙ （杨振宇）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａ⁃
ｄｏｗ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植
物学报）， ２００３， ２３（９）： １４７９－１４８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｌｉ Ｂ （李 　 博）． Ｔｈｅ ｒａｎｇｅｌａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ
Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ
Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， １９９７， ３０（６）： １－９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｗａｎｇ Ｊ （王　 静）， Ｇｕｏ Ｎ （郭　 铌）， Ｃａｉ Ｄ⁃Ｈ （蔡迪
华）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｒｅｓｔｏ⁃
ｒｉｎｇ ｇｒａｚｉｎｇ ｔｏ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ Ｍａｑｕ Ｃｏｕｎｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９（３）： １２７６－１２８４ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｗａｎｇ Ｙ （王　 娅）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｂ （张文波）， Ｄｏｕ Ｘ⁃Ｃ
（窦学诚）． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｖｉｌｌａｇｅ⁃ｌｅｖｅｌ
ｅｃｏｎｏｍｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｌｉｃｙ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｆｅｎｃｉｎｇ ｉｎ
ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ａｌｐｉｎｅ ｐａｓｔｏｒａｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境）， ２０１４， ２８
（３）： １２９－１３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｘ （张良侠）， Ｆａｎ Ｊ⁃Ｗ （樊江文）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃
Ｙ （张文彦）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｉｊｉｎｇ ａｎｄ Ｔｉａｎｊｉｎ
Ｓａｎｄ Ｓｏｕｒｃｅ Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｘｉｌｉｎｇｏｌ Ｌｅａｇｕｅ， Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１４， ２５（２）： ３７４－３８０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｙａｎｇ Ｙ （杨　 勇）， Ｓｏｎｇ Ｘ⁃Ｙ （宋向阳）， Ｌｉｕ Ａ⁃Ｊ （刘
爱军）， ｅｔ ａｌ． Ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｆｒａｃｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ａｇｒｅｓ⁃
ｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ （草地学报）， ２０１２， ２０（３）： ４４４－４４９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｍａ Ｊ⁃Ｊ （马建军）， Ｙａｏ Ｈ （姚　 虹）， Ｆｅｎｇ Ｚ⁃Ｙ （冯朝
阳）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｓｉｎｇ ｍｏｄｅｓ ｉｎ ｔｙｐｉ⁃
ｃａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｒｅａ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１２， ３６
（１）： １－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］ 　 Ｂａｉ ＹＦ， Ｈａｎ ＸＧ， Ｗｕ ＪＧ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ
ａｎｄ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００４， ４３１： １８１－１８４
［２３］　 Ｌｉｕ ＭＺ， Ｊｉａｎｇ ＧＭ， Ｌｉ ＹＧ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎ⁃
ｔｉａｌｓ ｏｆ １０４ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｈｕｎｓｈａｎｄａｋ Ｓａｎｄｌａｎｄ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏ⁃
ｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｔｒｅｅｓ， ２００３， １７： ５５４－５６０
［２４］　 Ｌｉｕ ＸＱ， Ｗａｎｇ ＲＺ， Ｌｉ ＹＺ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ
ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｒａｎｇｅｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ，
Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２００４， ４２： ３３９－３４４
［２５］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｆ （王艳芬）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｐ （汪诗平）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｏｃｋｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｅｓｅｎｔ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ａｎｄ ｈｅｒｂａｇｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｓｔｅｐｐｅ． Ａｃｔａ
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， １９９９， ８（１）： １５－２０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｙａｎｇ Ｈ （杨　 浩）， Ｂａｉ Ｙ⁃Ｆ （白永飞）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｈ （李永
宏）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ
ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００９， ３３（３）： ４９９－ ５０７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］ 　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｈ （李永宏）． Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ
Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｓｔｅｐｐｅ ａｎｄ Ｓｔｉｐａ ｇｒａｎｄｉｓ ｓｔｅｐｐｅ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｉｎ Ｘｉｌｉｎ Ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏ⁃
ｌｉａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ ｅｔ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生
态学与地植物学报）， １９８８， １２（３）： １８９ － １９６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ｚｈａｏ Ｔ⁃Ｔ （赵婷婷）， Ｚｈａｏ Ｎ⁃Ｘ （赵念席）， Ｇａｏ Ｙ⁃Ｂ
（高玉葆）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ
Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１４， ３４（１５）： ４２８０－４２８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｖａｎ ｄｅｒ Ｗａｌ Ｒ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ， Ｈａｒｒｉｓｏｎ ＫＡ， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｒ⁃
ｔｅｂｒａｔｅ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃｏｎｔｒｏｌ： Ｃａｓｃａｄｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆａｅｃｅｓ ｏｎ ｔｕｎｄｒａ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，
２００４， ２７： ２４２－２５２
［３０］　 Ｓｕｎ Ｓ⁃Ｘ （孙世贤）， Ｗｅｉ Ｚ⁃Ｊ （卫智军）， Ｌｙｕ Ｓ⁃Ｊ （吕
世杰）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１３， ３２（１０）： ２７０３－２７１０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｙａｎ Ｑ⁃Ｌ （闫巧玲）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｍ （刘志民）， Ｌｉ Ｒ⁃Ｐ （李
荣平）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｓｅｅｄ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２００５， １４（４）： ２１－２８ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｂａｉ Ｙ⁃Ｆ （白永飞）， Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｚ （陈佐忠）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ
ｏｎ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉｌｉｎ
Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（植物生态学报）， ２０００， ２４（６）： ６４１－６４７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｊ （王国杰）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｐ （汪诗平）， Ｈａｏ Ｙ⁃Ｂ
（郝彦宾）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｌｏｎｇ ａ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１０８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 勇等： 不同干扰方式对内蒙古典型草原植物种组成和功能群特征的影响　 　 　 　
Ｓｔｅｐｐｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５
（７）： １６４９－１６５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｙａｎｇ Ｙ （杨　 勇）， Ｓｏｎｇ Ｘ⁃Ｙ （宋向阳）， Ｙｏｎｇ Ｍ （咏
梅）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环
境学报）， ２０１５， ２４（２）： ２０４－２１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｈａｎ Ｍ （韩 　 梅）， Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （杨利民）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｇ
（张永刚）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｃ３ ａｎｄ Ｃ４ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ａｌｏｎｇ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ
ｔｒａｎｓｅｃｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００６， ２６
（６）： １８２５－１８３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］ 　 Ｐｒｏｕｌｘ Ｍ， Ｍａｚｕｍｄｅｒ Ａ． Ｒｅｖｅｒｓａｌ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ
ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ｐｏｏｒ ｖｓ． ｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ｒｉｃｈ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， ７９： ２５８１－２５９２
［３７］　 Ｙａｎｇ Ｊ （杨 　 婧）， Ｃｈｕ Ｐ⁃Ｆ （褚鹏飞）， Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｍ
（陈迪马）， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ
ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｐｌａｎｔ α， β ａｎｄ γ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ
ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４， ３８（２）： １８８－ ２００
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｍａ Ｗ⁃Ｊ （马文静）， Ｚｈａｎｇ Ｑ （张　 庆）， Ｎｉｕ Ｊ⁃Ｍ （牛
建明）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：
Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｎｅｉ Ｍｏｎｇｏｌ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２０１３， ３７（７）： ６２０－６３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｂａｉ Ｙ⁃Ｆ （白永飞）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｘ （张丽霞）， Ｚｈａｎｇ Ｙ
（张　 焱）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ
ｔｈｅ Ｘｉｌｉｎ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００２， ２６（３）： ３０８－３１６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 杨　 勇，男，１９８４年生，博士研究生． 主要从事草
地生态学及草地生态遥感监测研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｙｏｎｇ６０６＠
Ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
杨勇， 刘爱军， 李兰花， 等． 不同干扰方式对内蒙古典型草原植物种组成和功能群特征的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）：
７９４－８０２
Ｙａｎｇ Ｙ， Ｌｉｕ Ａ⁃Ｊ， Ｌｉ Ｌ⁃Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ７９４－８０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２０８ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷