全 文 ：添加葡萄糖和淀粉对盆栽甜樱桃根区
土壤碳代谢及根功能的影响∗
周文杰１，２　 张　 鹏１，２　 秦嗣军１，２∗∗　 吕德国１，２
（ １沈阳农业大学园艺学院， 沈阳 １１０８６６； ２辽宁省果树品质发育与调控重点实验室， 沈阳 １１０８６６）
摘　 要　 在 １ 年生盆栽甜樱桃土壤中添加葡萄糖和淀粉（４ ｇ·ｋｇ－１），以不添加外源碳为对
照，处理后 ０～６０ ｄ内定期采根区土样测定土壤微生物生物量碳、蔗糖酶和淀粉酶活性以及微
生物群落功能多样性，处理后第 ３０天测定根系呼吸速率、呼吸途径和根系活力．结果表明： 添
加葡萄糖后，土壤蔗糖酶活性及微生物生物量碳均表现为先升高再降低，峰值分别出现在处
理后第 １５天及第 ７天，分别高于对照 １４．０％和 １３．１％，土壤有机质含量表现为先升高再降低
再缓慢回升；添加淀粉后显著提高了土壤淀粉酶活性，第 １５天时为对照的 ８．５倍，土壤微生物
生物量碳除在第 ７天低于对照外，其余时期均高于对照，土壤有机质含量表现为先升高再下
降，处理后第 ６０天高于对照 １９．８％．ＢＩＯＬＯＧ分析表明，处理后第 １５天平均吸光度（ＡＷＣＤ）值
及微生物活性均达到最大值，表现为淀粉＞葡萄糖＞对照．处理后第 ３０ 天，葡萄糖处理显著增
加了土壤微生物对碳水化合物类、羧酸类、氨基酸类、酚酸类和胺类碳源的利用，淀粉处理显
著增加了土壤微生物对碳水化合物类、羧酸类、聚合物类和酚酸类碳源的利用．处理后第 ３０
天，葡萄糖处理甜樱桃根系总呼吸速率分别较对照及淀粉处理提高 ２１．４％和 １９．４％，根系活力
分别提高 ６５．５％和 ３７．０％．添加葡萄糖和淀粉影响了甜樱桃根区土壤稳定碳源及不稳定碳源
的代谢过程，整体上提高了土壤微生物活性，增强了甜樱桃根系呼吸速率及根系活力．
关键词　 葡萄糖； 淀粉； ＢＩＯＬＯＧ； 碳代谢； 根系功能
∗国家自然科学基金项目（３０８７１６８８，３０９００９６７，３１５７２０７７）、高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１２２１０３１１００１２）、辽宁省高等学校果树
栽培与生理生态创新团队项目（ＬＴ２０１４０１４）和辽宁省高等学校优秀人才支持计划项目（ＬＪＱ２０１４０７０）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｙｎｙｄｘｇｓｈｚｐ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃２９收稿，２０１５⁃０９⁃０３接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３３００－０９　 中图分类号　 Ｓ６６２．５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｏｔｔｅｄ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ． ＺＨＯＵ Ｗｅｎ⁃ｊｉｅ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｐｅｎｇ１，２， ＱＩＮ Ｓｉ⁃ｊｕｎ１，２， ＬＹＵ Ｄｅ⁃
ｇｕｏ１，２ （１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６， Ｃｈｉｎａ； ２Ｌｉａｏ⁃
ｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｒｙ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３３００－３３０８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｐｏｔｔｅｄ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｅｒｙ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ４ ｇ·ｋｇ－１ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｇｌｕｃｏｓｅ ｏｒ
ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｗｉｔｈ ｎｏｎ⁃ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｒｂｏｎ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｆｏｒ ｕｐ ｔｏ ６０ ｄａｙｓ． Ｓｏｉｌ ｏｆ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ
ｗａｓ ｓａｍｐｌｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ， ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｎｄ ａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ６０⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ， ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ３０ ｄａｙｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ １４．０％ ａｎｄ １３．１％ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｆｔｅｒ １５ ａｎｄ ７ ｄａｙｓ ｏｆ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｇａｉｎ． Ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ
７．５⁃ｆｏｌｄ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｆｔｅｒ １５⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｅｘｃｅｐｔ ａｆ⁃
ｔｅｒ ７⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ｉｔ ｗａｓ
ｓｔｉｌｌ １９．８％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｆｔｅｒ ６０⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． ＢＩＯＬＯＧ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｘｉ⁃
ｍｕｍ ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ （ＡＷＣＤ） ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｆｔｅｒ １５⁃ｄａｙ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３３００－３３０８
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｏｒｄｅｒ： ｓｔａｒｃｈ＞ｇｌｕｃｏｓｅ＞ｃｏｎｔｒｏｌ． Ａｆｔｅｒ ３０⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄ，
ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ， ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ａｍｉｎｅｓ， ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ｐｏｌｙｍｅｒｓ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ． Ａｆｔｅｒ ３０⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ２１．４％， １９．４％ ａｎｄ ６５．５％， ３７．０％ ｈｉｇｈ⁃
ｅｒ ｉｎ ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａ⁃
ｔｅｄ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｙ， ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｇｌｕｃｏｓｅ； ｓｔａｒｃｈ； ＢＩＯＬＯＧ； ｃａｒｂｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； ｒｏｏｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．
　 　 东北山樱（Ｃｅｒａｓｕｓ ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ）为中等乔木，原
产于辽宁本溪，因其具有较强的抗寒性、嫁接易成
活、繁殖容易等特点而作为砧木广泛应用于大连等
甜樱桃产区．但其根系分布较浅，对土壤肥水环境变
化反应敏感，而生产中大部分樱桃园土壤有机质含
量较低且采用清耕制管理，肥水管理措施不当易引
发土壤质量下降、土壤生物环境恶化，导致树势衰
弱，生产能力下降［１］ ．提高土壤有机碳含量，改善土
壤质量，维持根系生理功能稳定，对于实现甜樱桃优
质高效生产具有重要意义［２］ ．
土壤有机质作为稳定态碳是评价土壤质量的核
心指标，土地利用方式及管理措施等影响土壤有机
质形成与转化［３－６］，如何平衡土壤中碳的输入与输
出关系，稳定土壤有机碳含量是现代农业土壤管理
中需着重探讨的课题［７］ ．秸秆等外源碳源添加是增
加土壤中碳输入的重要方式，其对土壤有机质含量
及品质构成的影响是一长期而复杂的过程［８－９］ ．通常
外源碳施入后短期内会引起土壤的激发效应，改变
土壤微生物的群落组成及土壤酶活性［１０］，增加土壤
向空气中释放的碳量［１１］，因此添加碳源的量并不等
于土壤中新增加的碳的量．另外，碳源种类也是影响
土壤碳形态转化的重要因素．Ｈａｍｅｒ等［１２］研究表明，
添加等量而不同类型的外源碳对土壤有机碳的矿化
过程作用机制不同，例如与对照相比，向巴伐利亚北
部的不饱和始成土添加氨基丙酸促进了土壤有机碳
矿化，而添加邻苯二酚则抑制了土壤有机碳的矿化．
Ｗｉｌｄ等［１３］向相同土壤中添加不同种类碳源时发现，
虽然添加的不同类型碳源碳量均约为土壤有机碳量
的 １％，但添加葡萄糖和纤维素对土壤碳矿化无显
著影响，而添加氨基酸和蛋白质却显著增加了土壤
碳的矿化，这表明氮素的有效性是影响土壤碳矿化
的重要因素．尽管已有大量研究表明，外源碳添加对
土壤碳代谢过程产生明显影响，但因土壤碳代谢过
程受多种生物因素影响，尚未能清晰揭示其作用机
制［１４］ ．通常情况下，以外源方式进入土壤中的植物
残体、有机物料等均需经微生物作用分解成简单的
碳水化合物后再直接参与土壤碳代谢过程［１５］ ．因
此，本试验立足于我国甜樱桃园生产实际，以微生物
群落功能多样性和土壤碳代谢为切入点，研究外源
添加葡萄糖及淀粉在土壤碳转化过程中的作用及其
对樱桃根系功能的影响，探讨不同种类的碳源对土
壤中碳代谢过程及根系功能的影响效应，为甜樱桃
园土壤管理提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验在沈阳农业大学果树科研基地（４１°０８′３３″
Ｎ，１２３°５６′６０″ Ｅ）进行．试材为一年生盆栽甜樱桃，
品种为‘美早’（Ｃｅｒａｓｕｓ ａｖｉｕｍ），砧木为东北山樱（Ｃ．
ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ）．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１２年 ５月将甜樱桃幼苗栽至直径 ３０ ｃｍ、高
３０ ｃｍ的营养钵中，每钵 １ 株．栽培基质由田园土
（棕壤土）与土杂肥按 ３ ∶ １ 的体积比混配而成，基
本理化性质为：ｐＨ ６．３、有机质含量 ３１．６ ｇ·ｋｇ－１、
碱解氮含量 １２３． ８ ｍｇ · ｋｇ－１、有效磷含量 ８５􀆰 ２
ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾含量 ３７９．４ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
２０１２年 ７ 月选取生长势一致的试材 ３６ 株，进
行添加碳源处理．试验设添加葡萄糖（Ｇ）、淀粉（Ｓ）２
个处理，以不添加碳源为对照（ＣＫ）．处理浓度为 ４
ｇ·ｋｇ－１干土，每钵装有干土 １０ ｋｇ，每钵葡萄糖和淀
粉的添加量分别为 ４０ ｇ．首先将葡萄糖和淀粉分别
溶解在 ２．０ Ｌ 水中，然后均匀浇灌到已经松过土的
盆栽植株主干周围的土壤中．于处理后的第 ７、１５、３０
及 ６０天采集土样进行各项指标的测定，以添加碳源
前测定的各项指标为处理后第 ０ 天的值．土样采集
时去掉营养钵，以根颈部为中心将圆柱形土坨平均
分成 ４份，从上向下切取盆栽土壤，取其中一份，挑
１０３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 周文杰等： 添加葡萄糖和淀粉对盆栽甜樱桃根区土壤碳代谢及根功能的影响　 　 　 　
出根等杂物后，按四分法保留最终测定土样．并于处
理后第 ３０天测定根系呼吸速率及根系活力等指标．
每处理 ３次重复．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １土壤微生物生物量碳　 参照 Ｖａｎｃｅ等［１６］的方
法，取 ２份相当于 １０ ｇ烘干土质量的新鲜土样，１份
用去乙醇氯仿熏蒸 ２４ ｈ，另 １份做不熏蒸对照，取出
土壤后加入 ４０ ｍＬ ０． ５ ｍｏｌ·Ｌ－１Ｋ２ ＳＯ４溶液，震荡
３０ ｍｉｎ过滤．取滤液 １０ ｍＬ 加入 Ｋ２ＣｒＯ７⁃Ｈ２ＳＯ４混合
液 １０ ｍＬ，消化装置中煮沸 １０ ｍｉｎ，冷却后用 ０．０５
ｍｏｌ·Ｌ－１ＦｅＳＯ４滴定．
１􀆰 ３􀆰 ２土壤有机质　 参照鲁如坤［１７］的方法，采用重
铬酸钾氧化⁃滴定法测定土壤有机质含量．
１􀆰 ３􀆰 ３ 土壤蔗糖酶及淀粉酶活性 　 参照关松荫［１８］
的方法，用比色法测定土壤蔗糖酶及淀粉酶活性．蔗
糖酶及淀粉酶活性分别用培养 ２４ ｈ 后每 ｇ 土壤葡
萄糖及麦芽糖的 ｍｇ数表示．
１􀆰 ３􀆰 ４土壤微生物群落功能多样性　 采用 ＢＩＯＬＯＧ⁃
ＥＣＯ平板分析法［１９］测定土壤微生物群落功能多样
性．称取过 ２ ｍｍ 筛的 １０ ｇ 新鲜土壤，加入含 ９０ ｍＬ
０．１４５ ｍｏｌ·Ｌ－１的 ＮａＣｌ 无菌溶液三角瓶中，封口后
在摇床上震荡（２００ ｒｐｍ） ３０ ｍｉｎ 后，稀释 １０３倍．用
八道枪吸取 １５０ μＬ 提取液接种于 ＢＩＯＬＯＧ⁃ＥＣＯ 板
中，置于 ２５ ℃暗箱连续培养 １９２ ｈ，期间每隔 ２４ ｈ
用 ＥＬＩＳＡ反应微平板读数器在 ５９０ ｎｍ 处读取光密
度值．参照 Ｚｈｏｎｇ等［２０］的方法计算平均吸光度值和
多样性指数．
１􀆰 ３􀆰 ５根系总呼吸速率　 参照 Ｂｏｕｍａ 等［２１］的方法，
采用英国 ＨＡＮＳＡＴＥＣＨ 公司 Ｏｘｙｔｈｅｒｍ 型氧电极测
定根系呼吸速率．
１􀆰 ３􀆰 ６根系呼吸途径 　 参照余让才等［２２］的方法测
定根呼吸途径．其中，基础生化途径中糖酵解途径
（ＥＭＰ）、三羧酸循环（ＴＣＡ）和磷酸戊糖途径（ＰＰＰ）
分别用 ０．５ ｍｏｌ·Ｌ－１的 ＮａＦ、丙二酸和 Ｎａ３ＰＯ４抑制；
呼吸电子传递途径中交替氧化酶途径（ＡＯＸ）和细
胞色素氧化酶途径（ＣＯＸ）分别用 ０．１ ｍｏｌ·Ｌ－１的
ＳＨＡＭ和 ＮａＣＮ抑制，反应介质为 ０．２ ｍｏｌ·Ｌ－１ ｐＨ
６．８的磷酸缓冲液．
１􀆰 ３􀆰 ７根系活力 　 参照 Ｌｉｎｄｓｔｒöｍ 等［２３］的方法，取
０􀆰 ５ ｇ鲜样加入 ５ ｍＬ ０．４％ＴＴＣ 及 ５ ｍＬ ｐＨ ７．０ 的
Ｎａ２ＨＰＯ４⁃ＫＨ２ＰＯ４，３７ ℃暗培养 ２ ｈ，４８５ ｎｍ 比色，
测定根系活力．
１􀆰 ４　 数据处理
土壤微生物生物量碳和有机质含量、蔗糖酶和
淀粉酶活性及微生物群落功能多样性以烘干
（１０５ ℃、２４ ｈ）土壤质量计．采用 ＤＰＳ ７．０５软件进行
差异显著性分析（α＝ ０．０５），采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 软件作
图，采用 ＳＰＳＳ １９．０ 软件做主成分分析．图表中数据
为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根区土壤微生物
生物量碳和有机质含量的影响
土壤微生物生物量碳和有机质是土壤碳循环中
的 ２个重要指标，土壤微生物生物量碳反映土壤总
微生物活性，表征土壤中不稳定态碳源的量，而土壤
有机质是土壤质量的核心，表征土壤中稳定态碳源
的量．由图 １可知，对照微生物生物量碳呈缓慢下降
趋势，添加葡萄糖后土壤微生物生物量碳较对照显
著增加，第 ７天时土壤微生物生物量碳小幅度增加，
较对照提升 １３．１％，而后呈下降趋势．添加淀粉处理
土壤微生物生物量碳在第 ７ 天显著低于对照，之后
呈现出先缓慢上升后缓慢下降的趋势．对照微生物
生物量碳在第 １５ 及 ３０ 天与葡萄糖处理无显著差
异，在处理后第 ６０天表现为淀粉＞葡萄糖＞对照．
图 １　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根区土壤微生物生物量
碳和土壤有机碳含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｏｆ
ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｇ： 添加葡萄糖处理 Ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ：
添加淀粉处理 Ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２０３３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
　 　 不同种类碳源对土壤有机质含量产生不同程度
的影响．添加淀粉显著增加了处理后 ７～６０ ｄ 土壤有
机质含量，呈现出先上升后下降的变化趋势，第 ６０
天时仍高于对照 １９．８％．葡萄糖处理后第 ７ 天，土壤
有机质含量显著升高，较对照提高了 ６．２％，第 １５ 天
土壤有机质含量显著降低，之后缓慢上升．处理后第
６０天土壤有机质含量表现为淀粉＞对照＞葡萄糖．
２􀆰 ２　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根区土壤蔗糖酶
和淀粉酶活性的影响
土壤蔗糖酶和淀粉酶是碳素循环的重要酶．由
图 ２可知，添加碳源影响土壤蔗糖酶的活性变化，整
体上呈现出先升高后下降的变化趋势．添加葡萄糖
后显著增加了蔗糖酶活性，在处理后的 ７ ～ ６０ ｄ 均
显著高于对照，处理后第 １５ 天达到最大值，高于对
照 １４．０％．添加淀粉处理在第 ７ 天蔗糖酶活性显著
降低，此后蔗糖酶活性随时间的推移显著升高，在第
１５天达到最大值后缓慢下降．第 １５ ～ ６０ 天，添加淀
粉处理的蔗糖酶活性显著高于对照．
添加葡萄糖处理后第 ７天土壤淀粉酶活性显著
高于对照，而后淀粉酶活性下降，在第 １５～３０天显著
低于对照．添加淀粉后，土壤淀粉酶活性迅速升高，第
１５天达到最大值，为对照的 ８．５倍，而后迅速下降，第
３０天时土壤淀粉酶活性与对照无显著差异．
２􀆰 ３　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根区土壤微生物
群落功能多样性的影响
图 ２　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根区土壤蔗糖酶和淀粉
酶活性的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
ａｎｄ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ．
　 　 平均颜色变化率（或称平均吸光度，ＡＷＣＤ）是
反映微生物活性的一个重要指标，它在一定程度上
反映了土壤中微生物种群的数量和结构特征．
ＡＷＣＤ值越大表明微生物密度越大，活性越高；反
之微生物密度越小，活性越低．如图３所示，随着培
图 ３　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根区土壤 ＡＷＣＤ值的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ＡＷＣＤ ｉｎ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ．
３０３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 周文杰等： 添加葡萄糖和淀粉对盆栽甜樱桃根区土壤碳代谢及根功能的影响　 　 　 　
表 １　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根区土壤微生物多样性
的影响
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ
处理天数
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｄａｙｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ
ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数
ＭｃＩｎｔｏｓｈ ｉｎｄｅｘ
７ ＣＫ ３．２０±０．０２ｂＢ ０．９６±０．００ａＢ ７．６５±２．６３ａＢ
Ｇ ３．２５±０．０５ａｂＢ ０．９６±０．００ａＢ ９．４０±０．５１ａＢ
Ｓ ３．２７±０．０４ａＢ ０．９６±０．００ａＢ １０．１７±０．６４ａＡ
１５ ＣＫ ３．３１±０．０４ａＡ ０．９６±０．００ａＡ １０．７４±０．５３ａＡ
Ｇ ３．３２±０．０３ａＡ ０．９６±０．００ａＡ １０．６１±０．８０ａＡ
Ｓ ３．３７±０．０３ａＡ ０．９６±０．００ａＡ １１．０７±０．４５ａＡ
３０ ＣＫ ３．１７±０．０２ａＢ ０．９５±０．００ｂＢ ５．４９±０．４５ｃＢ
Ｇ ３．２２±０．０４ａＢ ０．９６±０．００ａＢ ９．４８±０．２０ａＢ
Ｓ ３．２５±０．０５ａＢ ０．９６±０．００ａＢ ８．１９±０．８３ｂＢ
６０ ＣＫ ３．１９±０．０３ａＢ ０．９５±０．００ａＢ ６．８４±０．３９ｃＢ
Ｇ ３．２６±０．０３ａＡＢ ０．９６±０．００ａＢ ９．７１±０．４９ａＡＢ
Ｓ ３．２１±０．０５ａＢ ０．９５±０．００ａＢ ８．３４±０．５１ｂＢ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｇ： 添加葡萄糖处理 Ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ：
添加淀粉处理 Ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． 同列不同小写字母表示同一
时期不同处理间差异显著， 同列不同大写字母表示同一处理不同时
期间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉ⁃
ｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｅｒｉｏｄ，
ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下
同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
养时间的延长，微生物利用碳源的总量呈逐渐增加
趋势，在不同时期存在差异．与对照相比，添加碳源
后第 ７～１５天土壤微生物的 ＡＷＣＤ 无明显变化；第
３０ 天后 ＡＷＣＤ值变化明显．各处理 ＡＷＣＤ值在 ２４ ｈ
之前很小，表明在 ０ ～ ２４ ｈ 碳源基本未被利用；培养
２４ ｈ 后 ＡＷＣＤ 值快速升高，表明碳源被大幅度利
用．处理后第 １５ 天，葡萄糖处理在培养 ０ ～ ７２ ｈ
ＡＷＣＤ值与淀粉处理差异不显著，７２ ｈ 之后上升缓
慢，低于淀粉处理．在处理后第 ３０ 和 ６０ 天，ＡＷＣＤ
值均表现为葡萄糖＞淀粉＞对照．另外，对照 ＡＷＣＤ
值在第 ３０天时最低，其次为第 ６０天，显著低于其他
处理．
Ｓｈａｎｎｏｎ指数主要反映了群落多样性的高低，
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数评估土壤中微生物群落优势度，ＭｃＩｎ⁃
ｔｏｓｈ指数反映土壤中微生物群落均匀度．由表 １ 可
知，土壤微生物在培养 ９６ ｈ后各指数随时间变化明
显，均呈现出先升高后降低的趋势，在处理后第 １５
天各指数均达到最大值，但处理间无显著差异．淀粉
处理显著增加了处理后第 ７ 天土壤 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数．
葡萄糖及淀粉处理显著增加了第 ３０ 天时土壤的
Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数．在处理后的第 ３０ 及 ６０ 天，ＭｃＩｎｔｏｓｈ
指数均表现为葡萄糖＞淀粉＞对照．
土壤微生物对不同碳源的利用反映了微生物的
代谢功能类群．由表 ２可知，土壤微生物对 ６ 类碳源
利用情况随时期变化呈现出先升高后降低的趋势．
除葡萄糖处理后微生物对酚酸类碳源利用显著提升
外，土壤微生物对 ６ 类碳源的利用在第 ３０ 天与第
６０天无显著差异．葡萄糖处理后土壤微生物对氨基
酸及胺类碳源利用情况在处理后 ７ ～ ６０ ｄ 无显著变
化，对照土壤对酚酸类碳源的利用未随时间发生显
著变化．第 ７天，添加葡萄糖及淀粉增加了土壤微生
物对碳水化合物类及聚合类碳源的利用；第 １５ 天，
淀粉处理显著降低了土壤微生物对胺类碳源的利
用．第 ３０ 天，葡萄糖处理显著增加了土壤微生物对
碳水化合物类、羧酸类、氨基酸类、酚酸类和胺类碳
源的利用，淀粉处理显著增加了土壤微生物对碳水
化合物类、羧酸类、聚合物类和酚酸类碳源的利用．
处理后第 ６０天，土壤微生物对除羧酸及氨基酸类以
外的 ４类碳源的利用变化显著．
利用培养 ９６ ｈ后测定的微孔相对吸光值数据
表 ２　 添加葡萄糖和淀粉后土壤微生物对 ６类碳源的利用
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｕｎｄｅｒ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ
处理天数
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄａｙｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
碳水化合物
Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
羧酸
Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄ
氨基酸
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ
聚合物
Ｐｏｌｙｍｅｒ
酚酸类
Ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄ
胺类
Ａｍｉｎｅ
７ ＣＫ １．２７±０．３７ｂＢ ０．９２±０．３３ａＢ １．０７±０．６７ａＡＢ １．１７±０．１８ｂＢ ０．９４±０．４５ａＡ １．４４±０．６９ａＡＢ
Ｇ １．５３±０．１５ａｂＢ １．２２±０．１２ａＢ １．４０±０．３２ａＡ １．９５±０．１８ａＡ ０．５７±０．４０ａＢ １．６４±０．１２ａＡ
Ｓ １．８２±０．０６Ａａ １．３１±０．０１ａＢ １．５７±０．１８ａＢ １．８２±０．４０ａＡＢ ０．７７±０．２６ａＡＢ １．４３±０．２１ａＡＢ
１５ ＣＫ １．８４±０．１２ａＡ １．３５±０．１７ａＡ １．７１±０．１６ａＡ １．９３±０．１１ａＡ １．３６±０．９４ａＡ ２．１０±０．２３ａＡ
Ｇ １．７７±０．１０ａＡ １．５７±０．２２ａＡ １．６４±０．３６ａＡ ２．０９±０．１０ａＡ １．０７±０．０７ａＢ １．９１±０．１１ａｂＡ
Ｓ １．８４±０．１７ａＡ １．７０±０．１０ａＡ １．９５±０．１０ａＡ ２．０７±０．０４ａＡ １．５６±０．４７ａＡ １．６９±０．０５ｂＡ
３０ ＣＫ ０．６０±０．０９ｂＣ ０．９５±０．０５ｃＡＢ ０．９７±０．１６ｂＢ ０．７６±０．１６ｂＣ ０．５１±０．１７ｂＡ ０．９３±０．１４ｂＢ
Ｇ １．４２±０．０５ａＢ １．４０±０．０８ａＡＢ １．５０±０．０５ａＡ １．２７±０．２５ａｂＢ １．０５±０．０９ａＢ １．８７±０．２５ａＡ
Ｓ １．３２±０．１５ａＢ １．２４±０．０２ｂＢ １．１４±０．３０ａｂＣ １．４０±０．３７ａＢ １．０１±０．３１ａＡＢ １．０３±０．１４ｂＢ
６０ ＣＫ ０．７４±０．０８ｂＣ １．１９±０．２１ａＡＢ １．１２±０．１７ａＡＢ １．００±０．０５ｂＢＣ １．００±０．４１ａｂＡ １．２３±０．３２ｂＢ
Ｇ １．４０±０．１４ａＢ １．５１±０．２０ａＡＢ １．３５±０．３２ａＡ １．５６±０．２５ａＢ １．７３±０．３９ａＡ １．８６±０．０５ａＡ
Ｓ １．２１±０．０８ａＢ １．２５±０．２５ａＢ １．１９±０．０８ａＣ １．５４±０．３１ａＡＢ ０．６９±０．５４ｂＢ １．３５±０．３５ａｂＡＢ
４０３３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
进行主成分分析（ＰＣＡ）．３１ 个主成分因子中，第 １
主成分（ＰＣ１）的方差贡献率为 ４０．０％，第 ２ 主成分
（ＰＣ２）为 １０．２％，其余主成分贡献率较小．从中选取
累积方差贡献率为 ５０．２％的前 ２ 个主成分 ＰＣ１ 和
ＰＣ２来进行微生物群落功能多样性分析．由图 ４ 可
知，土壤微生物群落存在明显的分异，微生物的生理
代谢功能差异明显，ＰＣ１ 及 ＰＣ２ 能够区分处理与对
照在不同时期土壤微生物群落的代谢特征．表明添
加葡萄糖及淀粉明显改变了土壤微生物群落组成，
并且微生物群落随时间推移发生变化．第 ７ 天淀粉
处理，第 １５天对照、葡萄糖及淀粉处理投射点分布
在 ＰＣ１的最右端，表现出较高水平的土壤微生物群
落代谢活性．葡萄糖及淀粉两处理在第 ３０ 及 ６０ 天
时投射点分布分别重叠，但葡萄糖处理与淀粉处理
相比，投射点在 ＰＣ１ 及 ＰＣ２ 上分布更靠近正端．对
照在第 ３０及 ６０天时投射点更靠近零点．
２􀆰 ４　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根系呼吸速率及
根系活力的影响
由图 ５ 可知，添加碳源 ３０ ｄ 时，葡萄糖处理显
著提高了甜樱桃根系总呼吸速率，分别较对照及淀
粉处理提高 ２１．４％和 １９．４％，但淀粉处理对甜樱桃
根系总呼吸速率无显著影响．添加碳源 ３０ ｄ 时，甜
樱桃根系活力表现为葡萄糖＞淀粉＞对照，葡萄糖处
图 ４　 添加葡萄糖和淀粉对土壤微生物群落碳源利用的主
成分分析
Ｆｉｇ．４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ．
ＣＫ７： 对照第 ７天 Ｔｈｅ ｓｅｖｅｎｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ； ＣＫ１５： 对照第 １５天 Ｔｈｅ
ｆｉｆｔｅｅｎｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ； ＣＫ３０：对照第 ３０天 Ｔｈｅ ｔｈｉｒｔｉｅｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ；
ＣＫ６０： 对照第 ６０天 Ｔｈｅ ｓｉｘｔｉｅｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｇ７： 添加葡萄糖处理
后第 ７天 Ｔｈｅ ｓｅｖｅｎｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｇ１５：添加葡萄
糖处理后第 １５天 Ｔｈｅ ｆｉｆｔｅｅｎｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｇ３０：
添加葡萄糖处理后第 ３０ 天 Ｔｈｅ ｔｈｉｒｔｉｅｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ； Ｇ６０： 添加葡萄糖处理后第 ６０天 Ｔｈｅ ｓｉｘｔｉｅｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｄ⁃
ｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ７： 添加淀粉处理后第 ７天 Ｔｈｅ ｓｅｖｅｎｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ１５： 添加淀粉处理后第 １５ 天 Ｔｈｅ ｆｉｆｔｅｅｎｔｈ ｄａｙ ｏｆ
ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ３０： 添加淀粉处理后第 ３０ 天 Ｔｈｅ ｔｈｉｒｔｉｅｔｈ
ｄａｙ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ６０： 添加淀粉处理后第 ６０天 Ｔｈｅ ｓｉｘ⁃
ｔｉｅｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
图 ５　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根系总呼吸速率和根系
活力的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉ⁃
ｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ．
不同小写字母表示不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ６　 添加葡萄糖和淀粉对甜樱桃根系基础生化途径贡献
率和电子传递途径贡献率的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｂａｓｉｃ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｐａｔｈｗａｙｓ ｏｆ
ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ ｒｏｏｔ．
５０３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 周文杰等： 添加葡萄糖和淀粉对盆栽甜樱桃根区土壤碳代谢及根功能的影响　 　 　 　
理的根系活力分别比淀粉处理及对照高 ３７．０％和
６５．５％．
植物体内存在多条呼吸途径以适应外界环境条
件的变化，其中主要的基础生化途径为 ＥＭＰ、ＴＣＡ
和 ＰＰＰ，主要的电子传递途径为 ＣＯＸ 和 ＡＯＸ．由图
６可知，添加碳源 ３０ ｄ 时，ＥＭＰ 和 ＴＣＡ 为甜樱桃根
系呼吸主要的基础生化途径，葡萄糖处理虽然影响
了 ２条途径的贡献率，但未达到显著水平．淀粉处理
显著降低了 ＥＭＰ 途径贡献率，提升了 ＴＣＡ 途径贡
献率．与对照相比，葡萄糖和淀粉处理均显著降低了
ＰＰＰ 途径贡献率．添加碳源 ３０ ｄ 时，与对照相比，葡
萄糖处理显著增加了 ＣＯＸ 途径贡献率，并降低了
ＡＯＸ途径贡献率，而淀粉处理只显著提升了 ＡＯＸ
途径贡献率，对 ＣＯＸ途径贡献率无显著影响．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 添加外源碳与土壤微生物和碳代谢变化之间
的关系
土壤中的碳始终处在不断输入、矿化分解的动
态变化中，向土壤中加入外源碳源，势必会引起土壤
中碳代谢的一系列变化．Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ 等［２４］向土壤中
加入生物炭，在实验室内进行超过一年的培养试验，
发现生物炭的类型、土壤类型和测定时期均对土壤
碳矿化的方向和幅度有显著影响． Ｆｏｎｔａｉｎｅ 等［２５］认
为，外源碳源种类通过限制提供给微生物生长的能
量而影响土壤的矿化过程．Ｓｃｈｕｔｔｅｒ 等［２６］研究发现，
添加纤维素和木质素后微生物量呈下降趋势．Ｔｏｒｒｅｓ
等［２７］在不同土壤中添加纤维素和木质素，发现有机
碳含量高的土壤中添加底物的矿化速率更快，表明
土壤性质是影响外源碳矿化的重要因素．上述研究
表明，外源碳的类型、碳氮比和土壤碳底物含量均能
影响土壤碳矿化的过程与速率．
本研究中，土壤有机碳含量处于较高水平，可能
对碳矿化速率产生影响．而只添加碳源增加了土壤
中的碳氮比，可能对土壤中碳矿化的过程和速率产
生影响．添加氮素会降低土壤有机质的降解速
率［２８］，但是当土壤系统中存在较强的氮素限制时，
有机质降解酶产生受限，再添加氮素将会帮助真菌
产生酶而促进有机质降解［２９］ ． Ｇｕｅｎｅｔ 等［３０］向土壤
中加入稻草秸秆，通过 ８０ ｄ 的土壤培养试验发现，
土壤有机碳的矿化强度并不与添加稻草秸秆的量呈
线性相关，可能由于有机碳的矿化强度受不稳定碳
库的影响．加入外源碳后，土壤中微生物活性增加促
进有机碳矿化，而这些微生物对新加入的有机碳的
利用优先于土壤有机碳．蔗糖酶与土壤有机质、微生
物数量等许多因子相关，对增加土壤中易溶性营养
物质起重要作用［１８］ ．本研究中，假设微生物对不同
碳源的利用程度和方式差异是引起土壤酶活性变化
的原因，那么由于葡萄糖是微生物最容易直接利用
的碳源，将首先引起微生物数量的增加，进而产生更
多的蔗糖酶，研究结果中微生物生物量碳的变化可
以为这一假设提供依据．由于淀粉不能直接被微生
物利用，需要分解成单糖后才能被利用，所以淀粉处
理中，淀粉酶活性升高后，微生物生物量碳含量也随
之升高．关于底物添加与酶活性关系的解释存在不
同的假说，但无论哪种假说，酶活性增加都会促进有
机质的降解［１４］ ．本试验中，淀粉处理中淀粉酶活性
增加后，有机质的量呈下降趋势，与 Ｂｌａｇｏｄａｔｓｋａｙａ
等［１４］得出的结论一致．
向土壤中添加外源碳会引起土壤的激发效应，
其实质是在短期内引起了土壤有机碳的变化［１４］ ．本
研究中添加葡萄糖及淀粉均为 ４ ｇ·ｋｇ－１，换算成碳
的量为 １．６ ｇ·ｋｇ－１，略高于处理前土壤微生物生物
量碳．此时，微生物首先利用易利用的碳源，土壤中
不稳定态碳源发生变化，微生物量快速上升，这部分
碳源耗尽后，微生物倾向于利用有机质等土壤中难
利用的碳源，土壤稳定态碳源发生变化，有机质含量
降低［１４］，这与本研究中葡萄糖处理后变化一致．而
淀粉处理后土壤有机质含量在 ７ ～ ６０ ｄ 一直显著高
于对照，且呈先上升后下降的趋势，可能与微生物一
般先将淀粉的长链结构降解为简单化合物后才能大
量利用有关．而淀粉酶活性、蔗糖酶活性及微生物生
物量碳含量均证明了这一结论．
土壤中加入葡萄糖或淀粉，以外源方式为土壤
微生物提供了更多可以利用的碳源，进而促进了微
生物的生长．本研究中，葡萄糖处理后第 ６０ 天与第
３０天相比，ＡＷＣＤ 值无显著差异，微生物生物量碳
却显著下降．可能是测定方法之间的差异造成的，
ＢＩＯＬＯＧ⁃ＥＣＯ方法更侧重于微生物的生理功能，更
多地反映微生物的活性［３１］ ．栗方亮等［３２］通过向水稻
土壤中添加葡萄糖，发现培养 ３５ ｄ 后土壤微生物
Ｓｈａｎｎｏｎ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数及 ＭｃＩｎｔｏｓｈ 指数均高于
对照，与本研究结果相似．通过比较各时期土壤微生
物多样性指数，本研究还发现外源碳处理后第 １５ 天
是土壤微生物密度最大、活性最高的时期．这与
Ｓéｂａｓｔｉｅｎ等［３３］向土壤中添加略高于土壤微生物生
物量碳的外源纤维素后，微生物生物量碳在第 １３ 天
时达到最大的结果相似．主成分分析表明，外源碳添
６０３３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
加可增加土壤微生物群落代谢活性［３２］ ．本研究中，
对照、葡萄糖、淀粉处理后第 １５ 天及淀粉处理后第
７天的投射点分布在 ＰＣ１ 右端，因而土壤微生物碳
代谢功能多样性较丰富．第 １５ 天对照及处理投射点
的位置与结果中酶活性、微生物多样性及功能相符
合．第 ７天淀粉处理的投射点与蔗糖酶活性及微生
物生物量碳降低的结果不相符，可能是由于加入了
淀粉后，大部分微生物无法直接利用，而需部分微生
物产生淀粉酶等将其分解成可直接利用碳源后，才
能被充分利用有关．这一期间，发挥作用的微生物活
性及多样性均高于正常水平．
３􀆰 ２　 添加外源碳与根系功能变化之间的关系
根系是植株生长发育、开花结果的基础，根系生
长发育和生理功能状态直接影响产量的形成．与其
他北方果树相比，樱桃根系存在分布浅、范围小、对
环境适应性差的特点［１］ ．根系呼吸代谢是植物地下
能量与物质代谢的中心，是衡量根系功能的重要指
标［３４］ ．已有研究表明，樱桃根系呼吸代谢与土壤类
型、养分、水分状况及微生物等理化与生物性质有
关［３５－３７］ ．农田生态系统中，土壤有机碳含量的改变
主要与栽培措施有关．施肥、免耕、覆盖等栽培措施
的不同导致输入土壤中碳的质和量的差异，同时影
响土壤理化特性，进而影响了土壤碳的分解［５－６］ ．提
升土壤有机碳含量对改善土壤结构、增加团聚体含
量有重要作用，可以提升微生物活性及养分供应，以
促进根系生长［３８］ ．本研究中，葡萄糖处理后第 ３０
天，甜樱桃根系总呼吸速率显著高于对照及淀粉处
理，可能与根区土壤中较高的微生物活性有关．葡萄
糖处理后，甜樱桃根系呼吸代谢途径发生显著变化，
其中 ＰＰＰ 和 ＡＯＸ贡献率显著降低，ＣＯＸ 贡献率显
著升高．ＰＰＰ ［３９］和 ＡＯＸ［４０］是植物代谢过程中与逆境
胁迫密切相关的 ２ 条途径．这 ２ 条途径贡献率的降
低可能说明了此时的土壤环境更适于甜樱桃根系生
长．一般来说，根际微生物的数量与土壤呼吸速率有
显著的相关性［４１］，但与根系呼吸的关系尚无定论．
根的生长情况和活力水平直接影响地上部的营养状
况及产量水平．雍太文等［４２］通过不同耕作模式下土
壤环境及植株生长的试验得出：小麦 ／玉米 ／大豆套
作模式通过改善作物的根际环境，促进了作物地下
部根系生长和地上部生物量的增加，证明了微生物
环境对根系作用的重要影响．本研究中，根系活力表
现为葡萄糖＞淀粉＞对照，与 ＡＷＣＤ 值规律一致．综
上可以得出，根系功能受根区土壤微环境影响，表现
为微生物群落功能多样性越高，根系功能越强．
４　 结　 　 论
外源碳处理对土壤微生物生物量碳为代表的不
稳定态碳和有机质为代表的稳定态碳均有显著影
响．微生物优先利用容易利用的碳源，对于不能直接
利用碳源则先分解再利用．外源碳处理整体提升了土
壤微生物活性，但具有明显的时空效应，在处理后第
１５天根区土壤微生物群落代谢活性最强．土壤环境对
甜樱桃根系功能影响显著，外源碳处理在增加土壤微
生物活性的同时也提升了甜樱桃根系呼吸速率及根
系活力，表现为微生物活性越高，根系活力越强．
参考文献
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［３３］　 Ｓéｂａｓｔｉｅｎ Ｆ， Ｇéｒａｒｄ Ｂ， Ｄａｎｉｅｌｌｅ Ｂ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｒｉｍｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ ａ ｓａｖａｎｎａｈ ｓｏｉｌ ａｍｅｎｄｅｄ ｗｉｔｈ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ．
Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００４， ６８： １２５－
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［３４］ 　 Ａｔｋｉｎ ＯＫ， Ｅｄｗａｒｄｓ ＥＪ， Ｌｏｖｅｙｓ ＢＲ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒｏｏｔ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｔｏ
ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０００， １４７： １４１－１５４
［３５］　 Ｑｉｎ Ｓ⁃Ｊ （秦嗣军）， Ｌü Ｄ⁃Ｇ （吕德国）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｘ （李志
霞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｏｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｃｅｒａ⁃
ｓｕｓ ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学
报）， ２０１１， ３８（６）： １０２１－１０２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｑｉｎ Ｓ⁃Ｊ （秦嗣军）， Ｌü Ｄ⁃Ｇ （吕德国）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｘ （李志
霞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ ｏｆ Ｃｅｒａｓｕｓ ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ
Ｋｏｍ． ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业
科学）， ２０１１， ４４（１）： ２０１－２０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｚｈｏｕ ＷＪ， Ｑｉｎ ＳＪ， Ｌｙｕ ＤＧ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｓｔｅｒｉｌｉｓａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ⁃ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ ｐｒｏｍｏｔｅ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉ⁃
ｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｒｒｙ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１５， ６１： ３６１－３７０
［３８］　 Ｌａｌ Ｒ． Ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｉｎ ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓ． Ｌａｎｄ Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
２００６， １７： １９７－２０９
［３９］　 Ｋｒｕｇｅｒ ＮＪ， Ｖｏｎ Ｓｃｈａｅｗｅｎ Ａ． Ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｐｅｎｔｏｓｅ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｐａｔｈｗａｙ： Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ． Ｃｕｒｒｅｎｔ
Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ６： ２３６－２４６
［４０］　 Ｖａｎｌｅｒｂｅｒｇｈｅ ＧＣ， Ｃｖｅｔｋｏｖｓｋａ Ｍ， Ｗａｎｇ Ｊ． Ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ⁃
ｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｈｏｍｅｏｓｔａｔｉｃ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ
ｓｔｒｅｓｓ ａ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｏｘｉｄａｓｅ？
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００９， １３７： ３９２－４０６
［４１］　 Ｑｕ Ｒ （屈　 冉）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｓ （李俊生）， Ｘｉａｏ Ｎ⁃Ｗ （肖能
文）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅ⁃
ａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ （华北农学报）， ２０１０， ２５（３）： １９６－１９９ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｙｏｎｇ Ｔ⁃Ｗ （雍太文）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｙ （杨文钰）， Ｘｉａｎｇ Ｄ⁃
Ｂ （向达兵）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅｓ
ｏｎ ｃｒｏｐ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｙｉｅｌｄ， ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｅｓ’ ｎｕｍｂｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１２， ２３（１）： １２５－１３２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 周文杰，女，１９８７年生，博士研究生． 主要从事果
树栽培与生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｏｕｗｅｎｊｉｅ＿ｃｏｏｌ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
８０３３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷