全 文 ：河北省塞罕坝保护区天然植物群落数量分类
秦朋遥１　 杨会娟２　 蒋凤玲３　 张树彬１　 田晓敏１　 黄选瑞１　 张志东１∗
（ １河北省林木种质资源与森林保护重点实验室 ／河北农业大学林学院，河北保定 ０７１０００； ２河北农业大学园林与旅游学院，河
北保定 ０７１０００； ３河北农业大学生命科学学院， 河北保定 ０７１０００）
摘　 要　 运用双向指示种（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和除趋势典范对应分析（ＤＣＣＡ）等方法定量分析了河
北省塞罕坝保护区天然植物群落分布与环境因子的关系．结果表明： 塞罕坝保护区天然植物
群落可划分为 ８种类型，即地榆＋异穗苔草＋金莲花群落、地榆＋老芒麦＋毛蕊老鹳草群落、披
针叶苔草＋铁丝草群落、柔毛绣线菊－铁杆蒿群落、山杏＋柔毛绣线菊－铁杆蒿＋披针叶苔草群
落、蒙古栎＋硕桦－胡枝子＋柔毛绣线菊－披针叶苔草群落、白桦＋山杨－毛榛＋山刺玫－糙苏＋披
针叶苔草＋唐松草群落、云杉＋白桦－山刺玫＋河北柳－披针叶苔草＋节节草群落；ＤＣＣＡ 分析表
明，坡位和土壤养分是影响塞罕坝保护区天然植物群落空间分布的主要因子．地形、空间和土
壤因子解释了物种格局变异的 ３４．０２％，其中，土壤因子占 １５．６７％，地形因子占 １０．０５％，空间
因子占 ６． ００％．在各类因子间的交互作用（２． ３０％）中，土壤和地形因子的交互作用最大
（０．９３％），土壤、地形和空间因子三者的交互作用最小（０．１６％） ．６５．９８％未能解释的部分，可能
归因于未被选取的因子如种间的协同和竞争作用或者人为干扰．
关键词　 植物群落； 双向指示种法； 除趋势典范对应分析法； 环境解释
本文由国家自然科学基金项目（３１３７０６３６）和林业公益性行业科研专项（２０１５０４３０３０４）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１３７０６３６） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｕｂｌｉｃ Ｉｎｔｅｒｅｓｔ （２０１５０４３０３０４） ．
２０１５⁃１０⁃２９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｚｈｉｄｏ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＱＩＮ Ｐｅｎｇ⁃ｙａｏ１， ＹＡＮＧ Ｈｕｉ⁃ｊｕａｎ２， ＪＩＡＮＧ Ｆｅｎｇ⁃ｌｉｎｇ３，
ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ⁃ｂｉｎ１， ＴＩＡＮ Ｘｉａｏ⁃ｍｉｎ１， ＨＵＡＮＧ Ｘｕａｎ⁃ｒｕｉ１， ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ⁃ｄｏｎｇ１∗ （ １ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｔｒｅｅｓ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ／ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇａｒｄｅｎ ａｎｄ Ｔｏｕｒｉｓｍ， Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＴＷＩＮＳＰＡＮ）
ａｎｄ ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ ｃａｎｏｎｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＤＣＣＡ） ｍｅｔｈｏｄｓ， ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａ⁃
ｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｓａｉｈａｎｂａ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｅｉｇｈｔ ｔｙｐｅｓ， ｉ． ｅ．， Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ＋ Ｃａｒｅｘ
ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙａ ＋ Ｔｒｏｌｌｉｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， Ｓ． ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ＋ Ｅｌｙｍｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ ＋ Ｇｅｒａｎｉｕｍ ｐｌａｔｙａｎ⁃
ｔｈｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ＋ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｃｈｉｎｇｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， Ｓｐｉｒａｅａ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ － Ｔｒｉｐｏｌｉｕｍ
ｖｕｌｇａｒｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｓｉｂｉｒｉｃａ ＋ Ｓ． ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ － Ｔ． ｖｕｌｇａｒｅ ＋ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ＋ Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ － Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ ＋ Ｓ． ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ － Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，
Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ＋ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ － Ｃｏｒｙｌｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ＋ Ｒｏｓａ ｄａｖｕｒｉｃａ － Ｐｈｌｏｍｉｓ ｕｍｂｒｏｓａ
＋ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ＋ Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ＋ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ － Ｒｏｓａ
ｄａｖｕｒｉｃａ ＋ Ｓａｌｉｘ ｔａｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｈｅｂｅｉｎｉｃａ － Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ＋ Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｄｉｆｆｕｓａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． ＤＣＣＡ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ，
ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ３４．０２％ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ，
ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ １５．６７％， ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ １０．０５％ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ６．００％． Ｉｎ ｔｈｅ ｉｎ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １３８３－１３９２　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．００７
ｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｆａｃｔｏｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ （２．３０％）， ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ （０．９３％）， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｓｏｉｌ， ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗａｓ
ｔｈｅ ｌｅａｓｔ （０．１６％）． Ｔｈｅ ｕｎｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｐｏｒｔｉｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ６５．９８％ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｄｕｅ ｔｏ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｒ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ＴＷＩＮＳＰＡＮ； ＤＣＣＡ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ．
　 　 植物群落的分类和分布一直是植被生态学的研
究热点［１－４］，对植被进行数量分析可以准确、客观地
解释植物群落特征及其与生态环境的关系，是研究
植被生态学的重要手段［３－６］ ．有研究表明，双向指示
种法（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）、除趋势对应分析法（ＤＣＡ）、除
趋势典范对应分析法（ＤＣＣＡ）等，是目前应用最多
和有效的数量分析方法［１，５，７－９］ ．采用这些方法进行
植物群落的分类和排序，对于了解研究地区的群落
特征，揭示植物群落间以及它们与环境因子的生态
关系，从而对保护研究地区的关键植物资源具有一
定的指导作用．
植物群落的分布格局是不同空间尺度上环境
（地形、土壤理化性质和气候等）、空间（群落间的相
对位置）和生物因子（种间的协同和竞争、人为干扰
和扩散能力等）共同作用的结果［４－６］ ．在不同尺度
下，控制植被空间分布格局的主导因子是不同
的［４，１０］ ．在区域甚至全球等大尺度上，地带性气候条
件是决定植被类型分布的主导因素；在景观或者群
落等小尺度上，地形因子可以通过改变局部气候条
件而导致植被类型的变化，进而决定植被类型的分
布格局；而微生境、土壤养分等非地带性的环境因子
决定最终的植被群落类型［１１］ ．除了尺度的影响，环
境因子对群落分布变异的解释能力也可能因不同的
植被类型、区域而异．例如，辛晓平等［１２］研究发现，
单独环境因子解释了松嫩平原碱化草地植物群落格
局变化的 ４０％；而王国宏等［１３］发现，环境因子只解
释了祁连山北坡中段森林群落格局的 １７．６６％．
本文以河北塞罕坝地区天然植被群落为研究对
象，采用 ＴＷＩＮＳＰＡＮ和 ＤＣＣＡ等数量分类和排序方
法，对植物群落的空间分布及其与环境之间的关系
进行分析，为塞罕坝保护区自然植被的有效保护和
退化植被的恢复重建提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
塞罕坝自然保护区位于内蒙古高原的东南缘，
地处内蒙古高原与冀北山地的交接处（４２° ２２′—
４２°３１′ Ｎ，１１６°５３′—１１７°３１′ Ｅ）．地貌上界于内蒙古
熔岩高原和冀北山地之间，主要是高原台地．本区的
地形地貌组合为高原⁃波状丘陵⁃漫滩⁃接坝山
地［１４－１５］ ．塞罕坝自然保护区属于寒温带大陆性季风
气候，气候由半湿润向半干旱气候过渡，冬季长而寒
冷，春秋短，夏季不明显，无霜期 ６０ ｄ 左右，年平均
气温－ １． ４ ℃，极端最低温度和最高温度分别为
－４２．８和 ３０ ℃，≥２ ℃年积温 １３７４ ℃，年平均降雨
量 ４５０ ｍｍ，年平均蒸发量 １３５０ ｍｍ［１４］ ．植被由森林
区向草原区过渡，乔木林为天然次生林，主要物种有
白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、
蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、华北落叶松（Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎ⁃
ｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）和云杉（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ）；灌木种主
要有柔毛绣线菊（ Ｓｐｉｒａｅａ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）、毛榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、胡枝子 （ Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、山刺玫
（Ｒｏｓａ ｄａｖｕｒｉｃａ）、山杏（Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｓｉｂｉｒｉｃａ）、山丁子
（Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ）等；草原区物种主要有地榆（ Ｓａｎ⁃
ｇｕｉｓｏｒｂａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）、金莲花（Ｔｒｏｌｌｉｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、老芒
麦（Ｅｌｙｍｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）、毛蕊老鹳草（Ｇｅｒａｎｉｕｍ ｐｌａｔｙａｎ⁃
ｔｈｕｍ）、披针叶苔草 （ Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ） 和铁丝草
（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｃｈｉｎｇｉｉ）等．
１􀆰 ２　 样方调查
调查于 ２０１４年 ７—９月进行．以 ０．５ ｍ分辨率的
航片数据和 ５ ｍ分辨率的 ＳＰＯＴ５ 影像数据为基础，
结合已有样地和林业二类调查数据，判读出研究区
的天然次生林、灌木林和草地及其他地貌类型．结合
研究区不同植被类型面积比例、优势植被类型、斑块
大小、形状、空间分布广布性、统计分析需求的最小
样本大小等，共调查了 ３８ 个典型植物群落，其中包
括 １２个草本植被，１１个灌木植被和 １５ 个天然林植
被片断（图 １）．采取分层随机取样的方法，按斑块大
小设置不同数量的调查样方数，样方间隔＞５０ ｍ，共
调查草本样方 １８４ 个，灌木样方 １０９ 个，乔木样方
６２个．其中，乔木样方大小为 ２０ ｍ×２０ ｍ，灌木为
５ ｍ×５ ｍ，草本为 １ ｍ×１ ｍ．在天然林斑块中，每个
２０ ｍ×２０ ｍ的乔木样方中，对角线方向上设置灌木
５ ｍ×５ ｍ和草本 １ ｍ×１ ｍ 样方各 １ 个；在灌木林斑
块中每个 ５ ｍ×５ ｍ 灌木样方中设置草本 １ ｍ×１ ｍ
样方１个．记录每个样方的海拔、坡度、坡向、坐标以
４８３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 塞罕坝国家自然保护区研究区域和调查斑块分布
Ｆｉｇ．１ 　 Ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ．
及植被类型；乔、灌木（ＤＢＨ≥１ ｃｍ）记录种类、高
度、胸径、个体数；草本植物记录物种名、多度、平均
高度和最大高度．
在每个样方的中心，采集 ０ ～ １０、１０ ～ ２０、２０ ～ ３０
ｃｍ ３层土壤样品，每个层次取一定量土样混合后放
到铝盒中保存．在乔木样方中沿对角线方向取 ３ 个
土样混合，灌木样方中取 ２个土样混合，草本样方中
取 １个土样．将取得的土样带回实验室烘干后，采用
电位计法测定土壤 ｐＨ 值，重铬酸钾 ｐＨ 量法⁃稀释
热法测定土壤有机质含量，ＮａＯＨ 熔融⁃钼锑抗比色
法测定全磷含量，凯氏定氮法测定土壤全氮含
量［１６］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
物种重要值是表示物种在群落中优势度的一个
指标，可以表示不同物种在群落中的功能地位［１７］ ．
以物种重要值为基础，构造物种⁃斑块矩阵（３６０ ×
３８）．重要值计算公式为［２－３，６－７］：
木本重要值＝（相对多度＋相对频度＋相对显著
度） ／ ３００
草本重要值 ＝ （相对频度＋相对盖度＋相对高
度） ／ ３００
环境数据包括 ５个土壤因子，即土壤 ｐＨ 值、土
层深度、土壤有机质含量、土壤全氮和全磷含量；４
个地形因子为海拔、坡度、坡位和坡向；２ 个空间因
子为样方经度和纬度（表 １）．将坡位和坡向进行数
字化，其余按实际观测值表示，建立环境因子⁃斑块
矩阵（１１×３８）．以 １０ ｍ×１０ ｍ 分辨率的数字高程模
型（ＤＥＭ）数据为基础，通过地形位置指数 （ ｔｏｐｏ⁃
ｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， ＴＰＩ）进行坡位的求算和分
级：１）平地，－０．５ＳＤ＜ＴＰＩ＜０．５ＳＤ，坡度＞５°；２）山谷，
ＴＰＩ＜－１．０ＳＤ；３）下坡，－１ＳＤ＜ＴＰＩ≤－０．５ＳＤ；４）中坡，
表 １　 环境因子的选择与识别符号
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍａｒｋｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ
代码
Ｃｏｄｅ
土壤因子 土壤 ｐＨ Ｓｏｉｌ ｐＨ Ｓ⁃ｐＨ
Ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒ 土壤有机质 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ （ｇ·ｋｇ－１） Ｓ⁃ＯＭ
全磷含量 Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ （ｇ·ｋｇ－１） Ｓ⁃ＴＰ
全氮含量 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ （ｇ·ｋｇ－１） Ｓ⁃ＴＮ
土层深度 Ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ （ｃｍ） Ｓ⁃Ｄｐ
地形因子 海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ） Ｔ⁃Ａｌｔ
Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ 坡度 Ｓｌｏｐｅ （°） Ｔ⁃Ｓｌｏ
ｆａｃｔｏｒ 坡向 Ａｓｐｅｃｔ Ｔ⁃Ａｓｐ
坡位 Ｓｏｉｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｔ⁃ＳＰ
空间因子 经度 Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ Ｌｏｎ
Ｓｐａｔｉａｌ ｆａｃｔｏｒ 纬度 Ｌａｔｉｔｕｄｅ Ｌａｔ
－０．５ＳＤ＜ＴＰＩ＜０．５ＳＤ，坡度≤５°；５）上坡，０．５ＳＤ＜ＴＰＩ
≤１ＳＤ；６）山脊，ＴＰＩ＞１ＳＤ．其中，ＳＤ 为 ＴＰＩ 与邻域像
元高程的标准差［１８］ ．随着数值的增加，坡位越靠近
山顶．利用 ＴＲＡＳＰ（ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａｓｐｅｃｔ）指数将样
方的坡向方位角转换为 ０ ～ １［１０，１７，１９］ ．ＴＲＡＳＰ 指数越
大，表示样方生境越干热向阳．其中：０ 代表北偏东
３０°；１代表南偏西 ３０°．计算公式如下：
ＴＲＡＳＰ＝ １
－ｃｏｓ［（π ／ １８０）（ａｓｐｅｃｔ－３０）］
２
式中：ａｓｐｅｃｔ为样方的坡向方位角．
　 　 先对植物群落（物种⁃斑块矩阵）进行 ＴＷＩＮＳ⁃
ＰＡＮ分类和 ＤＣＡ排序，划分出植物群落类型，再结
合环境⁃斑块矩阵进行 ＤＣＣＡ排序，探讨群落间分布
格局及其与环境因子的关系．在此基础上，根据
Ｂｏｒｄｃａｒｄ等［２０］的方法，分离空间、地形和土壤 ３ 类
环境因素对植物群落格局的影响：１）总的解释变异
能力（Ｒ ｔ）：１１ 个因子全部参加分析；２）部分因子解
释变异能力：单纯空间因子解释部分（Ｒｓｐ）、单纯土
壤因子解释部分 （ Ｒｓｏ ）、单纯地形因子解释部分
（Ｒ ｔｏ）、空间因子和土壤因子交互解释部分（Ｒｓｐｓｏ）、
空间因子和地形因子交互解释部分（Ｒｓｐｔｏ）、土壤因
子和地形因子交互解释部分（Ｒｓｏｔｏ）、３ 个因子交互
解释部分（Ｒｓｐｓｏｔｏ）．在各功能型矩阵中以土壤因子为
解释变量，空间因子和地形因子为协变量得到 Ｒｓｏ；
同样的，以空间因子为解释变量，地形因子和土壤因
子为协变量得到 Ｒｓｐ；以地形因子为解释变量，土壤
因子和空间因子为协变量求得 Ｒ ｔｏ；根据数学方程计
算得到 Ｒｓｐｓｏ、Ｒｓｐｔｏ、Ｒｓｏｔｏ和 Ｒｓｐｓｏｔｏ ．
地形因子中坡位的求算是利用 Ｌａｎｄ Ｆａｃｅｔ Ｃｏｒ⁃
ｒｉｄｏｒ Ｄｅｓｉｇｎｅｒ 工具完成，ＴＷＩＮＳＰＡＮ 数量分类是由
５８３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 秦朋遥等： 河北省塞罕坝保护区天然植物群落数量分类　 　 　 　 　 　
ＷｉｎＴＷＩＮＳ ２．３完成，ＤＣＡ 和 ＤＣＣＡ 排序通过 Ｃａｎｏ⁃
ｃｏ ５．０软件完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 天然植物群落物种组成
在调查的 ３８个斑块中，共记录 ３６０ 个物种，分
属 ５４科、１９６ 属．其中，乔木 １６ 种，灌木 ４５ 种，草本
２９９种．菊科物种占 １６．４％，禾本科占 ９．７％，蔷薇科
占 ８．６％，豆科占 ６．１％．相对于科的分布，属的分布
相对分散，主要属有蒿属 （１３ 种），委陵菜属 （ １１
种），苔草属（１０ 种）等（表 ２）．其中，在全部样方中
累积重要值较大的植物种有白桦、蒙古栎、山杨、柔
毛绣线菊、山杏、山刺玫、披针叶苔草、唐松草（Ｔｈａ⁃
ｌｉｃｔｒｕｍ ａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ）、地榆、歪头菜（Ｖｉｃｉａ ｕｎｉｊｕｇａ）
和铁丝草等．
２􀆰 ２　 植物群落类型划分
ＴＷＩＮＳＰＡＮ是运用二歧式（正负指示种）的分
类方法来划分群落类型，程序运行时以物种⁃斑块的
重要值矩阵（３６０×３８）为基础，将物种重要值分为
０～０．１、０．１～０．２、０．２～ ０．４、０．４ ～ ０．６、＞０．６，共 ５ 级，最
后列表的最大物种数为 １００，最大分级水平为 ６，分
类的每个组中斑块个数最小值为 ５（＜５ 则不再进行
下一级划分），每次分类的最大指示种数为 ７．最终，
通过 ＴＷＩＮＳＰＡＮ表得到第 ４ 级分类水平下的聚类
分析图，将 ３８个斑块分成了 １１类（图 ２）．
ＤＣＡ排序轴能够很好地反映一定的生态梯度．
表 ２　 塞罕坝自然保护区主要植物统计
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
属
Ｇｅｎｕｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
菊科 Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ ２９ ５９ １６．４ 蒿属 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ １３ ３．６
禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １９ ３５ ９．７ 委陵菜属 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ １１ ３．１
蔷薇科 Ｒｏｓａｃｅａｅ １５ ３１ ８．６ 苔草属 Ｃａｒｅｘ １０ ２．８
豆科 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ７ ２２ ６．１ 野豌豆属 Ｖｉｃｉａ ７ １．９
唇形科 Ｌａｍｉａｃｅａｅ １４ １９ ５．３ 忍冬属 Ｌｏｎｉｃｅｒａ ６ １．７
毛茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ９ １７ ４．７ 胡枝子属 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ５ １．４
伞形科 Ｕｍｂｅｌｌｉｆｅｒａｅ １３ １５ ４．２ 早熟禾属 Ｐｏａ ５ １．４
莎草科 Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ４ １４ ３．９ 桦木属 Ｂｅｔｕｌａ ５ １．４
百合科 Ｌｉｌｉａｃｅａｅ ８ １２ ３．３ 蓼属 Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ５ １．４
玄参科 Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ ５ １２ ３．３ 乌头属 Ａｃｏｎｉｔｕｍ ５ １．４
蓼科 Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ５ １０ ２．８ 婆婆纳属 Ｖｅｒｏｎｉｃａ ５ １．４
桦木科 Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ ３ ８ ２．２ 鹅观草属 Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ ４ １．１
忍冬科 Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ ３ ８ ２．２ 橐吾属 Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ４ １．１
十字花科 Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ ６ ７ １．９ 栒子属 Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ ４ １．１
石竹科 Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ ５ ７ １．９ 马先蒿属 Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ４ １．１
总计 Ｔｏｔａｌ １４５ ２７６ ７６．７ 总计 Ｔｏｔａｌ ９３ ２５．８
图 ２　 天然植物群落 ３８个斑块的 ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类树状图
Ｆｉｇ．２　 Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ＴＷＩＮＳＰＡＮ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ３８ ｓａｍｐｌｅ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
１～３８分别代表 ３８个调查斑块 １－３８ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ３８ ｓａｍｐｌｅ ｐａｔｃｈｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
６８３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 塞罕坝国家自然保护区 ３８ 个天然植物群落斑块的
ＤＣＡ二维排序图
Ｆｉｇ．３　 Ｔｗｏ⁃ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ＤＣＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ３８ ｓａｍｐｌｅ
ｐａｔｃｈｅｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ．
ＤＣＡ排序图前 ２轴的累积解释能力为 １３．７５％，由图
３可以看出，聚类结果基本与 ＴＷＩＮＳＰＡＮ 的第 ３ 级
分类结果一致（图 ３）．但考虑到空间的连续性和实
际的生态学意义，依据中国植被的分类原则和系统，
并结合实地调查结果，将 ３８ 个斑块分为 ８ 个群落，
分别是：
　 　 １）地榆＋异穗苔草（Ｃａｒｅｘ ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙａ） ＋金莲
花群落（Ｃ１）：草本植物群落，包括斑块 ２、３、４、６、９、
１２和 １３．优势种为地榆、异穗苔草和金莲花，主要伴
生种为蓬子菜（Ｇａｌｉｕｍ ｖｅｒｕｍ）、拳蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｂｉｓ⁃
ｔｏｒｔａ）、马先蒿（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ）、巨序剪股颖
（Ａｇｒｏｓｔｉｓ ｇｉｇａｎｔｅａ）、大穗苔草（Ｃａｒｅｘ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｓａ）
等．
２）地榆＋老芒麦＋毛蕊老鹳草群落（Ｃ２）：偶见灌
木种的草本植物群落，包括斑块 １、５、７ 和 １８．主要灌
木种为三蕊柳（Ｓａｌｉｘ ｎｉｐｐｏｎｉｃａ）、黑果栒子（Ｃｏｔｏｎｅａ⁃
ｓｔｅｒ ｍｅｌａｎｏｃａｒｐｕｓ）和金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ），其
中，三蕊柳出现在斑块 １和 １８中，重要值较高，可能
对草本植物群落结构有所影响．草本层主要物种为
地榆、老麦芒和毛蕊老鹳草，伴生种有野火球（Ｔｒｉｆｏ⁃
ｌｉｕｍ ｌｕｐｉｎａｓｔｅｒ）、拳蓼、野艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｌａｖａｎｄｕｌｉｆｏ⁃
ｌｉａ）、大叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａ ｐｕｒｐｕｒｅａ）、毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、水杨梅（Ａｄｉｎａ ｐｉｌｕｌｉｆｅｒａ）等．
３）披针叶苔草＋铁丝草群落（Ｃ３）：偶见灌木种
的草本植物群落，包括斑块 １１、１６和 １７．偶见灌木种
有柔毛绣线菊、金露梅、山丁子和阴山胡枝子（Ｌｅｓｐｅ⁃
ｄｅｚａ ｉｎｓｃｈａｎｉｃａ）．草本层主要物种为地榆、唐松草、披
针叶苔草、铁丝草、歪头菜、石竹（Ｄｉａｎｔｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）
和阿尔泰针茅（Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ），其中，披针叶苔草和
铁丝草最具优势地位．伴生种很多，主要有冰草
（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｃｒｉｓｔａｔｕｍ）、祁州漏芦（Ｓｔｅｍｍａｃａｎｔｈａ ｕｎｉ⁃
ｆｌｏｒａ）、狼毒（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｆｉｓｃｈｅｒｉａｎａ）、斑叶堇菜（Ｖｉｏｌａ
ｖａｒｉｅｇａｔａ）、北柴胡（Ｂｕｐｌｅｕｒｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ）等．
４）柔毛绣线菊⁃铁杆蒿（Ｔｒｉｐｏｌｉｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ）群落
（Ｃ４）：具有灌草双层结构，包括斑块 １０、１９、２２ 和
２４．灌木层主要优势种为柔毛绣线菊，主要伴生种为
胡枝子和山丁子．草本层优势种为铁杆蒿，主要伴生
种有广布野豌豆（Ｖｉｃｉａ ｃｒａｃｃａ）、披针叶苔草、铁丝
草、斑叶堇菜、祁州漏芦和小白蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ）．
５）山杏＋柔毛绣线菊⁃铁杆蒿＋披针叶苔草群落
（Ｃ５）：具有灌草双层结构，包括斑块 １４、２１、２３、２５
和 ２６．灌木层主要优势种为山杏和柔毛绣线菊，其中
山杏处于最优地位，主要伴生种为大果榆（Ｕｌｍｕｓ
ｍａｃｒｏｃａｒｐａ）．草本层主要优势种为铁杆蒿和披针叶
苔草，主要伴生种为唐松草、委陵菜 （ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、山丹（Ｌｉｌｉｕｍ ｐｕｍｉｌｕｍ）．
６）蒙古栎＋硕桦（Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ）⁃胡枝子＋柔毛
绣线菊⁃披针叶苔草群落（Ｃ６）：具有乔灌草复合结
构，包括斑块 １５、２０、２７、２９、３５ 和 ３８．乔木层主要优
势种为蒙古栎和硕桦，其中蒙古栎占大部分，主要伴
生种有白桦和山杨．灌木层优势种为胡枝子和柔毛
绣线菊，主要伴生种为山刺玫和山丁子．草本层优势
种为披针叶苔草，主要伴生种为并头黄芩（Ｓｃｕｔｅｌｌａ⁃
ｒｉａ ｓｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ）、麻根苔草（Ｃａｒｅｘ ａｒｎｅｌｌｉｉ）、唐松草和
轮叶沙参（Ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ ｔｅｔｒａｐｈｙｌｌａ）．
７）白桦＋山杨⁃毛榛＋山刺玫⁃糙苏（Ｐｈｌｏｍｉｓ ｕｍ⁃
ｂｒｏｓａ）＋披针叶苔草＋唐松草群落（Ｃ７）：具有乔灌草
复合结构，包括斑块 ８、２８、３１、３２、３３、３４ 和 ３６．乔木
层主要优势种为白桦和山杨，主要伴生种有华北落
叶松和花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉｓ）．灌木层优势种
为毛榛和山刺玫，其中毛榛占大多数，伴生种为黑果
栒子和河北柳．草本层优势种为糙苏、披针叶苔草和
唐松草，主要伴生种有蚊子草（Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａ ｐａｌｍａｔｅ）、
砧草（Ｇａｌｉｕｍ ｂｏｒｅａｌｅ）和林地早熟禾 （Ｐｏａ ｎｅｍｏｒａ⁃
ｌｉｓ）．
８）云杉＋白桦⁃山刺玫＋河北柳（Ｓａｌｉｘ ｔａｉｓｈａｎｅｎ⁃
ｓｉｓ ｖａｒ． ｈｅｂｅｉｎｉｃａ）⁃披针叶苔草＋节节草（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ
ｄｉｆｆｕｓａ）群落（Ｃ８）：具有乔灌草复合结构，包括调查
斑块 ３０和 ３７．乔木层优势种为云杉和白桦，其中云
杉重要值较大，伴生种为华北落叶松和花楸．灌木层
由河北柳和山刺玫组成．草本层优势种为披针叶苔
草和节节草，主要伴生种为蚊子草、砧草、小花风毛
菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）和毛蕊老鹳草．
７８３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 秦朋遥等： 河北省塞罕坝保护区天然植物群落数量分类　 　 　 　 　 　
表 ３　 塞罕坝国家自然保护区 ８个植物群落主要特征
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍａｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｔｙｐｅ
Ｔ⁃Ａｌｔ
（ｍ）
Ｔ⁃Ｓｌｏ
（°）
Ｔ⁃Ａｓｐ Ｓ⁃ｐＨ Ｓ⁃ＯＭ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｓ⁃ＴＰ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｓ⁃ＴＮ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｃ１ １４７４．６９～１８４４．１５ ０．８５～１３．５８ ０．４０～０．９８ ５．５７～６．４０ ２８．６３～１３８．９４ ０．９８～３．２０ ０．９８～９．８９
Ｃ２ １４７８．０８～１８１７．２９ ４．４８～１１．６０ ０．４４～０．９５ ６．３０～６．４５ １０３．１３～１６６．４３ ０．２１～２．０４ １．１７～３．６２
Ｃ３ １５１６．４７～１８３６．２８ １．６６～１１．２８ ０．０５～０．９１ ６．０３～６．４４ ８４．０５～１９７．０２ ０．２６～１．７０ ０．３９～３．６９
Ｃ４ １７１０．２５～１８６９．２３ ２．１８～１０．５８ ０．２０～０．８９ ６．２３～６．３７ ９８．３５～１１４．３０ ０．７１～１．０４ １．５８～２．１４
Ｃ５ １５１５．２１～１６７７．０５ ４．６２～１７．６８ ０．１０～０．７９ ５．４６～６．３５ １１４．４１～１６１．５１ ０．６３～１．６６ １．５５～４．５４
Ｃ６ １４４７．４１～１６６８．３８ ５．４７～１１．１０ ０．００～０．９５ ５．７１～６．４０ ９９．２１～１３６．４０ ０．５７～１．３６ ０．５５～１．８９
Ｃ７ １４６４．５３～１８５３．６０ ３．７０～１４．８４ ０．１８～０．８０ ５．６１～６．４１ ７１．６４～１４６．１８ ０．８３～１．６７ １．３０～２．９４
Ｃ８ １５８０．４９～１８５６．８８ ３．３８～１１．８９ ０．０２～０．１７ ６．２６ ３４．９６～４８．８９ １．２４～１．４７ ２．６５～３．３３
Ｃ１： 地榆＋异穗苔草＋金莲花群落 Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ＋ Ｃａｒｅｘ ｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙａ ＋ Ｔｒｏｌｌｉｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； Ｃ２： 地榆＋老芒麦＋毛蕊老鹳草群落
Ｓ． ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ＋ Ｅｌｙｍｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ ＋ Ｇｅｒａｎｉｕｍ ｐｌａｔｙａｎｔｈｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； Ｃ３： 披针叶苔草＋铁丝草群落 Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ＋ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｃｈｉｎｇｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；
Ｃ４： 柔毛绣线菊⁃铁杆蒿群落 Ｓｐｉｒａｅａ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ － Ｔｒｉｐｏｌｉｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； Ｃ５： 山杏＋柔毛绣线菊⁃铁杆蒿＋披针叶苔草群落 Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｓｉｂｉｒｉｃａ
＋ Ｓ． ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ － Ｔ． ｖｕｌｇａｒｅ ＋ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； Ｃ６： 蒙古栎＋硕桦⁃胡枝子＋柔毛绣线菊⁃披针叶苔草群落 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ＋ Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ
－ Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ ＋ Ｓ． ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ － Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； Ｃ７： 白桦＋山杨⁃毛榛＋山刺玫⁃糙苏＋披针叶苔草＋唐松草群落 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ＋
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ － Ｃｏｒｙｌｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ＋ Ｒｏｓａ ｄａｖｕｒｉｃａ － Ｐｈｌｏｍｉｓ ｕｍｂｒｏｓａ ＋ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ＋ Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； Ｃ８： 云杉＋白桦⁃
山刺玫＋河北柳⁃披针叶苔草＋节节草群落 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ＋ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ － Ｒ． ｄａｖｕｒｉｃａ ＋ Ｓａｌｉｘ ｔａｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｈｅｂｅｉｎｉｃａ － Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ＋ Ｃｏｍｍｅｌｉ⁃
ｎａ ｄｉｆｆｕｓａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
　 　 各植物群落的地形、土壤条件存在一定的差异，
具体情况见表 ３．
２􀆰 ３　 ＤＣＣＡ排序分析
以物种⁃斑块矩阵（３６０×３８）和环境⁃斑块矩阵
（１１×３８）为基础，进行 ＤＣＣＡ排序，得出塞罕坝自然
保护区内天然植物群落与环境因子（包括 ５ 个土壤
因子、４个地形因子和 ２个空间因子）的 ＤＣＣＡ 排序
结果．由表 ４可以看出，前 ４ 个排序轴的特征值之和
可以揭示 １９．１％的群落和物种分布变化规律以及
３９．１％的物种与环境的关系．蒙特卡洛检验（Ｍｏｎｔｅ
Ｃａｒｌｏ ｔｅｓｔ，循环次数 ｎ ＝ ４９９）显示，群落及环境在第
１排序轴（Ｆ＝ １．６，Ｐ＝ ０．００８）和所有排序轴（Ｆ ＝ １．２，
Ｐ＝ ０．００２）均存在显著相关性，表明 ＤＣＣＡ排序结果
是可信的，可以较好地解释群落分布与环境因子间
的关系．
根据 １１个环境变量与 ＤＣＣＡ 排序轴的相关性
分析可知（表 ５），经度、有机质含量、全磷含量、全氮
含量和坡位与 ＤＣＣＡ 第 １ 轴显著相关，从相关系数
来看，土壤养分和空间位置是决定塞罕坝自然保护
区内天然植物群落空间分布的主导因子，地形因子
也起到一定作用．有机质含量、土层深度和坡向与
ＤＣＣＡ第 ２轴显著相关，表明土壤因子起主导作用．
由 ＤＣＣＡ斑块排序图可知（图 ４），第 １ 轴主要
反映了土壤全磷含量、全氮含量、坡位、坡度和经度
等为主导的综合因子的影响，第 ２ 轴主要反映了土
层深度、坡向和土壤有机质含量等为主导的综合因
子的影响．
沿着第 １ 轴从左到右，随着经度减小、坡位降
低、土壤全磷和全氮含量升高，植物群落类型由灌木
群落、乔木群落过渡到草本植物群落．沿着第２轴自
表 ４　 塞罕坝保护区天然植物群落的 ＤＣＣＡ排序
Ｔａｂｌｅ ４　 ＤＣＣＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
项目
Ｉｔｅｍ
第 １轴
Ａｘｉｓ １
第 ２轴
Ａｘｉｓ ２
第 ３轴
Ａｘｉｓ ３
第 ４轴
Ａｘｉｓ ４
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
０．４９１ ０．３８５ ０．２７４ ０．５０２
物种⁃环境相关性
Ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
０．９４３ ０．８８８ ０．９３０ ０．０００
物种数据的方差累计百分比
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄａｔａ
５．７ １０．１ １３．３ １９．１
物种⁃环境关系的方差累计百分比
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎ
１６．７ ２９．８ ３９．１ ０．０
表 ５　 １１个环境变量与 ＤＣＣＡ排序轴的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ １１ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ＤＣＣＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｘｅｓ
Ｌｏｎ Ｌａｔ Ｓ⁃ｐＨ Ｓ⁃ＯＭ Ｓ⁃ＴＰ Ｓ⁃ＴＮ Ｓ⁃Ｄｐ Ｔ⁃Ａｌｔ Ｔ⁃Ｓｌｏ Ｔ⁃Ａｓｐ Ｔ⁃ＳＰ
第 １轴 Ａｘｉｓ １ －０．５００∗∗ ０．３８９∗∗ －０．１３６ －０．４７１∗∗ ０．７１９∗∗ ０．６５３∗∗ ０．３３８∗∗ ０．１１４ －０．３７０∗∗ ０．２７０∗ －０．４６７∗∗
第 ２轴 Ａｘｉｓ ２ －０．０５５ －０．２３６ －０．０７６ －０．３８８∗∗ ０．０３６ －０．０６２ ０．４９５∗∗ －０．０７８ ０．０８０ －０．３４０∗∗ ０．１６７
第 ３轴 Ａｘｉｓ ３ ０．１４４ －０．３０４∗ ０．０３４ ０．２４９ ０．３９９∗∗ －０．１２４ ０．３３６∗∗ ０．０７９ －０．０６０ ０．１５５ ０．１１１
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
８８３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 塞罕坝保护区 ３８个天然植物群落的 ＤＣＣＡ排序图
Ｆｉｇ．４　 ＤＣＣＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ３８ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ．
Ｃ１ ～Ｃ８为群落类型，见表 ３ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ ｏｆ Ｃ１ ｔｏ Ｃ８ ｓａｗ Ｔａｂｌｅ ３．
下到上，坡向由阳坡转为阴坡，热量降低，土壤有机
质减少，土层深度变厚，植物群落类型由草本植物群
落、灌木群落过渡到乔木群落．草本植物群落都生长
在阳光充足的阳坡或半阳坡，随着土壤有机质含量
减少，全磷、全氮含量升高，土层深度增加，坡位降
低，坡度减小，依次分布群落 Ｃ２、Ｃ３、Ｃ１，各类型之间
生境条件也有少量的重叠．群落 Ｃ５在排序图最下方
和最左边均有分布，表明该群落主要分布在土壤全
磷和全氮贫瘠、有机质丰富、阳光充足的阳坡和半阳
坡，位于山体的中坡和上坡位．群落 Ｃ４与 Ｃ５的生长
环境相似，但群落 Ｃ４对土壤养分的要求适中．群落
Ｃ６和 Ｃ７的生长环境相似，对土壤有机质、全磷和全
氮含量的要求适中，坡位靠上，土层深度较大，坡向
比灌木、草本植物群落都小．群落 Ｃ８比其他乔木群
落的土壤全磷和全氮含量均高，坡度小，坡位低．
２􀆰 ４　 植物群落空间分布的环境因素分解
将环境因子对塞罕坝地区天然植物群落空间分
布的解释能力进行定量分解可知，３ 类环境因子共
解释塞罕坝地区天然植物群落的 ３４．０２％，未能解释
的部分占 ６５．９８％．地形因子的解释能力为 １１．９２％，
其中 １０．０５％为纯地形因子所引起的变化；土壤因子
的解释能力为 １７．１９％，其中纯土壤因子所引起的变
化占 １５．６７％；空间因子的解释能力为 ７．３７％，其中
６．００％为纯空间因子引起的变化．塞罕坝地区环境因
素对天然植物群落分布格局的影响，既有各类因子
的单独作用，也有相互之间的耦合作用．地形和土壤
因子的耦合作用为 ０．９３％，地形和空间因子的耦合
作用为 ０． ７８％，空间和土壤因子的耦合作用为
０􀆰 ４３％，３类环境因子的共同作用为 ０．１６％．结果表
明，土壤因子和环境因子是影响塞罕坝地区天然植
图 ５　 影响群落分布的地形、土壤和空间因子的变异分离
Ｆｉｇ．５　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ， ｓｏｉｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｆｏｒ ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
物群落分布的主导因子，而 ３ 类环境因子两两的耦
合作用以及三者的共同作用对群落格局几乎没有影
响（图 ５）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 植物群落类型的划分和环境解释
本研究采用 ＴＷＩＮＳＰＡＮ 分类与 ＤＣＡ 排序相结
合的方法，将塞罕坝地区天然植被群落分成了 ８ 类．
塞罕坝地区植物群落的分布格局是土壤、地形等各
种因子综合作用的结果．ＤＣＣＡ 排序可以较好地揭
示群落类型分布与环境之间的关系，但是 ＤＣＣＡ 排
序图中斑块分布比较集中，群落间的界限没有 ＤＣＡ
斑块排序图效果明显［８－９，１２，２１－２２］ ．坡度、坡位、坡向与
土壤全氮、全磷、有机质等土壤因子是影响塞罕坝地
区植被分布的最主要环境因子．许多研究表明，在地
形因子中，海拔为山区植物群落分布的主导因
子［１，４，１７，２２－２４］ ．但本研究区的海拔梯度较小，海拔对
群落格局作用不明显，而坡位和坡度的作用比较显
著，这与各植物群落类型优势种生长特性有关．如草
本植物群落主要分布在平地坡度较缓的地区，这些
地方河流、湖泊众多，特殊的生境只适合耐水淹、喜
湿的草本植物生长，如地榆、披针叶苔草、异穗苔草、
老芒麦等．而乔木和灌木群落主要分布在山体的中
上坡位坡度较陡的地区，这与喜阳、耐瘠薄的乔木和
灌木广布种山杨、白桦、蒙古栎、柔毛绣线菊和山杏
等特性有关．刘瑞雪等［１］研究发现，水淹影响水滨带
植物群落空间分布．余敏等［２］和宋同清等［６］也发现，
在海拔梯度较小的范围内，坡位、坡度等地形因子对
群落分布的影响更显著．土壤养分是影响群落分布
的另一主要因素．本研究发现，土壤养分含量较多的
区域主要分布草本植物群落，土壤养分含量适中的
９８３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 秦朋遥等： 河北省塞罕坝保护区天然植物群落数量分类　 　 　 　 　 　
区域主要分布乔木群落，土壤养分含量较少的区域
主要分布灌木群落．土壤养分对于植被生长起着极
其重要的作用，是最终决定群落类型分布的环境因
子［１１］ ．余敏等［２］、臧润国等［２５］和刘秋锋等［１７］均通过
研究验证了土壤养分对群落分布格局的重要性．
本研究发现了一个尺度下控制群落空间分布格
局的主导因子，有待结合地理信息系统从不同尺度
研究影响植物群落空间分布的主导因子．ＤＣＣＡ 排
序虽然能够综合利用复杂的植物群落、地形、土壤、
空间等信息进行植被与环境关系间的定量分析解
释，但它是基于静态的植被⁃环境数据来分析的，对
于干扰⁃格局动态方面无法解释，在景观尺度上，植
被⁃环境关系的解释还有待从过程⁃格局动态方面进
行深入研究．
３􀆰 ２　 因子分解
从本研究可知，土壤、地形和空间因子对植物群
落分布格局的独立解释能力远高于交互解释能力．
无论是独立解释能力还是交互解释能力，土壤因子
的解释能力总是最强，地形因子次之，空间因子最
低．地形和土壤因子共解释塞罕坝地区天然植被群
落分布格局的 ２８．０２％，空间因子解释了 ６．００％，未
解释部分占 ６５．９８％．沈泽昊等［２３］认为，环境因素对
植被群落分布的可解释程度主要由植被本身的复杂
性决定，植被越复杂，环境的可解释程度越低．有很
多研究通过比较得出的结果证明了这一点［１，５］ ．综合
近几年使用约束性排序分离环境因子对群落分布格
局影响的研究（表 ６）可以看出，随着植被类型复杂
性的增加（由温带荒漠草原到亚热带常绿阔叶林），
环境因子的可解释程度逐渐减弱，由 ７０．７％降低到
９．５％，其中草原区的环境解释能力明显比森林灌丛
区高．塞罕坝地区的天然植物群落 ＤＣＣＡ 排序存在
６５．９８％未能被解释的部分，这表明该地区存在其他
因素的影响，如塞罕坝自然保护区原是以木材生产
为主要目的的河北省塞罕坝机械林场的一部分，目
前保护区内仍有相当比例的华北落叶松、樟子松
（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）等人工林分布．这些
人工林隔断了原本连片分布的天然植物群落，对天
然植物的种子扩散、天然更新产生了一定程度的影
响．另一方面，保护区建立前，长期大面积造林造成
天然植物群落分布主要局限于人工林采伐迹地及土
壤贫瘠等不适于人工造林的地方，人为改变了天然
植物群落的自然分布规律［２６］ ．此外，保护区内由于
监管不到位，放牧、盗采药用植物等现象时有发生．
这些人类干扰和土地利用方式的改变对天然植被群
落生态系统的影响是深远的，甚至是无法逆转
的［２７］ ．另外，如小气候差异、物种间竞争、林分结构
等都有可能影响天然植物群落分布格局．如果想恢
复和重建原有物种区系及丰富度，增强群落稳定性，
促进群落生态系统服务功能的发挥，需要进一步地
研究天然植物群落的分布格局及其影响因子．
表 ６　 植被类型与变异解释率
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
区域
Ｚｏｎｅ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
变异解释率
Ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ （％）
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
内蒙古中西部
Ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｗｅｓｔ ｏｆ ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
温带荒漠草原
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ
７０．７０ ［５］
松嫩平原
Ｓｏｎｇｎｅｎ ｐｌａｉｎ
温带典型草原
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ
６９．１０ ［１２］
木论喀斯特峰丛洼地
Ｋａｒｓｔ ｃｌｕｓｔｅｒ⁃ｐｅａｋ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ， Ｍｕｌｕｎ
亚热带常绿落叶阔叶混交林
Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
３９．１６ ［６］
中条山混沟地区
Ｈｕｎｇｏｕ ｚｏｎｅ， Ｚｈｏｎｇｔｉａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
暖温带落叶阔叶林
Ｗａｒｍ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
３７．６６ ［１７］
山西灵空山
Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｓｈａｎｘｉ
暖温带典型森林
Ｗａｒｍ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ
３５．００ ［２］
塞罕坝自然保护区
Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｈｅｂｅｉ
寒温带混交林和灌丛
Ｃｏｏｌ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ
２８．０２ 本研究
Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ
祁连山北坡中段
Ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅｓ ｏｆ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
寒温带针叶纯林和高山灌丛
Ｃｏｏｌ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｐｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂｓ
２２．５８ ［１３］
丹江口水库水滨带
Ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｄａｎｊｉａｎｇｋｏｕ ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ
亚热带水滨带典型森林和灌丛
Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｄｇｅｗａｔｅｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ
２１．９９ ［１］
岷江上游
Ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ
温带干旱灌丛
Ｗａｒｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔ
２１．４７ ［２８］
三峡大老岭地区
Ｄａｌａｏｌｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ， Ｔｈｒｅｅ ｇｏｒｇｅｓ
亚热带常绿阔叶林
Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
９．５０ ［２３］
０９３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
参考文献
［１］ 　 Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｘ （刘瑞雪）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｑ （陈龙清）， Ｓｈｉ Ｚ⁃Ｈ
（史志华）． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｄａｎ⁃
ｊｉａｎｇｋｏｕ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１５， ３５（４）： １２０８－１２１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｙｕ Ｍ （余　 敏）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｙ （周志勇）， Ｋａｎｇ Ｆ⁃Ｆ （康
峰峰 ）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂ⁃ｌａｙｅｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
Ｘｉａｏｓｈｅｇｏｕ ｏｆ Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１３，
３７（５）： ３７３－３８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｐ （朱彦鹏）， Ｌｉａｎｇ Ｊ （梁　 军）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｑ （孙
志强）， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｋｕｎｙｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ
（林业科学）， ２０１３， ４９（４）： ５４－６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｂａｉ Ｙ⁃Ｈ （白玉宏）， Ｚｈａｎｇ Ｑ⁃Ｄ （张钦弟）， Ｂｉ Ｒ⁃Ｃ
（毕润成）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓａｍｂｕｃｕｓ ｗｉｌｌｉａｍｓｉｉ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ
Ｓｈａｎｘｉ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１３， ４９
（１２）： １８－２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｚｈａｎｇ Ｑ （张 　 庆）， Ｎｉｕ Ｊ⁃Ｍ （牛建明）， Ｂｕｙａｎｔｕｙｅｖ
Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ
ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｒｅｇｉｏｎ：
Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１２， ２１（１）： ８３－９２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［６］　 Ｓｏｎｇ Ｔ⁃Ｑ （宋同清）， Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｘ （彭晚霞）， Ｚｅｎｇ Ｆ⁃Ｐ
（曾馥平）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍｕｌｕｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａ⁃
ｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｋａｒｓｔ ｃｌｕｓｔｅｒ⁃ｐｅａｋ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１０，
３４（３）： ２９８－３０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｊｕ Ｔ⁃Ｚ （巨天珍）， Ｗａｎｇ Ｙ （王　 彦）， Ｒｅｎ Ｈ⁃Ｆ （任
海峰）， ｅｔ ａｌ． Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｘｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ ｗｅｓｔ Ｑｉｎｌｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生
态学杂志）， ２０１２， ３１（１）： ２３－２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｐ （张先平）， Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｂ （王孟本）， Ｓｈｅ Ｂ
（佘　 波）， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｄｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｐａｎｇｑｕａｎｇｏｕ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａ⁃
ｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报 ），
２００６， ２６（３）： ７５４－７６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｚｈａｎｇ Ｆ （张 　 峰）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）， Ｚｈａｎｇ Ｆ
（张　 峰）． Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｚｈｕｗｅｉｇｏｕ， Ｌｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００３， ２３（３）： ４２１－４２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｘｕ Ｙ⁃Ｊ （徐远杰）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｎ （陈亚宁）， Ｌｉ Ｗ⁃Ｈ （李
卫红）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎ⁃
ｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｉｌｉ Ｒｉｖｅｒ Ｖａｌｌｅｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１０， ３４
（１０）： １１４２－１１５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］ 　 Ｓｉｅｆｅｒｔ Ａ， Ｒａｖｅｎｓｃｒｏｆｔ Ｃ， Ａｌｔｈｏｆｆ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｓｃａｌｅ ｄｅ⁃
ｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ： Ａ
ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｄａｔａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ２３： ９４２－９５１
［１２］　 Ｘｉｎ Ｘ⁃Ｐ （辛晓平）， Ｇａｏ Ｑ （高　 琼）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｑ （李镇
清）， ｅｔ ａｌ． Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ａｌｋａｌｉｎｅ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｎ Ｓｏｎｇｎｅｎ Ｐｌａｉｎ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植
物学报）， １９９９， ４１（７）： １０２－１０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｈ （王国宏）， Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （杨利民）． Ｇｒａｄｉｅｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅｓ
ｏｆ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｇａｎｓｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００１， ２５（６）： ７３３－
７４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｚ （张树梓）， Ｌｉ Ｍ （李 　 梅）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｂ
（张树彬）， ｅｔ ａｌ． Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓａｉｈａｎｂａ ｏｆ
Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１５， ３５（１６）： ５４０３－５４１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｓ （王庆锁）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｚ （李玉中）， Ｌｕ Ｄ⁃Ｚ （路
端正）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｆｅａｔｕｒｅ ｏｆ Ｓａｉｈａｎ⁃
ｂａ ｓｐｅｒｍａｔｏｐｈｙｔｅ ｆｌｏｒａ ｉｎ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００５， ２４（５）： ４７３－
４７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｌｕ Ｒ⁃Ｋ （鲁如坤）． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］ 　 Ｌｉｕ Ｑ⁃Ｆ （刘秋锋）， Ｋａｎｇ Ｍ⁃Ｙ （康慕谊）， Ｌｉｕ Ｑ⁃Ｒ
（刘全儒）． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｈｕｎｇｏｕ， Ｚｈｏｎｇ⁃
ｔｉａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２００６， ３０（３）： ３８３－３９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｗｅｉ Ｊ⁃Ｌ （韦金丽）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｂ （王国波）， Ｌｉｎｇ Ｚ⁃Ｙ
（凌子燕）． Ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌａｎｄｆｏｒｍ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｈｉｇｈ⁃ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ＤＥＭ． Ｇｅｏｍａｔｉｃｓ ＆
Ｓｐａｔｉａｌ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （测绘与空间地理信
息）， ２０１２， ３５（１）： ３３－３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｘｕ Ｇ⁃Ｃ （徐广才）， Ｋａｎｇ Ｍ⁃Ｙ （康慕谊）， Ｍａ Ｍ （马
敏）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｖｅｇｅｔａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈ ｏｆ Ｈａｌａｑｉｎｇｏｕ
Ｓｔｒｅａｍ Ｖａｌｌｅｙ， Ｍｔ． Ｄａｑｉｎｇｓｈａｎ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （山地学报）， ２００７， ２５（４）：
３９３－３９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｂｏｒｃａｒｄ Ｄ， Ｄｒａｐｅａｕ Ｐ． Ｐａｒｔｉａｌｌｉｎｇ ｏｕｔ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９２， ７３：
１０４５－１０５５
［２１］　 Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｔ （朱军涛）， Ｙｕ Ｊ⁃Ｊ （于静洁）， Ｗａｎｇ Ｐ （王
平）， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｊｉｎ Ｄｅｓｅｒｔ Ｏａｓｉｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２０１１， ３５（５）： ４８０－４８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｓｕｎｒｉ Ｇ⁃Ｇ （苏日古嘎）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）， Ｚｈａｎｇ
Ｂ （张　 斌）， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｄｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａ⁃
ｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报 ），
２０１０， ３０（１０）： ２６２１－２６２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１９３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 秦朋遥等： 河北省塞罕坝保护区天然植物群落数量分类　 　 　 　 　 　
［２３］　 Ｓｈｅｎ Ｚ⁃Ｈ （沈泽昊）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｓ （张新时）． Ｔｈｅ ｓｐａ⁃
ｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｔ Ｄａｌａｏｌｉｎｇ Ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ． Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物学报）， ２０００， ４２（１０）： １０８９－
１０９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］ 　 Ｓｏｎｇ Ａ⁃Ｙ （宋爱云）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｒ （刘世荣）， Ｓｈｉ Ｚ⁃Ｍ
（史作民）， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｄｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｉｎ Ｗｏｌｏｎｇ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００６， １７（７）： １１７４－１１７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｚａｎｇ Ｒ⁃Ｇ （臧润国）， Ｊｉｎｇ Ｘ⁃Ｈ （井学辉）， Ｄｉｎｇ Ｙ
（丁　 易）， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ Ｘｉａｏｄｏｎｇｇｏｕ Ｆｏｒｅｓｔ Ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ Ａｌｔａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｘｉｎ⁃
ｊｉａｎｇ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１０， ４６
（２）： ２４－３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｚｈｕ Ｙ （朱 　 源）， Ｑｉｕ Ｙ （邱 　 扬）， Ｆｕ Ｂ⁃Ｊ （傅伯
杰）， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ
ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｄｏｎｇｇｏｕ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖ⁃
ｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００４， １５（５）： ７９９－８０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｓｖｅｎｎｉｎｇ ＪＣ， Ｂａｋｔｏｆｔ ＫＨ， Ｂａｌｓｌｅｖ Ｈ． Ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｈｉｓｔｏｒｙ
ａｆｆｅｃｔｓ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｅｙ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｌａｒｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅ⁃ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｐｌｅｘ， Ｄｅｎｍａｒｋ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００９， ２０１： ２２１－２３４
［２８］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｈ （张文辉）， Ｌｕ Ｔ （卢　 涛）， Ｍａ Ｋ⁃Ｍ （马
克明）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ
ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００４， ２４（３）： ５５２－５５９ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 秦朋遥，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事景
观格局动态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｐｙｈｅｂｅｉ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
秦朋遥， 杨会娟， 蒋凤玲， 等． 河北省塞罕坝保护区天然植物群落数量分类． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １３８３－１３９２
Ｑｉｎ Ｐ⁃Ｙ， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｊ， Ｊｉａｎｇ Ｆ⁃Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｉｈａｎｂａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １３８３－１３９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２９３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷