全 文 ：第 12卷 第 4期
2 0 0 4年 1 0月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．12 No．4
0ct．． 2004
柑橘叶片气孔导度的环境响应模型研究
齐 华 于贵瑞” 刘允芬 王建林
(中国科学院地理科学与资源研究所 北京 100101)(沈阳农业大学 沈阳 110161)
摘 要 对柑橘叶片气孔导度的模拟研究结果表明，柑橘叶片气孔导度的环境响应模型中环境变量至少需含有光
合有效辐射在内的2个及其以上的环境变量；在温度较适宜的生长季除光合有效辐射外，环境变量对模型精度影
响程度依次为饱和水汽压差>叶片温度>空气 c0 浓度；在温度和空气 c0 浓度变化较大的季节模 型精确度则
受单一环境变量和变量 间交互作用的影响；3月份柑橘叶片气孔导度对环境 因子的响应可采用 Jarvis模型 的
G(Q )g(D )形式，而 7月、11月和 3～11月份则均可采用 G(Q )g(D )g(丁』)形式描述。
关键词 柑橘 气孔导度 环境 因子 Jarvis模型
Study of Jarvis model on stomatai conductance of mandarin leaf．QI Hua，YU Gui—Rui，LIU Yun—Fen(Institute of Geo—
graphical Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101)，WANG Jian—Lin
(Shenyang Agricultural University，Shenyang 110161)，CJEA，2004，12(4)：43～48
Abstract The simulation on stomata1 conductance of mandarin 1eaf is studied．The results show that more than one en—
vironmental variables including the photosynthetic active radiation have significant efects 01"1 the stomatal conductance of
mandarin leaf．During the warmer growing period，the sequence affecting the accuracy of Jarvis model for environmental
factors is photosynthetic active radiation> vapor deficit>leaf temperature>air C02 concentration．There exit separate and
mutual effects of environmental factors on the accuracy of Jarvis model during the growing period in which the temperature
and the CO2 concentration changed significantly．The stomatal conductance of mandarin 1ear in response to environmenta1
factors can adopt diferent forms of Jarvis model including G(Qp)g(D )for March；G(Qp)g(D )g(丁 )for July，No—
vember or for March——November．
Key words Mandarin，Stomata1 conductance，Environmenta1 factors，Jarvis Mode1
关于植物叶片气孑L导度与环境因子关系的研究国内外已多见报道[1’ ，自然条件下光合有效辐射、饱
和水汽压差和叶片温度对植物叶片气孑L导度影响最为显著H 。目前描述植物叶片气孑L导度与环境因子关
系的模型主要有Bal J．T．‘l叫的叶片气孑L导度模型与环境因子响应模型及Jarvis P．G．I1]叶片气孑L导度与环
境因子关系模型(简称 Jarvis模型)，而后者更能体现植物叶片气孑L导度与环境因子的关系 ]¨。本试验依据
柑橘叶片气孔导度与环境因子的野外观测资料，研究建立了柑橘叶片气孑L导度对环境因子响应的Jarvis模
型，为明确柑橘叶片气孑L导度对环境因子的反应特征提供理论依据。
1 试验材料与方法
试验于 2001年在江西省泰和县中国科学院千烟洲试验站进行，该站地处北纬 26。44 ，东经 115。04 ，海
拔高度 100m左右，年均气温 17．8℃，≥10℃年活动积温 6015℃，年均降水量 1443mm，年无霜期 290d，属典
型亚热带季风气候，土壤类型为红壤。试验选用 13年树龄、长势良好的柑橘早熟品种，在植株冠层向阳与背
阳两侧上中下3个层次分别选择 1年生健康成熟叶片，利用美国LI—COR公司生产的LI一6400便携式光合系
统分析仪，分别于 2002年 3月、7月和 11月份晴天 6：00～18：00观测上述叶片中段 的气孔导度(G ，
mol／m ·s)、光合有效辐射(Q ，~tmol／m ·s)、叶片温度( ，℃)、饱和水汽压差(D ，Pa)和空气 CO2浓度
(C。，~tmolco／ Ai )等。模型拟合采用非线性最小二乘法。,~tmol
*国家杰出青年基金项目(30225012)~中国科学院地理科学与资源研究所知识创新工程主干科学计划项 目(CXIOG．E01—02．01)~IN资助
**通讯作者
收稿 日期：2003—04—08 改回日期：2003．05．20
中 国 生 态 农 业 学 报 第 12卷
2 结果与分析
2．1 柑橘叶片气孔导度对环境因子响应模型的建立
Jarvis模型假定各环境变量对气孔导度的影响函数各自独立，则多变量综合作用条件下的气孔导度(g )
可用这些函数的乘合方式表示：
g = G (Qp) (D )g (T1)gk( ) (1)
式中，i=1，2，3；J=1，2，3，4；q=1，忌=1。本试验在构建柑橘叶片气孔导度对主要环境因子响应模型时，
G (Q )、毋(D )、g (T1)和 g (c。)分别采用以下应用较普遍的函数形式。其中气孔导度(G )对光合有效
辐射(Q )表达函数为n ：
G1(Qp)= 口1+口2 Qp (2)
G = ㈥
G = ㈩
气孔导度(反)对饱和水汽压差(D )的响应函数为n ：
g (D )= 1一b。D (5)
g2( = (6)
g3= ㈩ ’ L／
g3= ㈦ )
气孔导度(g )对叶片温度(T1)的响应函数为n ：
g(T1)=C1+C 2 Tl+C3 T； (9)
Jar、，is用函数(10)表示多变量综合作用气孔导度(g )对空气 CO 浓度(e )的变化：
f 1 ( < 100)
g( )={1～d。 (100≤ ≤1000) (10)
【d2 (c。>1000)
自然环境下空气 CO 浓度为 100～1000~molc ／p．mol ，故 g 对空气 CO 浓度变化的响应函数为：
g( )= 1一d。 (11)
式(2)～(11)中，口。、口 、口 、b。、b 、b 、C。、c 、C 和 d分别为模型参数。根据方程式 (1)，将 G (Q )、
璺(D )、g(T1)和 g( )组合可得上述 4个环境变量、12个组合方式的Jarvis形式气孔导度模型。逐步回归
分析并根据回归方程决定系数(R )大小，从中筛选出气孔导度对 4个环境因子响应的最适 Jarvis模型为：
g =G (Q )g (D )g (T1)g：(c。) (12)
由方程(12)分别可得气孔导度对 3个、2个和单个环境变量响应的最适 Jarvis模型：
g =G (Q )g (D )g：(T1) (13)
g = G (Q )g (D。)g：(c。) (14)
g = G (Q )g q (T1)g (C。) (15)
g = G (Q )g (D ) (16)
g = G (Q )g (T ) (17)
g = G (Q )g (e ) (18)
g = G (Q ) (19)
根据最适 Jarvis模型(12)～(19)的决定系数(R )的变化可得具有较好模拟效果且最简化的 Jarvis模
型。同时依据不同环境变量模型间模拟精度还可分析出各环境变量对 Jarvis模型的重要程度。
第 4期 齐 华等：柑橘叶片气孔导度的环境响应模型研究 45
2．2 柑橘叶片气孔导度对环境因子响应模型的模拟
将 2002年 3月、7月和 表1 不同数据组4个环境变量Jarvis模型的决定系数
11月份晴天柑橘叶片气孔
导度、光合有效辐射、饱和水
汽压差、叶片温度及 Co浓
度观测数据分为 4组(3月、7
月、11月和 3～11月份)，每
组又随机分为实测值 1组和
实测值 2组，其中实测值 1
组数据用作模型模拟，实测
值2组数据用作模型检验。
将实测值 1组数据依据上述
方程进行拟合，回归方程决
定系数及最适 Jarvis模型表
达式见表 1和表 2。由表 1
和表 2可知不同数据组各环
境变量所对应的最适函数对
光合有效辐射响应均为光饱
Tab．1 Determination coefficients in four variables Jarvis models fOI"diferent data sets
和现象的表现形式，但 7月份数据组与其他 3个数据组的表达函数却不尽相同。7月、3～11月份数据组
各环境变量模 型均达显著或极显著水平 ，3月份数据组除单个环境变量模型和 2个环境变量模型 中
的 Gs(Q )g ( )之外，其余均达极显著水平，而 11月份数据组 3个环境变量模型中的G (Q )g ( )g ( )
及单个环境变量和除G (Q )g (D )外的 2个环境变量模型均未达显著水平，且各数据组不同变量最适模
型间决定系数(R )变化规律也存在较大差异。
表 2 不同数据组 1～3个环境变量最适 Jarvis模型的决定系数
Tab．2 Determination coefficients in Jarvis models from one tO three v~ables for diferent data sets
光合有效辐射是影响气
孔导度的首要因子，但各数
据组用光合有效辐射模拟的
单个环境变量最适 Jarvis模
型估算精度均很低，这与 Yu
Gui—Rui等 研究结果明显
不同。且除 光合有 效辐 射
外，3月和 11月份数据组各
变量模型中其他环境变量对
柑橘叶片气孔导度估算精度
的影响依次为饱和水汽压差
>叶片温度 >空气 Co浓
度，而 7月和全年尺度的 3～
11月份由于环境变量 中温
度和 C02浓度 变化相对较
大，因模型包含变量的多少
及变量组合方式的不 同，数
据组各变量模型中其他环境变量对柑橘叶片气孔导度估算精度的影响程度也有所差异，环境变量间、环境变
量与柑橘叶片气孔导度间存在较复杂的关系。各环境变量对模型估算精度的影响 7月份数据组 4个环境变
量模型依次为饱和水汽压差>叶片温度>空气 Co 浓度，2个环境变量模型为叶片温度 >饱和水汽压差>
空气 C02浓度 ，环境变量对 3个环境变量模型的交互作用依次为饱和水汽压差与叶片温度 >饱和水汽压差
与空气 CO2浓度>叶片温度与空气 C02浓度 ；3～11月份数据组 4个环境变量模型依次为饱和水汽压差>
46 中 国 生 态 农 业 学 报 第 l2卷
空气 cO，浓度>叶片温度，2个环境变量模型依次为叶片温度>饱和水汽压差>空气 COz浓度，环境变量
对 3个环境变量模型的交互作用则依次为饱和水汽压差与叶片温度 >叶片温度与 CO：浓度 >饱和水汽压
差与空气 CO 浓度(见表 3)。因此以环境变量响应模型模拟柑橘叶片气孑L导度时除环境变量中的光合有效
辐射外，在温度较适宜的 3月和 11月份 ，不同变量模型中均需依次考虑饱和水汽压差、叶片温度和空气 CO：
浓度；在温度和CO 浓度变化相对较大的 7月份及全年尺度上，模拟柑橘叶片气孑L导度时2个环境变量和 4
个环境变量模型需依次考虑饱和水汽压差、叶片温度和空气 CO：浓度，但 3个环境变量模型则分别需依次
考虑饱和水汽压差与叶片温度、饱和水汽压差与空气 CO：浓度、叶片温度与空气 CO：浓度、饱和水汽压差与
叶片温度、叶片温度与空气 cO，浓度及饱和水汽压差与空气 CO2浓度环境变量组合。模拟柑橘叶片气孑L导
表 3 各数据组不同环境变量最适模型间决定系数的变化
Tab．3 The variability of determination coeficients among most suited models of different variable Jarvis models
3 月
7 月
11 月
3～11月
0．2
6．0
12．4
6．9
l4 7
769．9
3814．6
3．9
73．2
141．2
196．8
163．6
197 6
206．7
3．9
79．8
330．2
67．0
52l 3
730．8
2568．1
0．5
159．2
14I．3
199．9
175．8
497．6
2966．4
5．
12
6．
14．
768．
3807．
66．8
132．2
185．7
153．8
186．5
195．3
73 0
3l4 1
60．8
498．0
704．2
2468．1
158 0
140．I
199．7
174．4
494．7
2951．3
6．1
0．9
8．3
720．9
3594．2
39．3
71．3
52．2
72．8
77．1
139．3
— 0．1
245．6
364．7
1384．0
— 6．9
15．7
6．4
130．5
1082．9
— 4．9
2．0
673．7
3381．6
23．1
9．3
23．4
27．2
— 61．2
44．4
94．2
520．2
24．3
14．3
l47．7
1171．1
7．30
713．90
3562．60
ll 20
0．30
3．40
272．02
400．26
1493 46
— 8．00
99．30
933．40
658 9 —
33l2 6 350．0
12．9 一
l6．3 3 l
34．5 —
329．4 2l9．3
116．7 —
10l1．8 413．1
度对环境变量响应时，环境变量除光合有效辐射外，3月、11月份模型中至少还要包含叶片温度、饱和水汽压
差或叶片温度，7月、3～11月份则至少分别包含饱和水汽压差、叶片温度、空气 CO2浓度 3个环境变量中的
某个变量才能达到显著水平。为简化模型且获得较好 的模拟效果，3月份模型可采用 2个环境变量的
G (Q )g (D )形式，7月份模型可采用 3个环境变量的G (Q )g (D )g (T1)形式，11月和 3～11月份模
型均可采用3个环境变量的G (Q )g (D )g (T1)形式，它们较各 自4个环境变量模型的决定系数(R )仅
分别降低 6．88％、3．67％、3．89％和 0．50％。故柑橘叶片气孔导度对环境因子响应模型的具体形式 3月份
可表达为：
B M " B ¨ " ¨ " M " 他
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G
7月份可表达为 ：
G 3(De (T 些
l1月份可表达为：
G
3～11月份可表达为：
G3 ( )g (D )= (4 9×10一 +0．01Q ／127 76)(1—0 16D )(4．12—0．287"1+5．3×10一 T；)
(1+ ／127 76)(1+857．39D )一
(21)
(22)
(23)
25
一 霎攀蓁妻兰 一 至 E一
0．20
0．15
O．1O
0．05
0．00
0
0．20
0．10
0．05
．
00 0．05 0．10 0．15 0．20
bl~1．0977
b 0 ．0081
bl-0．0212
b o-0．0011
R =o．492
65 蔓
7月
’( (D。) (
r b．=1．0610 ／
【 ／
-．· 3～11月 ’G3
‘( (D．)gl(T1
0·0o 0．05 0·10 0·15 0．20 0
． tit) 0．05 0．10 0．15 0．20 0．25
模拟值，mo1． ·s- 模拟值，mo1．1~2*S
图 2 模型检验
Fig．2 Test of Jarvis model for the mandarin
*模拟值为未参与模型拟合的实测值 1组所模拟的气孔导度。
度较适宜的生长季，除光合有
效辐射外，环境变量对 Jarvis模
型的精确度影响依次为饱和水
汽压差>叶片温度 >空气 C02
浓度。为使 Jarvis模型模拟的
气孔导度具有较高精确度，环
境变量应包含光合有效辐射和
饱和水汽压差或叶片温度；温
度、空气 CO 浓度变化较大的
季节 ，环境变量对 Jarvis模型精
确度的影响较为复杂。环境变
量对 Jarvis模型精确度的影响
表现为单个环境变量作用和变
量间的交互作用 2个方面。且
模型中除光合有效辐射外。至
少需包含饱和水汽压差、叶片
温度、空气 CO2浓度 3个环境
加 m ∞
0 0 0 0 0
卜|．z．Ⅲ．一2_ 璐
∞ ． 加 m ∞ ∞
0 0 0 0 0 0 0
I_ 算一。蚕 璐
s．z．Ⅲ．10m庀掣璐 s．z_硼．一g、 璐
中 国 生 态 农 业 学 报 第 l2卷
变量中的某个变量；3月份柑橘叶片气孔导度对环境因子的响应可采用 Jarvis模型的 G(Q )g(D )形式，7
月、11月和 3～11月份则均可采用 Jarvis模型的 G(Q )g(D )g(T )形式。
参 考 文 献
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