全 文 ：外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗根系
线粒体功能的影响
潘雄波１，２　 向丽霞１，２　 胡晓辉１，２∗　 任文奇１，２　 张　 丽１，２　 倪新欣１
（ １西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２农业部西北设施园艺工程重点实验室， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 为探讨外源亚精胺（Ｓｐｄ）对盐碱胁迫下番茄根系线粒体功能的影响，采用水培法，以
耐性不同的两个番茄品种‘金棚朝冠’（耐盐型）和‘中杂 ９ 号’（敏感型）为试材，通过模拟盐
碱生态条件（ＮａＣｌ ∶ Ｎａ２ ＳＯ４ ∶ ＮａＨＣＯ３ ∶ Ｎａ２ ＣＯ３ ＝ １ ∶ ９ ∶ ９ ∶ １），结合叶面喷施外源 ０． ２５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｓｐｄ，研究盐碱胁迫 ８ ｄ后 Ｓｐｄ对番茄幼苗根系形态和根系线粒体功能的影响．结果
表明： 盐碱胁迫下，两个品种番茄根系线粒体内 Ｈ２Ｏ２和丙二醛（ＭＤＡ）含量增加，线粒体膜通
透性明显增大，流动性降低，膜电位、线粒体内细胞色素 ｃ ／ ａ（Ｃｙｔ ｃ ／ ａ）吸光度比值、膜 Ｈ＋ ⁃ＡＴ⁃
Ｐａｓｅ活性显著下降，使线粒体受到不同程度的损伤，从而抑制根系生长，且‘金棚朝冠’的上
述指标变化幅度均小于‘中杂 ９ 号’ ．盐碱胁迫下，喷施外源 Ｓｐｄ 处理的两个品种根系线粒体
Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ含量显著降低，膜通透性减小、流动性增加，膜电位、线粒体内 Ｃｙｔ ｃ ／ ａ 吸光度比
值、膜 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性显著提高，可有效缓解盐碱胁迫对番茄幼苗根系线粒体的伤害作用，且
这种缓解作用在‘中杂 ９号’上的表现效果更佳．
关键词　 亚精胺； 番茄； 盐碱胁迫； 根系； 线粒体
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａ⁃
ｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ． ＰＡＮ Ｘｉｏｎｇ⁃ｂｏ１，２， ＸＩＡＮＧ Ｌｉ⁃ｘｉａ１，２， ＨＵ Ｘｉａｏ⁃ｈｕｉ１，２∗， ＲＥＮ Ｗｅｎ⁃ｑｉ１，２，
ＺＨＡＮＧ Ｌｉ１，２， ＮＩ Ｘｉｎ⁃ｘｉｎ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００，
Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ， Ｍｉｎｉｓ⁃
ｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ （Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ， ｃｖｓ． ‘Ｊｉｎｐｅｎｇｃｈａｏｇｕａｎ’ ａｎｄ ‘Ｚｈｏｎｇｚａ
Ｎｏ． ９’， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｂｅｉｎｇ ｍｏｒｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃａｌ⁃
ｌｙ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ （ＮａＣｌ：Ｎａ２ＳＯ４：ＮａＨＣＯ３：Ｎａ２ＣＯ３ ＝ １：９：９：
１） ｗｉｔｈｏｕｔ ｏｒ ｗｉｔｈ ｆｏｌｉａｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ０．２５ ｍｍｏｌ ×Ｌ－１ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ （Ｓｐｄ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ８ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｏ
ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｐｄ ｏｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎ⁃
ｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｂｏｔｈ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ＭＤＡ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ， ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｆｌｕｉｄｉｔｙ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｏｔｅｎ⁃
ｔｉａｌ， Ｃｙｔ ｃ ／ ａ ａｎｄ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｗｈｉｃｈ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ａｎｄ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ
ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ； ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎ ‘Ｚｈｏｎｇｚａ Ｎｏ． ９’ ｔｈａｎ ｉｎ ‘Ｊｉｎｐｅｎｇｅｃｈａｏｇｕａｎ’．
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ， ｆｏｌｉａｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ Ｓｐｄ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ＭＤＡ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ｗｈｉｌｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｆｌｕｉｄｉｔｙ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， Ｃｙｔ ｃ ／ ａ ａｎｄ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｐｄ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｍｉｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｂｙ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎ ‘Ｚｈｏｎｇｚａ Ｎｏ． ９’ ｔｈａｎ ｉｎ
‘Ｊｉｎｐｅｎｇｃｈａｏｇｕａｎ’．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ； ｔｏｍａｔｏ； ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ； ｒｏｏｔｓ； ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ．
本文由陕西省科技攻关项目（２０１５ＮＹ１０２）、西北农林科技大学基本科研业务费项目（ＱＮ２０１３０１８）和杨凌示范区科技计划项目（２０１４ＮＹ⁃１７）资
助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｋｅｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｔａｃｋｌｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （２０１５ＮＹ１０２）， Ｂａｓｉｃ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｂｕｓｉｎｅｓｓ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ＱＮ２０１３０１８）ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｌａｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｙａｎｇｌｉｎｇ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ （２０１４ＮＹ⁃１７） ．
２０１５⁃０６⁃１７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１１⁃２０ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｘｈ１９７７＠ １６３．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ４９１－４９８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．００９
　 　 土壤盐碱化是限制农业生产的一个世界性环境
问题，当前全球盐碱地面积已达 ９．５×１０８ ｈｍ２，而我
国的盐渍土总面积约 ３．６×１０７ ｈｍ２，并且有 ９．２×１０７
ｈｍ２的耕地正在面临盐碱化［１］ ．我国西北地区盐碱地
多为复合型盐碱地，主要盐碱成分有 ＮａＨＣＯ３和
Ｎａ２ＣＯ３，兼有 ＮａＣｌ和 Ｎａ２ＳＯ４，盐化与碱化作用往往
相伴发生，盐碱胁迫对植物的危害效应远远大于盐
胁迫［２］ ．因此，研究盐碱胁迫下植物的抗性响应，开
发与利用这些盐碱地进行作物种植对于改善我国生
态环境、促进我国农业的可持续发展具有十分重要
的意义．
根系作为植物生命活动的重要器官，可以感受
和识别地下部的逆境信号，并向上传导，进而遥控地
上部的生长发育．线粒体是根系内最主要的细胞器
之一，根系依赖线粒体呼吸代谢产生的能量，不断进
行细胞内外及与土壤的离子交换，获取养分及排放
代谢物质，线粒体也是细胞感受外界信号的原初位
点［３］和产生活性氧的主要部位［４］ ．近年来的研究表
明，在逆境胁迫条件下线粒体的结构和功能会发生
显著变化，如低氧胁迫时黄瓜根系线粒体抗氧化酶
活性降低，线粒体膜结构受损［５］；铝胁迫导致花生
根尖线粒体电子传递受阻，氧自由基和丙二醛
（ＭＤＡ）含量增加，造成线粒体膜质过氧化，根尖细
胞发生程序性死亡［６］；干旱胁迫下水曲柳根系线粒
体内 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含量增加，线粒体膜裂解，导致
细根褐化衰老［７］ ．尽管对胁迫条件下植物线粒体结
构和功能的变化已有不少研究报道，但对混合盐碱
逆境的相应报道较少，特别是外源物质对胁迫条件
下线粒体结构和功能的影响研究报道更少．
亚精胺（Ｓｐｄ）是植物体内一种重要的多胺，研
究表明，Ｓｐｄ与植物逆境胁迫抗性的关系较其他种
类的多胺更为密切［８］ ．如外源 Ｓｐｄ 能显著提高盐胁
迫下番茄植株生长量、叶绿素含量，增强番茄植株的
光合能力［９］；通过抑制幼苗类囊体膜上非共价结合
态 Ｓｐｄ含量的下降，可提高玉米幼苗的抗渗透胁迫
能力［１０］ ．番茄是我国设施栽培的主要蔬菜作物之
一，土壤次生盐渍化严重影响了设施蔬菜生产的可
持续发展和生产者的经济效益．目前有关外源 Ｓｐｄ
缓解盐碱胁迫对植物根系线粒体破坏的研究较少．
本文以番茄为试材，研究外源 Ｓｐｄ 对盐碱胁迫下番
茄幼苗根系线粒体功能的影响，以期从线粒体水平
探讨外源 Ｓｐｄ对盐碱胁迫下番茄幼苗的响应机理．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验设计
试验于 ２０１４ 年 ４—１０ 月在西北农林科技大学
科研温室中进行，以盐碱耐性较强的 ‘金棚朝冠
（ＪＰ）’和盐碱耐性较弱的‘中杂 ９ 号（ＺＺ）’番茄品
种为试材．采用穴盘育苗，当幼苗长至三叶一心时，
每个品种选取长势一致的健壮幼苗，定植于装有１ ／ ２
倍 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（ｐＨ ６．４±０．１）的水培槽中预培
养，每隔 ４ ｄ换 １次营养液，用气泵通气．当幼苗长至
七叶一心时，进行不同试验处理．具体试验设计如
下：１）对照（ＣＫ）：１ ／ ２ 剂量 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液＋叶面
喷施蒸馏水；２） Ｓｐｄ 处理（ＣＳ）：１ ／ ２ 剂量 Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液＋叶面喷施 ０．２５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｓｐｄ［１１］；３）盐碱处
理（Ｓ）：７５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１盐碱溶液（ＮａＣｌ ∶ Ｎａ２ＳＯ４ ∶
ＮａＨＣＯ３ ∶ Ｎａ２ＣＯ３ ＝ １ ∶ ９ ∶ ９ ∶ １） ＋叶面喷施蒸馏
水；４）盐碱＋Ｓｐｄ处理（ＳＳ）：７５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１盐碱溶液＋
叶面喷施 ０􀆰 ２５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｓｐｄ．每天 １８：００—１８：３０，
叶片正反面均匀喷施 Ｓｐｄ（喷施前加入 ２ 滴 Ｔｗｅｅｎ⁃
２０）或等量的蒸馏水，以叶面产生水膜为止．处理第
８天时取各处理幼苗根系中段进行各项指标的测
定，每处理均重复 ３次．
１􀆰 ２　 测定指标与方法
１􀆰 ２􀆰 １根系形态指标的测定 　 处理第 ８ 天时，将根
系用蒸馏水洗净后用根系扫描仪（ＥＰＳＯＮ Ｖ７００）扫
描，然后用 Ｗｉｎ⁃ＲＨＩＺＯ根系图像分析软件对根系形
态指标进行定量分析，分析参数包括根系总长度、根
表面积、根体积、平均直径、根尖数等．
１􀆰 ２􀆰 ２线粒体的提取　 参照杨玖英等［１２］的方法，略有
改动．剪取各处理番茄幼根 ３～５ ｇ，按 １ ∶ ２（Ｗ ∶ Ｖ）比
例加入预冷的研磨介质［Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１（ｐＨ
７．４）含甘露醇 ４００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，ＥＤＴＡ １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，
０．１％ （Ｗ ／ Ｖ）牛血清蛋白（ＢＳＡ），０．０５％ （Ｖ ／ Ｖ） β⁃
巯基乙醇］，冰浴研磨成匀浆，经 ４层纱布过滤，４ ℃
１５００ ×ｇ离心 １０ ｍｉｎ，取上清液；然后４ ℃ １２０００ ×ｇ
离心 １５ ｍｉｎ；弃上清液，沉淀用缓冲液（内含 ０． ０５
ｍｏｌ·Ｌ－１的 ＰＢＳ，５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＥＤＴＡ，ｐＨ ７􀆰 ４）悬
浮，置于冰上保存待用．线粒体浓度以线粒体蛋白含
量表示，按照考马斯亮蓝法测定蛋白含量［１３］ ．
１􀆰 ２􀆰 ３线粒体过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）和丙二醛（ＭＤＡ）含
量的测定　 线粒体 Ｈ２Ｏ２ 测定参照 Ｓｅｒｇｉｅｖ 等［１４］的
方法，取 １ ｍＬ线粒体提取液于试管中，分别加入 １
ｍＬ ０．１ ｍｏｌ·Ｌ－１磷酸缓冲液（ ｐＨ ７． ０）和 ２ ｍＬ １
ｍｏｌ·Ｌ－１的 ＫＩ，摇匀，放置 ２０ ｍｉｎ，３９０ ｎｍ 处测定吸
２９４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
光值．Ｈ２Ｏ２ 含量的单位是 μｍｏｌ·ｇ
－１ＦＭ．
线粒体丙二醛（ＭＤＡ）含量测定按许长成等［１５］
的方法进行，取 ０．２ ｍＬ 线粒体提取液（对照取 ０．２
ｍＬ蒸馏水）于试管中，加入 ｌ ｍＬ ０．６％的硫代巴比
妥酸，沸水浴 １５ ｍｉｎ，冷却后在 ４０００ ｒ·ｍｉｎ－１离心
１０ ｍｉｎ，分别测定各管在 ５３２、６００、４５０ ｎｍ 处的光密
度值，ＭＤＡ含量的单位是 ｎｍｏｌ·μｇ－１ｐｒｏｔｅｉｎ．
１􀆰 ２􀆰 ４线粒体膜通透性转换孔（ＭＰＴＰ）、膜流动性、
膜电位、细胞色素 ｃ ／ ａ （ Ｃｙｔ ｃ ／ ａ）的测定 　 线粒体
ＭＰＴＰ 参照金超芳等［１６］的方法，略有改动．将线粒体
提取液充分摇匀，取线粒体提取液 ０．５ ｍＬ于离心管
中，１２０００ ×ｇ 离心 １０ ｍｉｎ，弃上清液，加入 ３ ｍＬ ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＨＥＰＥＳ（ｐＨ ７．２，含 ２２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１甘露
醇，７０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１蔗糖，５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１琥珀酸钠）悬
浮，于 ２０ ℃保温 ２ ｍｉｎ．加入 １０ μＬ ３０％ Ｈ２Ｏ２，诱导
线粒体通透改变孔道的开放，立即在紫外可见光分
光光度计（岛津 ＵＶ⁃２５５０ＰＣ）检测 ５４０ ｎｍ 处吸光度
变化，以其变化反映 ＭＰＴＰ 的变化．
线粒体膜流动性参照姚婷婷等［１７］的方法，取
０􀆰 ３ ｍＬ线粒体提取液，加入 ２．８５ ｍＬ ０．３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
甘露醇和 ６０ μＬ ５ ｍｍｏｌ · Ｌ－１ ８⁃苯胺⁃１⁃萘磺酸
（ＡＮＳ），混匀． １ ｍｉｎ 后用荧光分光光度计 （日立
Ｆ⁃４６００，日本）测定，温度为室温（２２ ℃），激发波长
４００ ｎｍ，发射波长 ４８０ ｎｍ，狭缝宽度 ５ ｎｍ，以单位质
量根系的线粒体引起的荧光强度表示膜流动性．
线粒体膜电位参照 Ｂｒａｉｄｏｔ 等［１８］的方法，并略
做改动．取 ０． ３ ｍＬ 线粒体提取液，加入 ５ ｍＬ ２
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＨＥＰＥＳ（ｐＨ ７．４，含 ２５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１蔗糖，
５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＨ２ＰＯ４，４．２ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１琥珀酸钠）和
０􀆰 １ ｍＬ １ ｍｇ·Ｌ－１罗丹明 Ｂ，２５ ℃水浴 ３０ ｍｉｎ，加入
５ ｍＬ ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＨＥＰＥＳ 洗涤，１２０００ ×ｇ 离心 １０
ｍｉｎ，弃上清液．用 ５ ｍＬ ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＨＥＰＥＳ 溶解沉
淀，室温下用荧光分光光度计（日立 Ｆ⁃４６００，日本）
测定．激发波长 ５０５ ｎｍ，发射波长 ５３４ ｎｍ，狭缝宽度
５ ｎｍ，以单位质量根系的线粒体引起的荧光强度表
示线粒体膜电位．
细胞色素 Ｃｙｔ ｃ ／ ａ 测定参照 Ｔｏｎｓｈｉｎ 等［１９］的方
法，用紫外可见光分光光度计（岛津 ＵＶ⁃２５５０ＰＣ）检
测 ５５０和 ６３０ ｎｍ处的吸收值．两种波长的吸收值比
值即为细胞色素比值（Ｃｙｔ ｃ ／ ａ） ．
１􀆰 ２􀆰 ５ 线粒体膜 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性的测定 　 参照
Ｂｌｕｍｗａｌｄ 等［２０］ 的方法并略做改动， 反应体系
（５００μＬ）含：３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｈｅｐｅｓ⁃Ｔｒｉｓ （ ｐＨ ８． ０）
１５０ μＬ，５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＫＣｌ ５０ μＬ，３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的
ＭｇＳＯ４ ５０ μＬ，０． １ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１的钼酸铵 ５０ μＬ，０． １
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｎａ３ＶＯ４ ５０ μＬ，膜蛋白 １００ μＬ，用 ５０
μＬ ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＡＴＰ⁃Ｔｒｉｓ （ｐＨ ８．０）启动反应，置 ３７
℃水浴中 ３０ ｍｉｎ，加入 ５０ μＬ ５５％ ＴＣＡ终止反应．室
温培养 １５ ｍｉｎ，加入无机磷保护剂（含 ＥＤＴＡ⁃Ｎａ２
０􀆰 ０１６ ｍｏｌ·Ｌ－１、４％钼酸铵、ＰＶＰ ０．００１ ｍｏｌ·Ｌ－１、硫
酸羟胺 ０􀆰 １７２ ｍｏｌ·Ｌ－１、Ｈ２ＳＯ４ ０．０８７５ ｍｏｌ·Ｌ
－１）２．５
ｍＬ和 ６．４７ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＮａＯＨ ２５０ μＬ，４０ ｍｉｎ 后测
定 ５５０ ｎｍ处的 ＯＤ值．测定释放的无机磷量，酶活性
以 μｍｏｌ Ｐｉ· ｍｇ－１ｐｒｏｔｅｉｎ·ｈ－１表示．
１􀆰 ３　 数据处理
数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０软件对数据进行
处理和绘图，ＳＰＳＳ ２０．０ 软件进行单因素方差分析，
运用 Ｄｕｎｃａｎ 多重比较样本间差异的显著性 （ Ｐ
＜０􀆰 ０５）．文中所列数据均为平均值±标准差，ｎ＝ ３．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 外源 Ｓｐｄ 对盐碱胁迫下番茄幼苗根系形态的
影响
如表１所示，与对照（ ＣＫ）相比，盐碱胁迫（ Ｓ）
表 １　 外源 Ｓｐｄ对盐碱胁迫下番茄幼苗根系形态的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｐｄ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根系总长度
Ｒｏｏｔ ｔｏｔａｌ
ｌｅｎｇｔｈ （ｃｍ）
根系总表面积
Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ （ｃｍ２）
根系总体积
Ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ
（ｃｍ３）
根系平均直径
Ｒｏｏｔ ａｖｅｒａｇｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒ （ｃｍ）
根尖数
Ｒｏｏｔ ｔｉｐ
ｎｕｍｂｅｒ
金棚朝冠 ＣＫ １８１８±９３．６ａ ２１６±７．８０ａ ２．７５±０．２１ａ ０．４４±０．０６ｃ ２２８０±２４４ａ
Ｊｉｎ ｐｅｎｇｃｈａｏ ＣＳ １８９０±６３．４ａ ２１８±１１．４ａ ２．６９±０．１２ａ ０．４２±０．０４ｃ ２１３７±２８７ａ
ｇｕａｎ Ｓ ６９５±６７．６ｃ １４０±８．７０ｃ １．７５±０．１８ｃ ０．５８±０．０３ａ １３６１±１２６ｂ
ＳＳ ８６４±７８．４ｂ １７９±１３．３ｂ ２．２３±０．１４ｂ ０．６８±０．０３ｂ １７２１±１０７ｂ
中杂 ９号 ＣＫ １３１３±１５９ａ ２０１±３５．１ａ ２．３４±０．０８ａ ０．４８±０．０３ｃ １９９３±１５２ａ
Ｚｈｏｎｇｚａ Ｎｏ． ９ ＣＳ １４８１±１１２ａ ２２２±２３．９ａ ２．３６±０．１０ａ ０．４７±０．０２ｃ ２０８７±２８７ａ
Ｓ ４６６±１１１ｃ ９０±２０．２ｃ １．３９±０．３３ｃ ０．６２±０．０４ａ ９２６±４４．３ｃ
ＳＳ ７５４±３１．４ｂ １４３±１８．４ｂ ２．１２±０．１１ｂ ０．７０±０．０３ｂ １６４５±６５．４ｂ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＣＳ： Ｓｐｄ处理 Ｓｐｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ： 盐碱处理 Ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＳＳ： 盐碱＋Ｓｐｄ处理 Ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ＋Ｓｐｄ ｔｒｅａｔｍｅｎ． 相同
品种同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
３９４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘雄波等： 外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体功能的影响　 　 　 　 　 　
条件下 ＪＰ 和 ＺＺ幼苗根系总长度分别下降 ６１．８％和
６４．５％，根系总表面积分别下降 ３５．２％和 ５５．１％，根
系体积分别下降 ３６．５％和 ４０．２％，根系平均直径分
别增加 ３０．９％和 ２８．３％，根尖数分别下降 ４０．３％和
５３．６％，差异均达到显著水平，可以看出，中杂 ９ 号
幼苗根系生长受盐碱胁迫的影响较大；在盐碱胁迫
条件下，施加 Ｓｐｄ处理（ＳＳ）可以显著改善番茄根系
的各项指标，与盐碱胁迫条件相比，根系总长度分别
增加 ２４．３％（ＪＰ）和 ６１．７％（ＺＺ），根系总表面积分别
增加 ２７．８％（ＪＰ）和 ５８．８％（ＺＺ），根系体积分别增加
２７．８％（ＪＰ）和 ２５．１％（ＺＺ），根系平均直径分别增加
１７．８％（ＪＰ）和 １４．０％（ＺＺ），根尖数分别增加 ２６．５％
（ＪＰ）和 ７７．７％（ＺＺ），除 ＪＰ 根尖数外，其余指标差异
均达到显著水平．正常条件下，施加 Ｓｐｄ 处理（ＣＳ）
的两个品种根系形态指标与对照相比均无显著差
异．这表明外源 Ｓｐｄ 可明显缓解盐碱胁迫对番茄幼
苗根系形态的影响，且对‘中杂 ９号’的效应更显著．
２􀆰 ２　 外源 Ｓｐｄ 对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体
Ｈ２Ｏ２ 和丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
由图 １可以看出，与 ＣＫ相比，Ｓｐｄ 处理（ＣＳ）下
两个品种根系线粒体Ｈ２Ｏ２和ＭＤＡ含量均无显著
图 １　 外源 Ｓｐｄ对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体 Ｈ２Ｏ２ 和
丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｐｄ ｏｎ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ
ｓｔｒｅｓｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＣＳ： Ｓｐｄ处理 Ｓｐｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｓ： 盐碱处理 Ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃
ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＳＳ： 盐碱 ＋ Ｓｐｄ 处理 Ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ＋ Ｓｐｄｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ． 不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
差异．盐碱胁迫下，两个品种番茄根系线粒体 Ｈ２Ｏ２
和 ＭＤＡ 含量都显著高于 ＣＫ，ＺＺ 和 ＪＰ 的线粒体
Ｈ２Ｏ２ 含量分别比 ＣＫ升高 ８７．１％和 ８２．０％；ＭＤＡ 含
量比 ＣＫ升高 ８０．６％和 ７５．２％，说明在盐碱胁迫下膜
脂过氧化程度较高．而盐碱＋Ｓｐｄ（ＳＳ）处理的 ＺＺ 和
ＪＰ 的线粒体 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含量均显著低于盐碱处
理（Ｓ），ＺＺ 和 ＪＰ 的线粒体 Ｈ２Ｏ２ 含量降幅分别为
３１．７％和 １７． ０％；ＭＤＡ 含量降幅分别为 ３１． ７％和
２４􀆰 ４％．这表明外源 Ｓｐｄ 可明显缓解盐碱胁迫对番
茄幼苗根系线粒体膜脂过氧化的影响，且对‘中杂 ９
号’的效应更显著．
２􀆰 ３　 外源 Ｓｐｄ 对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体
膜通透性转换孔（ＭＰＴＰ）、膜流动性、细胞色素 ｃ ／ ａ
（Ｃｙｔ ｃ ／ ａ）和膜电位的影响
由图 ２可知，与 ＣＫ相比，Ｓｐｄ 处理（ＣＳ）下两个
品种根系线粒体膜的吸光度均稍有上升，但变化不
明显，说明 ＭＰＴＰ 的开放程度基本正常，同时两个品
种根系线粒体膜流动性、细胞色素 ｃ ／ ａ 和膜电位均
无显著变化；盐碱胁迫下两个品种根系线粒体悬浮
液吸光度显著下降、膜流动性数值升高、细胞色素
ｃ ／ ａ（Ｃｙｔ ｃ ／ ａ）值显著下降，膜电位显著降低，使线粒
体受到不同程度的损伤，ＪＰ 的上述指标变化幅度均
小于 ＺＺ；而盐碱＋Ｓｐｄ（ＳＳ）处理显著抑制了线粒体
ＭＰＴＰ 的开放，线粒体膜吸光度分别增加 １３６． ２％
（ＺＺ）和 ６９．６％（ＪＰ），同时显著降低了膜流动性数
值，与单盐碱处理相比分别下降 ２３． ８％ （ ＺＺ）和
２５􀆰 ５％（ＪＰ），此外，显著提高了 Ｃｙｔ ｃ ／ ａ值和膜电位，
与单纯盐碱胁迫处理相比， Ｃｙｔ ｃ ／ ａ 值分别提高
４１􀆰 ０％（ＺＺ）和 ３３．４％（ＪＰ），膜电位分别提高 ５８．２％
（ＺＺ）和 ４４．６％（ＪＰ）．表明外源 Ｓｐｄ 处理能有效缓解
盐碱胁迫对番茄幼苗根系线粒体膜通透性转换孔、
膜流动性、Ｃｙｔ ｃ ／ ａ 和膜电位的影响，且对中杂 ９ 号
的效应更显著．
２􀆰 ４　 外源 Ｓｐｄ 对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体
Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性的影响
如图 ３可知，正常栽培条件下，喷施 Ｓｐｄ对番茄
根系线粒体的 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性无显著影响；盐碱胁
迫下番茄幼苗根系线粒体 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性显著下
降，而且 ＪＰ （ ５９． ３％） 下降幅度显著小于 ＺＺ
（７０􀆰 ０％）；外源 Ｓｐｄ 明显抑制了盐碱胁迫下线粒体
膜上 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性的下降，ＺＺ 和 ＪＰ 分别提高
４６􀆰 ４％和 ３５．１％，表明外源 Ｓｐｄ 加快了线粒体内 Ｈ＋
的转运，缓解了盐碱胁迫的抑制作用，维持了细胞
活性．
４９４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 外源 Ｓｐｄ对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体膜通透性转换孔、膜流动性、细胞色素 ｃ ／ ａ和膜电位的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｐｄ ｏｎ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｐｏｒｅ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｆｌｕｉｄｉｔｙ，ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｃ ／ ａ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ．
图 ３　 外源 Ｓｐｄ对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体 Ｈ＋ ⁃ＡＴ⁃
Ｐａｓｅ活性的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｐｄ ｏｎ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｍｉｔｏ⁃
ｃｈｏｎｄｒｉａ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ．
３　 讨　 　 论
根系是植物吸收水分和矿质营养的主要器官，
其形态及构型在很大程度上决定着植物获取养分的
能力．在非生物逆境胁迫条件下，植物最先感受逆境
胁迫的器官是根系，而植物可以通过改变根系的形
态和分布，以适应环境胁迫［２１］ ．有研究表明，单盐胁
迫能显著影响黄瓜［２２］、番茄［２３］根系的形态，本研究
也得到了同样的结果（表 １），这可能是由于盐碱胁
迫破坏了根系细胞的正常结构，造成细胞破裂坏死，
造成根系生物量的减少，从而影响了根的正常生长
发育．同时外施 ０．２５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｓｐｄ 能够显著改善盐
碱胁迫下根系的形态，缓解盐碱胁迫对番茄根系的
生长抑制．总体来说，盐碱和盐碱＋Ｓｐｄ 处理对‘中杂
９号’根系形态的影响比‘金棚朝冠’的影响大，这种
差异可能是番茄品种自身不同的抗盐碱能力和 Ｓｐｄ
多重复杂的生理功能单独或联合作用所致．
线粒体是氧自由基产生的主要部位，其本身又
极易受氧自由基的损伤．已有研究发现，线粒体是响
应逆境胁迫信号的初始位点［３］，并通过启动一系列
代谢过程来增强植株的环境适应性．本试验中，单纯
盐碱处理 ８ ｄ后，两个番茄品种根系线粒体 Ｈ２Ｏ２ 和
ＭＤＡ含量升高（图 １），膜脂过氧化明显加剧，根系
细胞的受伤害程度不断加剧，影响了根系的正常生
长发育，并进一步改变了植物根系形态和组成．线粒
体渗透性转运孔（ＭＰＴＰ）是横跨线粒体内外膜之间
的非选择性高导电性通道，由多种蛋白质复合组成，
对线粒体膜完整性具有重要的调控作用［２４］ ．ＭＰＴＰ
开放程度越大，即线粒体膜通透性越大．ＭＰＴＰ 在正
常生理条件下周期性开放，维持线粒体内电化学平
衡态，保持氧化还原通路的畅通，作为电子传递链组
成成分的 Ｃｙｔ ｃ松散地结合在线粒体内膜上，而 Ｃｙｔ
ａ则紧密结合在线粒体内膜上．过量的活性氧（ＲＯＳ）
可能使线粒体 ＭＰＴＰ 相关蛋白质中的巯基被氧化成
二硫键，能促使 ＭＰＴＰ 过度开放［２５］，引起 Ｃｙｔ ｃ可能
从线粒体内膜上脱落下来，从线粒体膜进入细胞质
中，造成 Ｃｙｔ ｃ ／ ａ降低；过量的 ＲＯＳ也可能使线粒体
膜中不饱和脂肪酸过氧化，从而导致线粒体膜流动
性降低［２６］ ．线粒体膜电位是指生物膜两侧离子浓度
不同所产生的跨膜电位差，膜电位改变影响质子泵
５９４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘雄波等： 外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体功能的影响　 　 　 　 　 　
功能，进而影响 ＡＴＰ 的生成，是评线粒体功能的敏
感指标［２７］ ．本试验结果显示，盐碱胁迫下两个品种
根系线粒体 ＭＰＴＰ 过度开放（图 ２）、细胞色素 Ｃｙｔ
ｃ ／ ａ下降（图 ２），膜电位、膜流动性也随之降低（图
２），说明线粒体膜的完整性被破坏，从而影响到线
粒体膜的功能．这与钱琼秋等［２８］报道黄瓜幼苗受盐
胁迫后根系线粒体功能受到影响的结论相同．与耐
盐品种‘金棚朝冠’相比，盐敏感品种‘中杂 ９ 号’的
膜通透性增加，膜电位下降更快，说明其线粒体受损
更严重，这种差异说明番茄品种自身不同的抗盐碱
能力对线粒体功能有一定影响．本试验还观察到盐
碱胁迫处理后，线粒体膜上 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性下降
（图 ３），而线粒体 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 是膜固有的一种蛋白
脂质复合体，其功能是通过水解 ＡＴＰ 释放能量，进
行逆浓度梯度的离子转运，从而保持细胞内外离子
浓度的相对稳定，以维持生物体正常的生理代谢．
Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性说明盐碱胁迫下线粒体内环境失
调，膜内离子转运机制紊乱．盐碱胁迫下活性氧含量
增加，活性氧清除系统不能及时清除过多的 Ｈ２Ｏ２，
Ｈ２Ｏ２ 首先攻击膜系统，启动膜脂过氧化，使线粒体
膜通透性增加，Ｃｙｔ ｃ 从线粒体内膜上脱落下来，造
成 Ｃｙｔ ｃ ／ ａ降低，线粒体膜流动性和膜电位下降，进
而造成线粒体膜肿胀，线粒体损伤，膜上 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ
活性下降，使膜离子转运机制紊乱，严重影响了线粒
体的正常生理代谢活动，最终导致植株生长均受到
不同程度的抑制．
前人的研究已证明，外源 Ｓｐｄ 对多种逆境胁迫
植物具有一定的生理效应，能够促进作物生长，提高
作物的抗逆性［９－１１］ ．本课题组前期工作发现，叶面喷
施外源 Ｓｐｄ 有效缓解了盐碱胁迫导致的氮代谢紊
乱，进而促进了番茄植株不同器官对 Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、
Ｎａ的吸收、释放或转运，并在一定程度上维持了各
矿质营养元素之间的相对平衡，从而增强植株对盐
碱逆境的适应能力［２９］ ．叶面喷施外源 Ｓｐｄ 对胁迫条
件下根系功能的影响已有不少报道，如外施 Ｓｐｄ 能
显著正调控淹水胁迫下玉米根系的抗氧化能力和根
系活力［３０］；可以提高盐胁迫下水稻根系中超氧化物
歧化酶，过氧化物酶和过氧化氢酶活性，降低超氧阴
离子（Ｏ２
－·）产生速率和丙二醛（ＭＤＡ）含量［３１］ ．本试
验结果表明，盐碱胁迫下结合外源 Ｓｐｄ处理，可以有
效地增强线粒体的流动性，提高膜电位，减小膜通透
性和提高细胞色素 ｃ ／ ａ（图 ２），提高线粒体完整性，
这可能是叶面喷施外源 Ｓｐｄ诱导了根系中内源多胺
的合成，进而促进线粒体内抗氧化酶蛋白的合成，减
缓了盐碱胁迫下 Ｏ２
－·的产生速率，显著降低了线粒
体内 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含量（图 １），使膜完整性增强，
减轻了盐碱胁迫引起的膜脂过氧化对线粒体膜的伤
害，稳定了膜结构．本试验中，盐碱胁迫条件下外源
喷施 Ｓｐｄ 处理有效地减小了 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含量的
积累，膜通透性开放程度减小、膜流动性和膜电位提
高是相协同的过程，而这种变化幅度在‘中杂 ９ 号’
品种尤为明显．Ｌｉｕ等［３２］认为，外源多胺主要通过提
高盐胁迫下大麦根系的 ＡＴＰａｓｅ活性从而促进对 Ｋ＋
的吸收，抑制对 Ｎａ＋和 Ｃｌ－的吸收，改变了 Ｋ＋、Ｎａ＋离
子在根系的微域分布，提高大麦体内抗氧化酶系统
的活性，从而减轻由盐诱导的过氧化伤害，提高质膜
和液泡膜的稳定性和功能等，从而增强其耐盐性．本
试验中，外源 Ｓｐｄ 有效增强了线粒体膜上 Ｈ＋ ⁃ＡＴ⁃
Ｐａｓｅ活性（图 ３），加快了线粒体内 Ｈ＋转运，缓解了
盐碱胁迫的抑制作用，维持了细胞活性，这可能是外
源 Ｓｐｄ 缓解盐碱胁迫对线粒体膜伤害的另一个
原因．
综上所述，盐碱胁迫显著抑制了番茄根系生长，
加剧了膜脂过氧化，严重影响了线粒体的正常生理
代谢活动，且在‘中杂 ９号’上尤为明显．盐碱胁迫下
外源喷施 Ｓｐｄ能有效减少膜脂过氧化，增强幼苗根
系线粒体膜 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性、ＭＰＴＰ 和膜电位，增加
膜流动性，增大细胞色素 ｃ ／ ａ，保持线粒体完整性，
有效缓解了盐碱胁迫对根系生长和线粒体功能的影
响，从而增强植株对盐碱逆境的适应能力．同时外源
Ｓｐｄ对‘中杂 ９号’的缓解作用高于‘金棚朝冠’．
参考文献
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ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｓｔａｇｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
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６９４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［５］　 Ｌｕ Ｘ⁃Ｍ （陆晓民）， Ｓｕｎ Ｊ （孙　 锦）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世
荣）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｕｃｕｍ⁃
ｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｈｙｐｏｘｉｃ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ⁃
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ｃｈｏｎｄｒｉａ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
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ｄｕｃｅｄ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｎｄ ＰＭ⁃ｂｏｕｎｄ Ｈ＋ ⁃
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晓辉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ⁃ｓｐｒａｙｉｎｇ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｅ⁃ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），
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［１０］　 Ｊｉ Ｘ⁃Ｅ （纪秀娥）， Ｈｕ Ｂ⁃Ｙ （胡炳义）， Ｄｕ Ｈ⁃Ｙ （杜红
阳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ ｂｏｕｎｄ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎ⁃
ｄｒｉａ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｔｉｐ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ⁃
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［１１］　 Ｌｉ Ｊ （李 　 俊）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｍ （李建明）， Ｈｕ Ｘ⁃Ｈ （胡晓
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７９４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘雄波等： 外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体功能的影响　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｚａｍｚａｍｉ Ｎ， Ｍａｒｃｈｅｔｔｉ Ｐ， Ｃａｓｔｅｄｏ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ
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ｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ， １９９５， １８１： １６６１－１６７２
［２８］　 Ｑｉａｎ Ｑ⁃Ｑ （钱琼秋）， Ｚａｉ Ｗ⁃Ｓ （宰文姗）， Ｈｅ Ｙ （何
勇）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｉｌｉｃｏｎ ａｎｄ ＣｏＱ１０
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ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国
农业科学）， ２００６， ３９（６）： １２０８－１２１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ （张　 毅）， Ｓｈｉ Ｙ （石　 玉）， Ｈｕ Ｘ⁃Ｈ （胡晓
辉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｍａｉｎ ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
（５）： １４０１－１４０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｙ （王　 燕）， Ｌｉｕ Ｑ （刘 　 青）， Ｈｕａ Ｃ （华 　
春）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ ａｎｔｉ⁃ｏｘｉ⁃
ｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ （西
北农业学报）， ２００９， １８（６）： １６１－１６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］ 　 Ｓｅｎｇ Ｓ⁃Ｓ （僧珊珊）， Ｗａｎｇ Ｑ （王　 群）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｅ
（张永恩）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２０１２， ３８
（６）： １０４２－１０５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｌｉｕ Ｊ， Ｙｕ ＢＪ， Ｌｉｕ ＹＬ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ａｎｄ ｓｐｅｒｍ⁃
ｉｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ
Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｈ＋ ⁃ＰＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔｓ．
Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２００６， ４９：１１９－１２６
作者简介　 潘雄波，男，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事设
施植物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｐａｎｘｉｏｎｇｂｏ＠ １６３． ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
潘雄波， 向丽霞， 胡晓辉， 等． 外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体功能的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ４９１－
４９８
Ｐａｎ Ｘ⁃Ｂ， Ｘｉａｎｇ Ｌ⁃Ｘ， Ｈｕ Ｘ⁃Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉ⁃
ｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ４９１－４９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８９４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷