全 文 ：黄土丘陵区微地形对草地植物群落
结构组成和功能特征的影响
汝海丽１，２　 张海东３　 焦　 峰１，３∗　 薛超玉３　 郭美丽１，２
（ １中国科学院水利部水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９； ３西北农林科技大学资源环境学
院， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 对黄土丘陵区微地形（阳坡坡上、中、下部，坡顶，阴坡坡上、中、下部）条件下草地植
物群落进行群落组成调查和地上、地下生物量测定，分析微地形对草地植物群落结构组成
和功能特征的影响．结果表明： 研究区内草地植物群落主要由菊科、禾本科和豆科物种组
成．群落地上和地下生物量以及根系年生长量分别为 １６４．１２ ｇ·ｍ－２、１０４４．８７ ｇ·ｍ－２、７３１．７７
ｇ·ｍ－２·ａ－１ ．群落地上和地下生物量以及根系年生长量在不同坡向的大小均为：阴坡＞阳坡＞
坡顶．在阴坡，群落生物量和根系年生长量的大小为：坡下部＞坡中部＞坡上部＞坡顶部，阳坡群
落生物量在不同坡位的大小顺序与阴坡不同．根系生长主要集中在 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层，且从上到
下逐渐减小．根系周转率的平均值为 ０．７５ ａ－１，在不同微地形条件下不同土层内大小不同．
关键词　 坡向； 坡位； 物种多样性； 生物量； 根系年生长量
Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏ⁃ｌａｎｄｆｏｒｍ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ
Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ． ＲＵ Ｈａｉ⁃ｌｉ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｄｏｎｇ３， ＪＩＡＯ Ｆｅｎｇ１，３∗， ＸＵＥ Ｃｈａｏ⁃ｙｕ３，
ＧＵＯ Ｍｅｉ⁃ｌｉ１，２ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ
７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ；
３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００，
Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏ⁃ｌａｎｄｆｏｒｍ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔｓ （ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ａｎｄ ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ） ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ
（ｔｏｐ， ｕｐｐｅｒ， ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ） ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ Ｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔａｅ， Ｐｏａｃｅａｅ ａｎｄ Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗｅｒｅ １６４．１２ ｇ·ｍ－２， １０４４．８７ ｇ·ｍ－２ ａｎｄ ７３１．７７ ｇ·ｍ－２·ａ－１， ｒｅｓｐｅｃ⁃
ｔｉｖｅｌｙ． Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ ＞ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ＞ ｔｏｐ ｓｌｏｐｅ． Ｉｎ ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ， ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ＞ ｍｉｄｄｌｅ ＞ ｕｐｐｅｒ ＞ ｔｏｐ， ｂｕｔ ｉｔ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｏｒｄｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ０－
２０ ｃｍ ｔｏｐ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｗａｓ ０．７５ ａ－１
ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏ⁃ｌａｎｄｆｏｒｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ； ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｂｉｏｍａｓｓ； ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
本文由国家自然科学基金项目（４１２７１０４３，３１３７０４５５）、中国科学院
“百人计划”项目资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１２７１０４３，３１３７０４５５） ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ
Ｏｎｅ⁃Ｈｕｎｄｒｅｄ Ｔａｌｅｎｔｅｄ Ｐｅｏｐｌｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．
２０１５⁃０６⁃０３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１１⁃１８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｏｆ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
　 　 群落物种多样性和生物量是草地植物群落生态 学研究的核心部分［１－２］ ．群落物种多样性是表征群落
结构的重要参数，不仅可以反映群落内物种组成的
变化，还可以表征群落的稳定性及生境差异［３－４］ ．群
落生物量是指某一时刻调查时单位面积上积存的有
机物质，是生态系统获取能量能力的集中表现，对生
态系统结构形成和功能变化具有重要作用，也是草
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： ２５－３２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．０３９
地生态系统研究的内容之一［５］ ．对于植物生态系统，
植物的地下部分与地上部分同等重要，但早期关于
草地植物群落生物量的研究多关注于地上部分．近
年来，随着植被生态系统的深入研究，地下部分的研
究开始受到广泛关注［６］ ．根系作为提供植物生长所
需养分和水分的重要器官，其生长特性及空间分布
是反映植物地下部分生长的重要内容．根系的空间
结构不仅决定了其对土壤资源的利用效果及潜力，
也反映了土壤中水分和养分的分配格局［７－８］ ．
在区域至全球尺度上，地带性气候条件是决定
植被类型和分布的主导因素，但是在同一气候区，地
形是影响植被格局和特征的重要因子之一［９－１０］ ．微
地形条件下由于微气候的差异，导致不同地形条件
下土壤理化性质的差异，并且微气候环境的不同通
常与土壤水分和土壤腐蚀潜力相关，这也可以解释
植物群落分布的不同［１１］ ．坡向和坡位是黄土丘陵区
重要的地形因子，是导致植物群落特征产生差异的
间接环境因子，它通过改变光照、温度、水分和土壤
养分等生态因子而对群落结构和生产力以及生态系
统功能等产生重要影响［１２］ ．
目前，已有大量关于微地形条件下草地植物群
落生态学特性的研究［１３－１５］；但在黄土丘陵区植被自
然恢复过程中，关于微地形条件下草地植物群落物
种多样性与生物量特征的研究较少［１６－１７］ ．本研究以
安塞水土保持综合试验站不同微地形条件下草地植
物群落为研究对象，调查了群落物种组成并测定了
群落地上、地下生物量以及根系年生长量和周转率
特征，并分析了其随坡向、坡位的变化规律，有助于
对该区草地植物群落结构和功能特征的深入研究，
以期为黄土丘陵区植被恢复与重建提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验区位于安塞县真武洞镇中国科学院水土保
持研究所安塞水土保持综合试验站 （ ３６° ４１′ Ｎ，
１０９° １３′ Ｅ），属典型的黄土高原丘陵沟壑区．气候类
型为暖温带半干旱气候，年均温 ８．８ ℃，降雨多集中
在 ７—９月，且暴雨较多，年降水量 ５３１．４ ｍｍ，年日
照时数 ２３９５．６ ｈ．主要土壤类型为黄绵土，占土地总
面积的 ９５％．植被区属于森林草原区，主要草本植物
有白羊草 （Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）、长芒草 （ Ｓｔｉｐａ
ｂｕｎｇｅａｎａ）、中华隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、丛生
隐子草（Ｃ． ｃａｅｓｐｉｔｏｓａ）等禾本科植物，达乌里胡枝子
（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ）、草木樨状黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅ⁃
ｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ）等豆科植物，铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ）、
茭蒿（Ａ． ｇｉｒａｌｄｉｉ）、阿尔泰狗娃花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉ⁃
ｃｕｓ）等菊科植物，菊叶委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｔａｎａｃｅｔｉｆｌｏ⁃
ｌｉａ）、二裂委陵菜（Ｐ． ｂｉｆｕｒｃａ）等蔷薇科植物．在水分
较好地段有杠柳（Ｐｅｒｉｐｌｏｃａ ｓｅｐｉｕｍ）、狼牙刺（Ｓｏｐｈｏｒａ
ｖｉｃｉｉｆｏｌｉａ）、铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）等灌木入侵，形
成以中旱生草本植物占绝对优势的植物群落．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １样地信息采集　 根据黄土丘陵区特殊的地形
地貌条件对植被群落的影响，选择典型断面．选择相
同或相似的退耕时间，按照不同坡位（坡下部、坡中
部、坡上部、坡顶部）和坡向（阴坡和阳坡）进行样地
设置，每个样地 ３个重复．用 ＧＰＳ 采集样地的经、纬
度以及海拔信息．在各个样地内随机取 １０ 个 １ ｍ×１
ｍ的样方，记录样方内草本植物的种类、多度、盖度、
高度、频度．采样时间为 ２０１３ 和 ２０１４ 年的 ８ 月（植
物生长旺季），样地基本情况见表 １．
１􀆰 ２􀆰 ２地上、地下生物量测定　 于 ２０１３ 年 ８ 月中旬
在各个样地内选取 ３ 个 １ ｍ×１ ｍ 的样方．在每个样
方内，从茎基部剪下地上部分，带回室内在 ７５ ℃下
４８ ｈ烘干至恒量，称干质量．地下生物量采用钻土芯
法采集，土钻内径 ９．０ ｃｍ．在样地内随机选取 １０ 个
点进行取样，每个样点按照 ０ ～ ２０、２０ ～ ５０、５０ ～ ８０、
８０～１００ ｃｍ分层钻取．室内用筛孔为０．１ ｍｍ筛子在
表 １　 样地信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｔｅｓ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
坡位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
坡度
Ｇｒａｄｅ （°）
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ （％）
群落组成
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
坡顶部 Ｔｏｐ １３０８ ０ ７０ 长芒草＋菊叶委陵菜
阳坡 坡下部 Ｌｏｗｅｒ １１８７ ３３ ６０ 白羊草
Ｓｕｎｎｙ 坡中部 Ｍｉｄｄｌｅ １２２８ ２６ ７５ 白羊草＋铁杆蒿
坡上部 Ｕｐｐｅｒ １２８６ ２８ ６５ 丛生隐子草
阴坡 坡上部 Ｕｐｐｅｒ １２９０ １３ ７０ 铁杆蒿＋达乌里胡枝子
Ｓｈａｄｙ 坡中部 Ｍｉｄｄｌｅ １２７４ １７ ６５ 铁杆蒿＋长芒草
坡下部 Ｌｏｗｅｒ １１６４ １５ ８５ 丛生隐子草＋长芒草
６２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 微地形条件下 ０～ ２０ ｃｍ土层土壤养分和水分含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
坡位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
土壤有机质
ＳＯＭ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤全氮
ＴＮ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤全磷
ＴＰ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤铵态氮
ＡＮ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤硝态氮
ＮＮ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤速效磷
ＡＰ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤速效钾
ＡＫ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤水分
ＳＭＣ
（％）
土壤温度
ＳＴ
（℃）
坡顶部 Ｔｏｐ ５．４４ ０．４４ ０．４５ ６．１４ １６．２３ ０．８７ ５４．０８ ７．２０ ２１．２３
阳坡 坡下部 Ｌｏｗｅｒ ７．８０ ０．４３ ０．３６ ６．６６ ２６．５９ ０．６９ ４９．８２ ９．６６ ２０．７６
Ｓｕｎｎｙ 坡中部 Ｍｉｄｄｌｅ ９．８０ ０．５５ ０．４１ ６．８３ １９．７２ ０．６２ ７３．０９ １０．４３ ２４．８３
坡上部 Ｕｐｐｅｒ １０．３２ ０．７６ ０．５２ ７．４２ １８．２０ ０．６６ １２６．７５ ８．３４ ２４．６９
阴坡 坡上部 Ｕｐｐｅｒ ７．６８ ０．６５ ０．４５ ６．５５ ２６．２６ ０．６８ ８１．７１ １０．０６ １９．７３
Ｓｈａｄｙ 坡中部 Ｍｉｄｄｌｅ ８．１３ ０．７３ ０．６３ ７．２８ １７．３１ ０．７３ ６９．４４ １１．９９ １９．９３
坡下部 Ｌｏｗｅｒ １２．０２ ０．８１ ０．４８ ７．５３ １７．１５ ０．６８ ６５．４０ １２．４７ １６．０５
ＳＯＭ： Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ； ＴＮ： Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＴＰ： Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ＡＮ： Ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＮＮ： Ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＡＰ： Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ＡＫ：
Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ； ＳＭＣ： Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ； ＳＴ： Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
流水中冲洗出根系，７５ ℃下烘干至恒量后称干质
量．地下生物量（ ｇ·ｍ－２）＝ 平均每根土芯根系干质
量 ／ ［π×（０．０９ ／ ２） ２］．
１􀆰 ２􀆰 ３根系年生长量测定及周转率计算　 根系年生
长量的测定采用内生长土芯法，土芯长度 １ ｍ．在
２０１３年 ８ 月中旬挖取根系生物量后的 １０ 个土洞
中，埋入尼龙网袋，于 ２０１４年 ８月中旬取出，测定长
入土芯不同深度的根系干质量（包括活根和死根），
即为该年度的根系年生长量的最小估计．根系年生
长量（ ｇ·ｍ－２·ａ－１） ＝ 平均每根土芯根系干质量 ／
［π×（０．０９ ／ ２） ２］，根系周转率（ａ－１）＝根系年生长量 ／
根系生物量［１８］ ．
１􀆰 ２􀆰 ４土壤养分、含水量测定　 在每个断面上按照 Ｓ
形选取 ５ 个样点，每个样点钻取 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层土
样，５ 个样点每层的土样经四分法取舍后混合装入
自封袋，带回实验室，自然风干后，分别过 ２和 ０．１４９
ｍｍ尼龙筛后备用．土壤有机碳用重铬酸钾容量外加
热法测定；样品经浓 Ｈ２Ｓ０４和混合加速剂（Ｎａ２Ｓ０４ ∶
ＣｕＳＯ４，质量比 １０ ∶ １）消煮⁃流动分析仪测定土壤全
Ｎ含量；利用氯化钾浸提⁃流动分析仪测定土壤速效
氮含量；利用钼锑抗比色法测定土壤全 Ｐ 含量；利
用碳酸氢钠浸提⁃紫外分光光度计测定速效磷含量；
利用醋酸铵浸提⁃火焰光度计法测定土壤速效钾含
量．土壤含水量采用土钻法取样后，用烘干（１０５ ℃）
称量法测定．用地温计 ＥＭ５０ 测量土壤 ０ ～ ２０ ｃｍ 土
层温度．
１􀆰 ３　 数据处理
物种相对重要值计算［１９］：
Ｐ ｉ ＝（相对盖度＋相对多度＋相对频度） ／ ３
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数［１９］：
Ｍａ＝（Ｓ－１） ／ ｌｎＮ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数［１９］：
Ｊｓｗ ＝ （ － ∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ） ／ ｌｎＳ
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数［１９］：
Ｈ ＝－ ∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
式中：Ｐ ｉ为物种的相对重要值；Ｓ 为样方内物种数
目；Ｎ为样方内所有物种个体数之和．
利用 Ｅｘｃｅｌ 软件对数据进行统计分析，利用
ＳＰＳＳ １７．０软件进行双因素方差分析，采用最小差异
显著法（ＬＳＤ）进行多重比较（α ＝ ０．０５）．利用 Ｓｉｇｍａ⁃
Ｐｌｏｔ １０．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 草地植物群落物种组成及物种多样性
研究区内草地植物群落物种分布在菊科、禾本
科和豆科的比例较高，７ 个样地这 ３ 大科的植物种
占总物种数比例的平均值为 ５８．１％，其中，以菊科植
物占据优势地位，占 ３大科物种数的 ５４．８％，其次是
豆科，再其次是禾本科．阳坡以白羊草、草木樨状黄
芪、丛生隐子草等喜阳性植物为优势种，共有草本植
物 ２８种．阴坡则以铁杆蒿、长芒草、达乌里胡枝子为
优势种，共有草本植物 ３６ 种，比阳坡高 ２８．６％．坡顶
以长芒草、菊叶委陵菜等为优势种，共有草本植物
２９种，其值小于阴坡而大于阳坡．
如图 １ 所示，Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度指数从阳坡坡下
部到阴坡坡下部表现出“Ｗ”型的变化趋势，最小值
在阳坡坡上部出现，最大值在阴坡坡下部出现，平均
值为 ２．８１，变异系数为 １６．４％．Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数为
０．６～０．８，平均值为 ０．６８，变异系数为 １１．２％，从阳坡
坡下部到阴坡坡下部变化趋势不明显．Ｓｈａｎｎｏｎ 多样
性指数的平均值为 ２．２０，变异系数为 ９．５％，从阳坡
坡下部到阴坡坡下部有微弱的上升趋势，但并不明
显．总体来说，Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指
数、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数在不同坡向的大小顺序均
为：阴坡（３．１１、０．７１、２．３６）＞坡顶（２．８０、０．６７、２．２４）＞
７２１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 汝海丽等： 黄土丘陵区微地形对草地植物群落结构组成和功能特征的影响　 　 　 　 　
表 ３　 不同立地条件下群落组成
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
坡位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
总科数
Ｔｏｔａｌ
ｆａｍｉｌｉｅｓ
总属数
Ｔｏｔａｌ
ｇｅｎｅｒａ
总种数
Ｔｏｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ
物种数分布 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
豆科
Ｐｏａｃｅａｅ
禾本科
Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
小计
Ｓｕｍ
所占比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
坡顶部 Ｔｏｐ １１ １７ ２９ ８ ３ ２ １３ ４４．８
阳坡 坡下部 Ｌｏｗｅｒ １１ １４ ２０ ７ ４ ２ １３ ６５．０
Ｓｕｎｎｙ 坡中部 Ｍｉｄｄｌｅ １０ ２２ ２４ ７ ３ ３ １３ ５４．２
坡上部 Ｕｐｐｅｒ １１ １８ ２１ ８ ３ ３ １４ ６６．７
阴坡 坡上部 Ｕｐｐｅｒ １１ ２０ ２６ ８ ４ ５ １７ ６５．４
Ｓｈａｄｙ 坡中部 Ｍｉｄｄｌｅ １２ ２１ ２７ ９ ３ ４ １６ ５９．３
坡下部 Ｌｏｗｅｒ １３ ２３ ３２ １０ ５ ３ １８ ５６．３
表 ４　 不同坡向、坡位群落物种多样性方差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔｓ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
Ｍａｇａｌｅｆ丰富度指数 Ｍａ
均方差 ＭＳ Ｆ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数 Ｊｓｗ
均方差 ＭＳ Ｆ
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数 Ｈ
均方差 ＭＳ Ｆ
坡向 Ａｓｐｅｃｔ １．１２ ４３．０４∗∗ ０．０２ ５．９８∗ ０．１８ ９．１４∗∗
坡位 Ｐｏｓｉｔｉｏｎ ０．６１ ２３．６１∗∗ ０．０１ ２．６１ ０．０７ ３．６８∗
坡向×坡位 Ａｓｐｅｃｔ×ｐｏｓｉｔｉｏｎ ０．１３ ５．１８∗ ０．０１ １．０５ ０．０２ １．０３
Ｍａ： Ｍａｇａｌｅｆ丰富度指数 Ｍａｇａｌｅｆ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； Ｊｓｗ： Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； Ｈ： Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ．
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
阳坡（２．５１、０．６６、２．０３）．但 ３ 个多样性指数在阴、阳
坡不同坡位的大小顺序并不一致．
如表 ４ 所示，坡位对 Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度指数和
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数影响显著．坡向和坡位的交互作
用对 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数、Ｓｈａｎ⁃
ｎｏｎ多样性指数都有影响，其中，对 Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度
指数的影响达显著水平．
图 １　 不同立地条件下群落物种多样性
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｍａ： Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数 Ｍａｒｇａｌｅｆ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； Ｊｓｗ： Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度
指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； Ｈ： Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ． ａ） 阳坡坡下部 Ｌｏｗｅｒ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ； ｂ） 阳坡坡中部Ｍｉｄｄｌｅ ｓｕｎｎｙ
ｓｌｏｐｅ； ｃ） 阳坡坡上部 Ｕｐｐｅｒ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ； ｄ） 坡顶部 Ｔｏｐ ｓｌｏｐｅ； ｅ） 阴
坡坡上部 Ｕｐｐｅｒ ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ； ｆ） 阴坡坡中部 Ｍｉｄｄｌｅ ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ； ｇ）
阴坡坡下部 Ｌｏｗｅｒ ｓｈａｄｙ ｓｌｏｐｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ２　 微地形条件下草地植物群落地上、地下生物量
变化
如图 ２所示，植物群落地上生物量为 １１９．４６ ～
２３６．３５ ｇ·ｍ－２，平均值 １６４．１２ ｇ·ｍ－２，变异系数为
２９􀆰 ０％；群落地下生物量为 ６１８． ６８ ～ １６４２􀆰 ２３
ｇ·ｍ－２，平均值 １０４４．８７ ｇ·ｍ－２，变异系数为 ３６．６％．
群落地上、地下生物量从阳坡坡下部到阴坡坡下部
的变化趋势基本一致，两者都在坡顶部最小，阴坡坡
下部最大，其在不同坡向的大小顺序都为：阴坡
（１９６．３７、１２０８． ４９ ｇ·ｍ－２） ＞阳坡（１４６． ７６、１０２２． ６０
ｇ·ｍ－２）＞坡顶（１１９．４６、６４０．６８ ｇ·ｍ－２）．群落地上、
地下生物量在阴 、阳坡的不同坡位大小顺序不
图 ２　 不同立地条件下群落地上生物量
Ｆｉｇ． ２ 　 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ．
８２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ５　 不同坡向、坡位群落地上、地下生物量及根系年生长量方差分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔｓ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
地上生物量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
均方差 ＭＳ Ｆ
地下生物量 Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
均方差 ＭＳ Ｆ
根系年生长量 Ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
均方差 ＭＳ Ｆ
坡向 Ａｓｐｅｃｔ ７３８４．６１ ４．４４ １０３６５８．１０ ５８．１７∗∗ ９１４２．９４ ３．３８
坡位 Ｐｏｓｉｔｉｏｎ １６７６．６２ １．０１ １９４９１５．３８ １０９．３９∗∗ １０２９５．１９ ３．８１
坡向×坡位 Ａｓｐｅｃｔ×ｐｏｓｉｔｉｏｎ １２２４．６１ ０．７４ ４８７１０７．０２ ２７３．３６∗∗ １２４９０８．９６ ４６．２２∗∗
同（图 ３）．在阳坡，地上生物量的大小顺序为：坡中部＞
坡下部＞坡上部＞坡顶部，而地下生物量的大小顺序
为：坡中部＞坡上部＞坡顶部＞坡下部．在阴坡，地上、
地下生物量的大小顺序均为：坡下部＞坡中部＞坡上
部＞坡顶部．群落地下生物量显著大于地上生物量，７
个样地群落地下生物量与地上生物量之比分别为
４􀆰 ２９、８􀆰 ４６、８．１１、５．２０、４．２３、７．１５、６．７２，平均值 ６．３１．
７个样地群落地下生物量随土层深度增加呈递减趋
势，且 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层生物量显著大于其他各层，占
０～１００ ｃｍ土层总生物量的比例为 ４８．１％．除了坡顶，
其余各样地地下生物量在 ４个土层间差异均达显著
水平．如表 ５ 所示，坡向、坡位及二者的交互作用对
草地植物群落地下生物量的影响均显著．
２􀆰 ３　 微地形条件下草地植物群落根系年生长量及
其周转率变化
如图 ４所示，群落 ０ ～ １００ ｃｍ 土层根系年生长
量为 ５５９．７８ ～ １０９６．３５ ｇ·ｍ－２·ａ－１，均值为 ７３１􀆰 ７７
ｇ·ｍ－２·ａ－１，变异系数 ２２．２％，其从阳坡坡下部到
阴坡坡下部的变化趋势与群落生物量基本一致．０ ～
２０、２０～５０、５０～８０、８０～１００ ｃｍ土层根系年生长量为
２１２．１４～ ４０５．９４、１３６．４１ ～ ２３７．８１、１１１．１４ ～ ２５８．５３ 和
７９．８７～１４０．０７ ｇ·ｍ－２·ａ－１，与根系生物量的空间分
布特征一致，根系生长量也随土层深度增加依次减
图 ３　 不同立地条件下不同土层地下生物量
Ｆｉｇ．３　 Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．
图 ４　 不同立地条件下不同土层根系年生长量
Ｆｉｇ．４　 Ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．
小．７个样地 ０～ ２０、２０ ～ ５０、５０ ～ ８０、８０ ～ １００ ｃｍ 土层
根系年生长量之间差异均显著．根系生长主要集中
在 ０～２０ ｃｍ土层，占 ０ ～ １００ ｃｍ 土层总生物量的比
例为 ３７． ８％．根系年生长量在不同坡向的大小顺
序为：阴坡 （ ７８２． ２７ ｇ·ｍ－２ ·ａ－１ ） ＞阳坡 （ ７２７􀆰 ３７
ｇ·ｍ－２·ａ－１）＞坡顶（５９２．６１ ｇ·ｍ－２·ａ－１）．在阳坡，
群落根系年生长量的大小顺序为：坡中部＞坡上部＞
坡顶部＞坡下部；在阴坡，其大小顺序为：坡下部＞坡
上部＞坡中部＞坡顶部．根系在 ７ 个样地 ０ ～ １００ ｃｍ
土层的周转速率分别为 ０．９２、０．６１、０．７１、０．９６、０．９３、
０􀆰 ４９和 ０．６６ ａ－１，平均值为 ０．７５ ａ－１，并且同一样地
不同土层的周转速率不同．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 微地形条件对草地植物群落组成和物种多样
性的影响
群落物种组成是反映群落结构变化的重要指示
因子，是群落最重要、最基本特征之一［２０］ ．微地形条
件下草地植物群落因生态因子（光照、温度、土壤养
分和水分）的差异对物种的分布格局、群落类型产
生影响［２１］ ．从阳坡到阴坡变化显著的资源主要是光
和水，而不同的环境资源和环境异质性是形成群落
９２１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 汝海丽等： 黄土丘陵区微地形对草地植物群落结构组成和功能特征的影响　 　 　 　 　
分布格局差异的主要原因之一［２２］ ．本研究中，阳坡
以白羊草、草木樨状黄芪、丛生隐子草等喜阳性植物
为优势种，共有草本植物 ２８种，阴坡则以铁杆蒿、长
芒草、达乌里胡枝子为优势种，共有草本植物 ３６ 种，
坡顶则以长芒草、菊叶委陵菜等为优势种，共有草本
植物 ２９ 种．阴坡植物种类较阳坡丰富，这是由于阴
坡土壤水分和养分条件好于阳坡，适合更多的植物
种生存和生长发育．微地形因子（坡向、坡位）通过地
面起伏变化，外加风蚀、水蚀影响，改变了表层土的
土壤特性，从而在极小的范围内形成了明显的生境
异质性，为局域范围内草地植物群落物种多样性的
形成与维持提供了一种重要机制［２３］ ．本研究中，群
落 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数，Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数和 Ｓｈａｎ⁃
ｎｏｎ多样性指数从阳坡坡下部到阴坡坡下部均呈上
升趋势，其值均在阴坡坡下部最大，阳坡坡上部最
小．３个多样性指数在不同坡向上的大小表现为：阴
坡＞坡顶＞阳坡，这与周萍等［２４］的研究结果一致．
３􀆰 ２　 微地形条件对草地植物群落生物量的影响
植物群落生产力水平是生态系统功能的主要表
现形式［２５］，而生物量是反映能流、物质流和描述第
一性生产力的重要指标［５］ ．本研究中，地上、地下
生物量的平均值（１６４．１２、１０４４．８７ ｇ·ｍ－２）高于中
国草地生态系统地上、地下生物量 （１２７． ９、６３９􀆰 ３
ｇ·ｍ－２） ［２６－２８］，低于黄土高原草本植物地上、地下生
物量（１５０ ～ ４５０、１４９０ ～ ６０００ ｇ·ｍ－２） ［２９］ ．群落地下
生物量从 ０～２０、２０ ～ ５０、５０ ～ ８０ 到 ８０ ～ １００ ｃｍ 土层
逐渐减小，且主要分布在 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层．群落地上、
地下生物量均在坡顶最小，这是由于坡顶的土壤腐
殖质层厚度小，受干扰程度强，从而对植物生长发育
不利［３０］ ．群落地上、地下生物量均在阴坡大于阳坡，
这是由于阳坡光照强度大，地表温度相对较高，表层
土壤水分蒸发快，抑制了植物的生长和发育．相比阳
坡，阴坡土壤水分和养分条件相对较好，而在黄土丘
陵区，土壤水分和养分是限制植物生长的关键因
子［３１］ ．坡位导致坡上部与坡下部的植被类型差异明
显，阴、阳坡的坡顶部和坡上部生长的植株较坡中、
下部矮小，且群落总盖度较小，导致坡顶部和坡上部
的群落生产力低于坡中、下部．植物在生长过程中地
上部分与地下部分相辅相成，协调生长，二者的比值
可以反映分配给地下部的光合产物比例，是群落的
重要参数之一．本研究中，草地植物群落地下、地上
生物量之比为 ６．３１，与安塞铁杆蒿、长芒草和白羊草
３个群落的地下、地上生物量比值 （３． ７８、５． ６５ 和
１１􀆰 １９） ［２９］接近．
３􀆰 ３　 微地形对草地植物群落根系年生长量和周转
速率的影响
本研究中，０ ～ １００ ｃｍ 土层群落根系年生长
量为 ５５９．７８～１０９６．３５ ｇ·ｍ－２·ａ－１，平均值 ７３１􀆰 ７７
ｇ·ｍ－２·ａ－１，０ ～ ２０ ｃｍ 土层根系年生生长量为
２１２􀆰 １４～４０５．９４ ｇ·ｍ－２·ａ－１ ．吴伊波等［３２］用内生长
袋法测得高寒草甸 ７—９月 ０～ ２０ ｃｍ 土层根系年生
长量为 １７１ ～ ２２７ ｇ·ｍ－２·ａ－１，接近本研究结果下
限．邓强等［３３］用内生长土芯法测得黄土高原退耕草
地 ０～ ４０ ｃｍ 土层细根（≤２ ｍｍ）年生产量为 ３１５
ｇ·ｍ－２·ａ－１，根据程积民［３４］研究结果，草地植被细
根（≤２ ｍｍ）生物量约占总地下生物量的 ８０％，计算
得０～４０ ｃｍ土层根系年生长量为 ３９４ ｇ·ｍ－２·ａ－１，
且０～４０ ｃｍ土层根系生物量占 ０ ～ １００ ｃｍ 土层的比
例为 ６５％～８５％，得出 ０～１００ ｃｍ土层根系年生长量
为 ４６４～ ６０６ ｇ·ｍ－２·ａ－１，与本研究结果接近．本文
对根系的研究深度为 １ ｍ，对根系年生长量的测定
结果偏大，可能是由于 ２０１３年 ７月中下旬研究区有
连续强降雨发生，降雨过后土壤下层水分含量增大，
促进了细根的增长，导致根系年生长量增加．根系年
生长量在阴坡大于阳坡，但是在阴、阳坡的不同坡位
其大小顺序不同，坡向与坡位的交互作用对其影响
显著．研究区草本植物群落根系年生长量随土层深
度增加逐渐减小，０～２０ ｃｍ土层生长量占 ０～１００ ｃｍ
土层的 ３７．８％．有研究表明，根系的空间分布自上而
下呈 Ｔ字形分布［３５］，与本研究结果一致．根系的这
种垂直分布形式主要受植物自身物种特性、土壤理
化性质和养分含量的影响［３６］，黄土丘陵区在气候区
划上属于半干旱区，水热同季［３７］，大部分水分和养
分储存于土壤表层，植物将大部分根系分布在 ０～２０
ｃｍ表土层中，以获取更多的热量、水分和矿质营养
来满足生长需求．随着土壤深度的增加，土壤温度、
含水量和养分条件变差，根量随之减少．因此，根系
的这种垂直分布特征可以反映土壤中微环境的变
化．根系的周转速率等于一年中生物量的增加值与
生物量的最大值之比．它可以反映不同作物利用营
养元素的能力，其值越大即周转率越高，表明植物对
特定环境中的营养物质有更强的利用能力［１９］ ．吴伊
波等［３２］用内生长袋法测得高寒草甸根系周转速率
最大值为 ０􀆰 ６３ ａ－１，小于本研究结果（０．７５ ａ－１），因
为本研究中植物多为 １ 年生草本植物，根系没有木
质化过程，所以周转速度较快．
０３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
参考文献
［１］　 Ｒａｊａｎｉｅｍｉ ＴＫ． Ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｏｉｋｏｓ， ２００３， １０１： ４４９－４５７
［２］　 Ｈｏｏｐｅｒ ＤＵ， Ｖｉｔｏｕｓｅｋ ＰＭ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９９７， ２７７： １３０２－１３０５
［３］　 Ｍｉｔｔｅｌｂａｃｈ ＧＧ， Ｓｔｅｉｎｅｒ ＣＦ， Ｓｃｈｅｉｎｅｒ ＳＭ， ｅｔ ａｌ． Ｗｈａｔ ｉｓ
ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ？ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， ８２： ２３８１－２３９６
［４］　 Ｇｕｏ Ｑ， Ｂｅｒｒｙ ＷＬ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ： Ｄｉｓ⁃
ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｕｍｐ⁃ｓｈａｐｅｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９８， ７９： ２５５５－２５５９
［５］　 Ｌｉｕ Ａ （刘　 艾）， Ｌｉｕ Ｄ⁃Ｆ （刘德福）． Ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｒａｓｓ ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ （内蒙古草业）， ２００５， １７（１）： ７－１１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｚｈｕ Ｇ⁃Ｌ （朱桂林）， Ｗｅｉ Ｗ⁃Ｓ （韦文珊）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｍ
（张淑敏）， ｅｔ ａｌ． Ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄ
ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｗ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ （中国草地学
报）， ２００８， ３０（３）： ９４－９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｗｅｉ Ｌ⁃Ｙ （韦兰英）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｚ⁃Ｐ （上官周平）．
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ， Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ， Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ
ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００６， ２６（１２）： ４１６４－
４１７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｗｅｉ Ｌ⁃Ｙ （韦兰英）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｚ⁃Ｐ （上官周平）． Ｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｉｎｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２００６， ２６（１１）： ３７４０ － ３７４８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［９］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｃ （杨永川）， Ｄａ Ｌ⁃Ｊ （达良俊）． Ａ ｂｒｉｅｆ ｏｖｅｒ⁃
ｖｉｅｗ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
ａｌｏｎｇ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００６， ３０（３）：
５０４－５１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｈａｒａ Ｍ， Ｈｉｒａｔａ Ｋ， Ｆｕｊｉｈａｒａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｍｉｃｒｏ⁃ｌａｎｄｆｏｒｍ ｉｎ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ Ａｍａｍｉ Ｏｈｓｈｉｍａ Ｉｓｌａｎｄ， ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｊａ⁃
ｐａｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９６， １１： ３２５－３３７
［１１］　 Ｇｏｎｇ Ｘ， Ｂｒｕｅｃｋ Ｈ， Ｇｉｅｓｅ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ ｈａｓ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｌｌｙ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉｌｉｎ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２００８， ７２： ４８３－４９３
［１２］　 Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢ， Ｍｏｏｎｅｙ Ｈ， Ｓｃｈｕｌｚｅ ＥＤ． Ａ ｇｌｏｂａｌ ｂｕｄｇｅｔ
ｆｏｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ， ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １９９７， ９４： ７３６２－７３６６
［１３］　 Ｋｉｋｕｃｈｉ Ｔ， Ｍｉｕｒａ Ｏ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｍｉｃｒｏ⁃ｓｃａｌｅ ｌａｎｄｆｏｒｍｓ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ｌａｎｄ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏ，
１９９３， １０６： １４７－１５４
［１４］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｃ （杨永川）， Ｄａ Ｌ⁃Ｊ （达良俊）， Ｙｏｕ Ｗ⁃Ｈ
（由文辉）． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｍｉｃｒｏ⁃
ｌａｎｄｆｏｒｍ ｉｎ Ｔｉａｎｔｏｎｇ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｒｋ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，
Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５
（１１）： ３８－４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｔｉｌｍａｎ Ｄ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｋｎｏｐｓ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００１， ２９４： ８４３－８４５
［１６］　 Ｋｏｕ Ｍ （寇　 萌）， Ｊｉａｏ Ｊ⁃Ｙ （焦菊英）， Ｄｕ Ｈ⁃Ｄ （杜华
栋）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｈｅｒｂｏｓａ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｉｅｄ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （西北林学院学
报）， ２０１３， ２８（１）： １２－１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｑ （刘中奇）， Ｚｈｕ Ｑ⁃Ｋ （朱清科）， Ｗａｎｇ Ｊ （王
晶）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｉｔｅ ｆａｃｔｏｒ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｃｌｏｓｅｄ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ ｉｎ Ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌ ａｎｄ ｇｕｌ⁃
ｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （安徽
农业科学）， ２０１１， ３９（１３）： ８０１９－８０２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｈｕ Ｚ⁃Ｍ （胡中民）， Ｆａｎ Ｊ⁃Ｗ （樊江文）， Ｚｈｏｎｇ Ｈ⁃Ｐ
（钟华平）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（生态学杂志）， ２００５， ２４（９）： １０９５－ １１０１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉ Ｋ⁃Ｈ （李凯辉）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｋ （胡玉昆）， Ａｄｅｌｉ Ｍ⁃Ｄ
（阿德力·麦地）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ａｒｉｄ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （干旱区
研究）， ２００５， ２２（４）： １６５－１６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｈａｏ Ｗ⁃Ｆ （郝文芳）， Ｄｕ Ｆ （杜　 峰）， Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｙ （陈
小燕）， ｅｔ ａｌ． Ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌｙ⁃
ｇｕｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ Ａｇｒｅｓｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ （草地学报）， ２０１２，
２０（４）： ６０９－６１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｌｉｕ Ｍ⁃Ｘ （刘旻霞）， Ｍａ Ｊ⁃Ｚ （马建祖）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｏ ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ ｉｎ
ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｆ ｓｏｕｔｈ Ｇａｎｓｕ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１２， ２３（１２）： ３２９５－３３００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｎｉｅ Ｙ⁃Ｙ （聂莹莹）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｅ （李新娥）， Ｗａｎｇ Ｇ （王
刚）． Ｓｌｏｐｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ α ａｎｄ β
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ）
（兰州大学学报： 自然科学版）， ２０１０， ４６（３）： ７３－
７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｚｈａｎｇ Ｑ （张　 庆）， Ｎｉｕ Ｊ⁃Ｍ （牛建明）， Ｂｕｙａｎｔｕｙｅｖ
Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｆｆｅｃｔ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１１， ３５ （ １１）：
１１６７－１１８１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈｏｕ Ｐ （周　 萍）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｂ （刘国彬）， Ｈｏｕ Ｘ⁃Ｌ （侯
喜禄）． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｈｅｒｂｏｓａ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｓｌｏｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ （中国水土保持科学）， ２００９， ７（１）： ６７－ ７３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （杨利民）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｄ
（李建东）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｎｇｎｅｎ
ｐｌａｉｎ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （植物生态学报）， ２００２， ２６（５）： ５８９ － ５９３ （ ｉｎ
１３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 汝海丽等： 黄土丘陵区微地形对草地植物群落结构组成和功能特征的影响　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｍａ Ａ⁃Ｎ （马安娜）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｈｅ Ｎ⁃Ｐ （何
念鹏）， ｅｔ ａｌ． Ａｂｏｖｅ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ’ｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ． Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （第四纪研究）， ２０１４， ３４（４）： ７６９－７７６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｙａｎｇ Ｙ， Ｆａｎｇ Ｊ， Ｍａ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｒｇｅｓｃａｌｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｃｒｏｓｓ Ｃｈｉｎａ’ ｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１０， １９： ２６８－２７７
［２８］　 Ｍａ Ｗ⁃Ｈ （马文红）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （杨元合）， Ｈｅ Ｊ⁃Ｓ
（贺金生）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ Ｓｅｒｉｅｓ Ｃ： Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国科
学 Ｃ辑： 生命科学）， ２００８， ３８（１）： ８４－９２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｎ （张　 娜）， Ｌｉａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （梁一民）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ／ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ
（草业学报）， ２００２， １１（２）： ７２－７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｍ （程积民）， Ｃｈｅｎｇ Ｊ （程　 杰）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｍ
（杨晓梅）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１）： ２２６－２３７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 ＭｃＮａｂ ＷＨ． Ａ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｉｎｄｅｘ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｍｅｓｏｓｃａｌｅ ｌａｎｄｆｏｒｍ ｏｎ ｓｉｔｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９３， ２３： １１００－１１０７
［３２］　 Ｗｕ Ｙ⁃Ｂ （吴伊波）， Ｃｈｅ Ｒ⁃Ｘ （车荣晓）， Ｍａ Ｓ （马
双）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ
ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ： Ｃｏｍｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
ｍｅｔｈｏｄｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４
（１３）： ３５２９－３５３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｄｅｎｇ Ｑ （邓　 强）， Ｌｉ Ｔ （李　 婷）， Ｙｕａｎ Ｚ⁃Ｙ （袁志
友）， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（１１）： ３０９１－３０９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］ 　 Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｍ （程积民）． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎ Ｃｈｉｎａ： Ｙｕｎｗｕｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ．
Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ａｎ Ｈ （安 　 慧）， Ｗｅｉ Ｌ⁃Ｙ （韦兰英）， Ｌｉｕ Ｙ （刘
勇）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ａｒｔｉｆｉ⁃
ｃｉａｌ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ Ｈｉｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ
Ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营
养与肥料学报）， ２００７， １３（４）： ６１１ － ６１９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｙ （杨丽韫）， Ｌｉ Ｗ⁃Ｈ （李文华）． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ ａｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ａｎｄ Ｋｏｒｅａｎ
ｐｉｎｅ ｃｌｉｍａｘ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＢｅｉＪｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学
学报）， ２００５， ２７（２）： １－５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｃｈｅｎ Ｆ⁃Ｒ （陈芙蓉）， Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｍ （程积民）， Ｙｕ Ｌ⁃Ｎ
（于鲁宁）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ
ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１１， ２８ （ ６）：
１０７９－１０８４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 汝海丽，女，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事微
地形条件下植物生理生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １１７５３３２８０９＠ ｑｑ．
ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
汝海丽， 张海东， 焦峰， 等． 黄土丘陵区微地形对草地植物群落结构组成和功能特征的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（１）：
２５－３２
Ｒｕ Ｈ⁃Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｄ， Ｊｉａｏ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏ⁃ｌａｎｄｆｏｒｍ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（１）： ２５－３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷