全 文 ：第 9卷 第 2期
2 0 01年 6月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．9
June，
No．2
20 01
人为干扰对生物多样性的影响
樊正球 陈鹭真 李振基
(厦门大学生命科学学院 厦门 361005)
摘 要 从景观破碎、保护历史、种群行为机制和种群大小 4十方面讨论了^为干扰对生物多样性的影响，以期为
生物多样性保护和生态环境恢复提供依据。一般^为轻度干扰告导袭生物多样性提高，对比研究武夷山^为干扰
甜槠林与郁闭稳定甜槠林结果表明．人为干扰甜槠林高等植物特种丰富度相对干郁闭稳定林舟提高了76．32 f但
^为干扰甜槠林的群薄优势度却远低于郁闭林．故在演苷过程中群薄特种多样性的增加是生态系统对外界轻度干
扰的一种适应，是恢复生杰系统穗定性的一种对策，一旦干扰超过其调节能力．将难以恢复为厍来的群薄类型。生
物在其各 自进化和适应的过程中由于生恋位泛化或特化，许多特种仅局限于非常小的生态位空间，这些特种一旦
遭遇到景观破碎jIf很可能从地球上消失，如黄连和短萼黄连对阴湿条件的适应与要求，导袭其濒临灭绝I另一些种
类由于在群落中零量舟布，如斑叶兰、羽萼悬钳子、淅江红花油茶、多种租叶木(Lasianthus spp．)和一些紫盎牛
(Ardisia spp．)等，当生境缩小或受到干扰时则赣括灭绝。地史上古老的地区或自然保护历史较长的地区可能拥有
更多的袖种。保护 史较长的福建省南靖县和曩南亚热带雨林在 1200m 面积内有 128种高等植物，同一地带的鼎
湖山曩和曩周边地区的南亚热带雨林特种丰富度均低于此。许多植物是动物传布植物，动袖特种多样性的减少影
响了这些植物的传布．生境的改变也影响着植物的传布，另一些袖种传布到新区域而不能萌发或完成其生活史 地
方种群小于一定数量时其灭绝的可能性也增加。
关t调 生袖多样性 人为干扰 景观破碎 保护历史 种群行为机村 种群大小
Tk Influence of dbturl~aee by humans Olt biodiversity．FAN Zheng-03u，CHEN Lu—Zhen，LI Zhen-Ji(College of
Life Sciences，Xiamen University，Xiamen 361005)，CJEA，2001，9(2)：31~ 34
Al~tract The influence of disturbance by humans on biodiveraity is discussed from the aspects of fragmentation of
landscape，history of conservancy，dispersal mechanism and population size to provide more efective methods for
protecting biodiveraity and restoring ecologicM environment．Generaly intermediate levels of disturbance promote
higher biodiversity．The results of studies from the effects of disturbance on the higher plBnts growing in the Cas．
tanopsis eyrei forests in W uyishan national nature reserve showed that the index of species richness of higher plants
in the disturbed forest was 76．32 higher more than that in the closing stable forest，whel~aS the community
domina nce index(C)of the disturbed forest WAS excessively lower than the C of the closing stable forest．Accord—
ing to these results·we prOpOSed that the increase of spe cies diversity is an adapting manner for the ecosystem to
disturbing and a sta-atagy of ecosystem to recover the stability．The high levels of disturbance wil not only lead to
reduced diversity，but also restrain the reconstitotlon of the ecosystem．In the coorse of organisms evolving and
adapting·many species，such as the Coptis chinens~and the Copt~ chinemis var．brevlsepala，due to their general—
ization or specialization of niches，only are co nfined to a narrow habitats where Iocal populations have become ex．
tinct．Other species distributing sparsely，such as the Camellia chekiangoleosa，R．bus pinnatisepalus，and some
spe cies of Goodyera，Las／anthus and Ardi~a，are also vulnerable to extinction when their ranges be come smaller
and smaller or their habitats change．Older communites in evolutionary time scales or being protected have more
species than younger ones．The subtropical rain forest in Hexi，Fujian，China，where the forests have being pro—
tected at least 700 years，is rich in higher plants．Other subtropical rain forest in Ding hushan and surrounding area
of Hexi contains fewer species in this same zone．Many spe cies。which dispersed by animals，are in danger of ex．
tinction by loss of animals diversity or change ot habitats．Some species can reach to new area．but cannot cornplete
their life history effectively．The living things with small local pO pulation size are vulnerable to extinction．
Key words Biodiversity，Disturba nce by humans，Fragm entation of landscape．History of co nservanc~，Dispersal
mechanism ，Population size
收稿 日期 t2000-11—09 改 回日期 t2001一OZ．28
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32 中 国 生 态 农 业 学 报 第 9卷
生物多样性是人类赖以生存的条件，也是经济得以持续发展的基础。生物多样性保护已成为并将在今后
数十年内继续成为自然科学和社会科学更加关心的问题。保护好生物多样性对于人类更好地适应未来环境、
开辟新的养殖和种植物种、发现和提取新的药物、为畜禽及农作物品种改良提供遗传物质、控制和治疗疾病
等方面提供更多的机会。随着人I：J的增加，人们对生物多样性的过度利用，使许多珍稀物种濒临灭绝 人们
对生物多样性的影响多种多样，生境的消失、单一物种的收购、生态系统中食物链脱节等都直接或间接对生
物多样性产生影响。本项研究结果结合有关文献从正反两方面来讨论人为干扰对生物多样性的影响
l 受干扰植被的生物多样性
Joseph Connel(1975，1978)提出轻度干扰会提高生物多样性。Whither和Detling(1988)研究了北美草
原上啮齿动物对生物多样性的影响，结果表明，轻度干扰的风嗣国家公园草原上植物生物多样性达到最高。
本研究对比研究了武夷山自然保护区郁闭稳定甜储林与人为干扰甜槠林的物种多样性，分别利用物种丰富
度指数、Shannon—Wiener指数、Pielou均匀度和 Simpson指数对 2种生境下的物种多样性作了比较，结果表
明，郁闭稳定甜储林的物种丰富度为 11．3704，Shannon—Wiener指数为 3．9404，均匀度为 63．05 ，Simpson
指数为 6．3740，而人为轻度干扰后的甜槠林各项物种多样性指数值远高于郁闭林，物种丰富度达 20．0479，
Shannon—Wiener指数达 5．5431，均匀度达 78．44 ，Simpson指数达21．7163 ，但人为干扰甜槠林的群落
优势度(c)远低于郁闭林，如郁闭林分灌木层和草本层的c值分别达 0．2651和 0．2944，而干扰林分c值仅
0．0860和 0．1039，据此认为郁闭林优势度高，功能完善，表明在演替过程中群落物种多样性的增加是生态系
统对外界轻度干扰的一种适应，是恢复生态系统稳定性的一种对策，一旦干扰超过其调节能力，将难以恢复
为原来的群落类型 。
2 景观破碎对生物多样性的影响
生态系统多样性是物种多样性保护的基础，生物在其各自进化和适应过程中由于生态位泛化或特化．许
多物种仅局限于非常小的生态位空间．对环境要求苛刻，如黄连(Coptis Chinev~sis Franch)和短萼黄连(Cop
tis Chin~tsis Var)对阴湿条件的适应与要求，导致其濒临灭绝。这些物种一旦遭遇到景观破碎，很可能从地球
上消失。样方逐级扩大调查时，物种越来越多，单位面积生境中物种的多少可采用Gleason丰富度指数( )
表示：
如 一 (1)
式中， 为物种数 ，^ 为样方面积。物种丰富度可有效地表明一定大小的样方内植物物种的数目。本研究对我
国东部各地带顶级森林群落的物种丰富度进行统计比较表明，从北至南地带性植被的物种丰富度逐渐增大，
且很有规律 。物种丰富度意味着生境面积每扩大到原来的10倍则生境中物种数将增加1倍；反之当生境
缩小到原来的 1／10时，物种数将减少 1／2。Condit等在马来半岛湿润成熟林、巴拿马湿润成熟林和印度南部
历史上湿润的干旱林对 3个 50tlm 的热带林样地生境面积与物种数之间关系进行了研究，经过大量鉴定和
精确作图，从 5m×5m扩大到 1000m×500m，逐一统计了直径大于 10ram的每 1样方中植物的种数和数量，
由此产生种一面积曲线和种一个体，本研究结果也充分证明了这一点。物种相对多度研究进一步表明，郁闭群
落的物种多度服从对数级数分布，零星分布的物种种数很多，在 1200m 林样地中有 9种植物仅有 1株0 ，
如斑叶兰、羽萼悬钩子、浙江红花油茶等，当生境缩小或受到干扰时，这些物种将首先从生境中消失。Golden
D、M．等“ 研究了景观破碎对生境中昆虫分布和结构的影响，他们将 lhm 的秋麒麟草破碎成 4种处理，研
究结果表明7月份破碎的生境中冠层昆虫明显低于对照组。
3 保护历史对生物多样性的影响
Pianka E．R．口 提出假说，认为热带地区生物群落的物种多样性高于温带和极地的原因是时间、空间异
质性、气候稳定因素、竞争、捕食和生产力 6方面因素综合作用的结果，其中时间是导致生物多样性增加的主
要因素，时间可分为 2个等级，即进化时间等级和生态时间等级 在进化时间等级上热带地区生物群落比较
古老，进化时间较长，且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化(如冰期)，故群落多样性较
高；相反温带和极地群落地质年代较年轻，遭受灾难性气候变化较多，故群落多样性较低。Brown J．H．[3 和
Rieklefs等(1993)也认为地史上古老的地区可能拥有更多的物种，同一地带的生物群落也可说明问题，贝加
尔湖是世界上最古老的湖泊之一，尽管位于温带，但动物区系非常丰富，湖中仅底栖的无脊椎动物就达580
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第 2期 樊正球等：人为干扰对生物多样性的影响 33
种 ]，而同一纬度的加拿大 Great slave湖较年青，仅有4种底栖无脊椎动物 ，即所有群落随时间的推移其
种敷越多，而较年轻的群落可能无足够的时间发展到高样化的程度。从热带扩展到温带不仅需要足够时间，
有的种还可能被某种障碍所阻挡，另一些种可能已从热带进入温带，例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到
北美的。在生态时间尺度上，研究材料极为缺乏。对福建省南靖县植被调查发现，即使同样是地带性植被，其
物种多样性与该植被历史上受到保护或历史上被破坏的方式密切相关 ，如同是福建省南靖县和溪面积仅
22hm 的 1片南亚热带雨林由于保护时间在 750年以上，其物种非常丰富，在 1200m 面积内有 128种高等
植物，粗大木质藤本植物、板状根、绞杀植物、滴水叶尖、老茎生花、大型草本等特征应有尽有，同一地带的鼎
湖山受保护时间不及和溪，同样面积内的高等植物物种敷仅有 96种，与此相距不远的福建省南靖县金山鹅
仙洞和象溪各有 1片南亚热带雨林受保护时间约200年和 100年左右，尽管其群落结构也较复杂，但在和溪
可调查到的许多物种在这 2片林地中却未能发现，邻县亭下林场的生态林是炼山后由马尾松天然更新形成
的，经过 40余年的封山育林，即使是沟答中其物种都显得极为贫乏。目前大部分地区的森林尚不及于此，由
于生境的丧失，使许许多多的物种濒临灭绝，因此对目前仅有的小面积天然森林的保护非常必要。
4 种群行为机制及种群大小对生物多样性的影响
植物种群行为机制包括种子传布机制与萌发机制，受人为干扰后这两方面都受到影响。许多珍稀濒危物
种由于种子无法传布到它处，或传布到其它受干扰后的生境而无法萌发。
4．1 种群传布机制受到影响
许多植物是由动物传布的，动物物种多样性的减少影响了这些植物的传布，生境的改变也影响着动物的
传布，一些研究表明，许多动物往往把果实或种子从树冠下搬运到其林下的洞穴中，而很少经过撂荒地，如
Hol K．D口 研究了哥斯达黎加南部雨林及附近新近荒弃的牧场上植被、种子雨、种子萌发、小气候、土壤理化
特性等，认为尽管离地 lm高处牧场上气温、气压、光照强度远远大于林内，但由于草本植物对微气候同样有
很强的修饰作用，牧场上地表与土壤温度与森林中差异不大，多数森林植物的种子在林地上与在牧场上的萌
发情况相似，但妨碍森林在废弃牧场上恢复的关键是缺乏种子传布。动物传布植物的种子雨在林缘外 5m处
急剧减少，风传布植物的种子雨林内大于林外，但不至于象动物传布的种子那样急剧变化。Hol K．D还研究
了土壤养分是否限制森林植物在废弃牧场上的生长，尽管牧场的土壤养分不及林地，但地上部分和地下部分
的生物量却无显著差异。Duncan R．S．口 研究了热带非洲弃耕地及邻近森林的种子散布和群落演替，表明由
于森林植物的种子多集中在林内，且传布种子的蝙蝠和鸟类多在较高大的树木下活动，因此由人为干扰(刀
耕火种)后的弃耕地向天然森林的演替进程很慢。
4．2 种群萌发机制受到影响
许多物种传布到新区域而不能萌发或完成其生活史 如Castro J． 等连续 2年观测了西班牙东南部苏
格兰松林内种子雨及鸟类取食情况，交喙鸟取食了 8o 的成熟种子，啮齿动物和另一些鸟类取食了掉到地
面上 96 的种子，他们认为种子大量被食是限制苏格兰松分布南界苗木更新的主要原因。Andresen E．口 研
究了秘鲁东南部热带雨林中 2种猴子对种子最初的传布作用及啮齿动物和蜣螂对被传布种子外表的影响，
蜘蛛猴(Ateles paniscus)在 6个月内传布了 71种植物种子，而嗥猴(Alouata seniculus)仅传布了 l4种植物
种子。猴子的粪便招引了27种蜣螂，这些蜣螂将 41 的种子包被在粪便中，有 8种植物未被包被的种子在
30 d内被啮齿动物搬走，比例为 63 ～97 ，他们认为动物在种子传布过程中也非常重要。早在 1933年
Symington S．F “就认识到土壤种子库中种子的补充对于先锋树种更新的重要性，种子库是指土壤和枯枝
落叶层中具有萌发能力的种子数量，它在植被恢复和群落演替中起着重要作用。土壤种子库中的种子能够直
接参与地上植被的更新和演替，随着群落的演替，土壤种子库也表现出相应的动态变化。Garwood(1 989)研
究过热带森林土壤种子库中许多先锋树种的种子，表明它们非常丰富，天然情况下草本植物的大部分种子几
年后还可以萌发 ，形成鲜明对比的是先锋树种Cecropia obtu~folia仅有 8 的种子在 1年后还可萌发 ]。
风传布植物，不管是否借助翅或冠毛一般都不可能离开母株太远 。而动物传布植物的种子，一般认为动物
很少将森林中的种子传布到远离森林的地方。
种群大小对生物多样性的影响。保护生物学中重要课题之一是种群大小与遗传多样性降低和消失的定
量关系，具有较多基因杂合性的个体，往往具有较强的生命力、抗病力、生长速度和发育的稳定性，而种群变
小造成的近亲繁殖、遗传漂变，使杂合性捎失，遗传多样性的保护对于保存进化的潜力也很重要。Shater
(1981)认为当种群小于一定数量(10~30)时，其灭绝的可能性增加(Shater，1981)；远缘杂交繁殖的种群会
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因为种群数量小于50~100时，发生近亲交配而逐渐失去适应性(Franklin，1980；Soule，1980)；小种群的遗
传漂变将导致基因多态性的减少(Beardmore，1983)，如非洲象要能够生存，每群至少要 5头，而北方鹿每群
不少于 300头。当灏危物种种群数量低于临界下限时，可能导致不能正常生活甚至不能生存，如黑松鸡这种
鸟曾经遍布美国麻州，且可能从缅因卅I到德拉威州都有分布，至 1880年黑橙鸡只分布在麻州的马沙文雅岛．
由于数量的减少，致使该鸟只能局限分布在该岛上才能生存，到 1916年黑松鸡的数量增加到 2000只左右．
但由于经过 1场大火灾、大风和 1个难渡的冬天，且 1群短翅鹰飞来捕食黑松鸡，使黑松鸡的成鸟数量不足
50对，此后其数量继续减少，至 1927年仅有 2o只，1932年见到摄后的 1只[ 。可见当种群数量少于其临界
值时，就地拯救可能都难以挽回其种群的灭绝。如观光木在 1片森林中难得见到几椿，当森林遭到破坏时它
最容易灏临灭绝。老虎虽然分布范围很广，但它们的地方种群都非常小，如华南虎已多年未见其野生踪迹。保
护生物学的核心是研究稀有物种及衰退物种的生态学及其进化，广布性及常见物种的衰退可能反映大范围
的和长期的环境变化，井对所在群落有巨大影响；而稀有物种与常有物种比较，可能对生态过程有完全不同
的理解，物种的保护最终可能依赖于将灏危物种引入新的生境以扩大种群数量，所以对物种的入侵与定居的
研究十分必要。
5 小 结
人为轻度干扰即可改变生态系统的稳定性，许多生态位特化的物种首先面临威胁，景观破碎对生物多样
性影响更大，生态位特化的物种首先消失，许多生境一旦沦为农地、弃耕地，由于受传布机制的影响，种子无
法到达或即便到达而无法萌发定居。要保护生物多样性必须在每个大范围中确定永久性的一定面积的核心
保护区域，以允许各种生物在其问休养生息。同时应采取生态恢复措施，将 目前灏临灭绝的一些物种繁殖体
人为传布到一些针叶林、弃耕还林的生境中，促使其萌发与定居。
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