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Response of Picea purpurea and Abies faxoniana tree rings at different slope aspects to rapid warming in western Sichuan, China.

川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速升温的响应差异


在川西高原松潘县二道海林区的东南坡、西北坡和扎日寺林区的东坡用零信号法建立4条云、冷杉树轮年表,通过年轮气候响应分析、多因素方差分析等方法研究不同坡向树木生长对快速升温的响应差异.结果表明: 快速升温(1980年)后,东坡紫果云杉生长显著加速(0.011 a-1),而西北坡紫果云杉生长则显著降低(-0.006 a-1),东南坡紫果云杉和西北坡岷江冷杉生长降低,但不显著.随着快速升温,不同坡向云、冷杉径向生长与气候因子的关系均出现显著变化.快速升温后,生长季温度对东坡紫果云杉径向生长的促进作用显著增加,对东南坡和西北坡紫果云杉径向生长的抑制作用也显著增加,但生长季温度对西北坡岷江冷杉径向生长的影响在升温前后变化不明显.5月降水量对东坡紫果云杉径向生长由升温前的抑制作用变为升温后的显著促进作用,而对东南坡和西北坡紫果云杉径向生长的抑制作用显著增加,5月降水量对西北坡岷江冷杉径向生长的影响在升温前后变化不明显.树轮与帕尔默干旱指数响应分析表明,快速升温后,不同坡向的土壤湿度变化是造成树轮响应差异的重要原因.多因素方差分析表明,坡向与温度、降水的综合作用是影响紫果云杉径向生长的重要因素.因此,在模拟预测树木生长对气候变暖的响应动态时,应考虑不同坡向与温度、降水的综合作用.

By using an empirical ‘signalfree’ standardization approach, we constructed four Picea purpurea and Abies faxoniana treering chronologies at southeast and northwest slope aspects of Erdaohai and east slope aspect of Zharisi, Songpan, west Sichuan, China. The response analysis and multivariate analysis of variance between tree rings and climatic variables were conducted to explore the divergent responses of tree growth at different slope aspects to the recent warming climate. Results showed that tree growth of P. purpurea at east slope aspect was obviously accelerated (0.011 a-1) since rapid warming in 1980, whereas those at northwest slope aspect was significantly reduced (-0.006 a-1). Tree growth of P. purpurea at southeast slope aspect and A. faxoniana at northwest slope aspect decreased in significantly. With the rapid warming, growthclimate relationships of P. purpurea and A. faxoniana  at different slope aspects changed significantly. After rapid warming in 1980, the promoting effects of growing season temperature (GST) on P. purpurea growth at east slope increased significantly, while the inhibitory effects of GST on its growth at southeast and northwest slopes also increased significantly. However, the effects of GST on A. faxoniana growth at northwest slope did not change significantly before and after rapid warming. The effects of precipitation in May (PM) on P. purpurea growth at east slope was changed from inhibition before rapid warming to significant promotion after rapid warming, while the inhibitory effects of PM on P. purpurea growth at southeast and northwest slopes increased significantly. For A. faxoniana at northwest slope, however, it did not change obviously before and after rapid warming. The response analysis between tree growth and the Palmer drought severity index (PDSI) showed that soil moisture variations at different slope aspects were an important reason of tree-ring growth response difference since rapid warming. In addition, the results of multivariate analysis of variance indicated that the combined effects of slope aspect, temperature and precipitation factors were the most important limited factors for tree growth variability in western Sichuan. Therefore, we should consider the combined effects of temperature, precipitation and different slope aspects when simulating and predicting tree-growth response to the recent climate warming trend.


全 文 :川西高原不同坡向云、冷杉树轮对
快速升温的响应差异
郭滨德1  张远东2  王晓春1∗
( 1东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040; 2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 /国家林业局森林生态环
境重点实验室, 北京 100091)
摘  要  在川西高原松潘县二道海林区的东南坡、西北坡和扎日寺林区的东坡用零信号法建
立 4条云、冷杉树轮年表,通过年轮⁃气候响应分析、多因素方差分析等方法研究不同坡向树
木生长对快速升温的响应差异.结果表明: 快速升温(1980 年)后,东坡紫果云杉生长显著加
速(0.011 a-1),而西北坡紫果云杉生长则显著降低(-0.006 a-1),东南坡紫果云杉和西北坡岷
江冷杉生长降低,但不显著.随着快速升温,不同坡向云、冷杉径向生长与气候因子的关系均
出现显著变化.快速升温后,生长季温度对东坡紫果云杉径向生长的促进作用显著增加,对东
南坡和西北坡紫果云杉径向生长的抑制作用也显著增加,但生长季温度对西北坡岷江冷杉径
向生长的影响在升温前后变化不明显.5 月降水量对东坡紫果云杉径向生长由升温前的抑制
作用变为升温后的显著促进作用,而对东南坡和西北坡紫果云杉径向生长的抑制作用显著增
加,5月降水量对西北坡岷江冷杉径向生长的影响在升温前后变化不明显.树轮与帕尔默干旱
指数响应分析表明,快速升温后,不同坡向的土壤湿度变化是造成树轮响应差异的重要原因.多
因素方差分析表明,坡向与温度、降水的综合作用是影响紫果云杉径向生长的重要因素.因此,在
模拟预测树木生长对气候变暖的响应动态时,应考虑不同坡向与温度、降水的综合作用.
关键词  坡向; 年轮; 紫果云杉; 岷江冷杉; 快速升温; 青藏高原
本文由国家自然科学基金项目(31370463,41471168)、教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET⁃12⁃0810)和黑龙江省归国留学基金项目
(LC2012C09)资助 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (31370463,41471168), the Program for New Century
Excellent Talents in University of Education Ministry of China (NCET⁃12⁃0810), and the Scientific Research Foundation for Returned Overseas Scholars
of Heilongjiang Province, China (LC2012C09).
2015⁃06⁃12 Received, 2015⁃12⁃12 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: wangxc⁃cf@ nefu.edu.cn
Response of Picea purpurea and Abies faxoniana tree rings at different slope aspects to rapid
warming in western Sichuan, China. GUO Bin⁃de1, ZHANG Yuan⁃dong2, WANG Xiao⁃chun1∗
( 1Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2Institute of
Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry / Key Laboratory of Forest
Ecology and Environment, State Forestry Administration, Beijing 100091, China) .
Abstract: By using an empirical ‘signal⁃free’ standardization approach, we constructed four Picea
purpurea and Abies faxoniana tree⁃ring chronologies at southeast and northwest slope aspects of Er⁃
daohai and east slope aspect of Zharisi, Songpan, west Sichuan, China. The response analysis and
multivariate analysis of variance between tree rings and climatic variables were conducted to explore
the divergent responses of tree growth at different slope aspects to the recent warming climate. Re⁃
sults showed that tree growth of P. purpurea at east slope aspect was obviously accelerated
(0.011 a-1) since rapid warming in 1980, whereas those at northwest slope aspect was significantly
reduced (-0.006 a-1). Tree growth of P. purpurea at southeast slope aspect and A. faxoniana at
northwest slope aspect decreased in significantly. With the rapid warming, growth⁃climate relation⁃
ships of P. purpurea and A. faxoniana at different slope aspects changed significantly. After rapid
warming in 1980, the promoting effects of growing season temperature (GST) on P. purpurea growth
at east slope increased significantly, while the inhibitory effects of GST on its growth at southeast
and northwest slopes also increased significantly. However, the effects of GST on A. faxoniana
应 用 生 态 学 报  2016年 2月  第 27卷  第 2期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2016, 27(2): 354-364                    DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201602.034
growth at northwest slope did not change significantly before and after rapid warming. The effects of
precipitation in May (PM) on P. purpurea growth at east slope was changed from inhibition before
rapid warming to significant promotion after rapid warming, while the inhibitory effects of PM on P.
purpurea growth at southeast and northwest slopes increased significantly. For A. faxoniana at north⁃
west slope, however, it did not change obviously before and after rapid warming. The response anal⁃
ysis between tree growth and the Palmer drought severity index (PDSI) showed that soil moisture
variations at different slope aspects were an important reason of tree⁃ring growth response difference
since rapid warming. In addition, the results of multivariate analysis of variance indicated that the
combined effects of slope aspect, temperature and precipitation factors were the most important lim⁃
ited factors for tree growth variability in western Sichuan. Therefore, we should consider the com⁃
bined effects of temperature, precipitation and different slope aspects when simulating and predic⁃
ting tree⁃growth response to the recent climate warming trend.
Key words: slope aspect; tree ring; Picea purpurea; Abies faxoniana; rapid warming; Tibetan
Plateau.
    气候变暖已经成为特别受关注的全球环境问
题,过去 50 年升温速率几乎是过去 100 年的 2 倍,
最近 3 个十年中的每个十年均比 1850 年以来的之
前任何一个十年都暖[1] .这种升温现象会对树木的
径向生长产生影响,从而改变区域森林生态系统的
结构和功能[2-4] .目前,已有气候变暖对树木径向生
长影响的研究.一些结果表明,随着快速升温,树木
径向生长加快[5-6];也有研究结果与之相反,随着快
速升温树木径向生长明显降低[5,7-8],即树轮⁃气候
关系中的分离效应[9-10];还有一些树木随升温径向
生长变化不明显[11] .针对这些差异,不同学者进行
了解释,尤其是对分离效应解释较多[12-14],其中以
水分可利用因素较多.地形因素(例如海拔、坡向等)
会影响温度、水分等变化,进而影响树木生长[15-16],
不同海拔树木生长对气候变暖响应差异的研究较
多,而对其他地形因素作用的研究较少.
坡向作为亚高山森林生态系统中重要的地形因
子,对小区域气候特别是温度、空气湿度和土壤水分
状况有重要影响[17],它往往会造成热量和水分的重
新分配,从而使得树木生长对气候的敏感性发生改
变[15,18] .朱海峰等[19]指出,不同坡向限制树木生长
的气候因子不同,天山南坡雪岭云杉(Picea schrenki⁃
ana)生长主要受降水的限制,而北坡雪岭云杉生长
主要受秋冬季温度的影响.Kirchhefer[20]发现,挪威
北部巴杜弗斯地区北坡欧洲赤松(Pinus sylvestris)生
长主要受 6月气温的限制,而南坡则受 3 月气温和
降水的影响.随着气温升高,不同坡向树木径向生长
与气温的敏感性也存在差异. Leonelli 等[21]研究表
明,高海拔地区南坡和西坡瑞士石松(Pinus cembra)
生长对 6月气温的敏感性在升温后下降,而北坡瑞
士石松生长对 7 月气温的敏感性却呈增加趋势.这
些研究表明,坡向会对年轮⁃气候关系产生较大影
响.那么,在快速升温的情景下,不同坡向树木径向
生长会产生哪些变化呢?
川西亚高山针叶林是我国西南林区森林的主体
部分,也是典型的环境脆弱地带,即便是微小的气候
变化都会对川西森林产生重要影响[22-23] .近 50 年
来,川西高原大部分区域出现显著升温现象,形成了
有记录以来最温暖的时期[24] .近年来,有关川西树
轮⁃气候研究主要集中在不同海拔树轮对气候要素
的响应差异方面,而由于坡向差异引起的树木径向
生长与气候因子关系的研究较少.本文利用松潘县
不同坡向云、冷杉的年轮数据,分析不同坡向云、冷
杉径向生长与气候因子的关系,研究不同坡向云、冷
杉对快速升温的响应差异,以揭示快速升温条件下
坡向对树木生长的影响,对精确森林对气候变化响
应模型具有重要意义.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
本研究区位于川西地区松潘县的二道海和扎日
寺林区(32°36′—32°40′ N, 103°30′—103°31′ E),
属于青藏高原东缘,平均海拔>3000 m.该区域受西
风南支急流、东南季风以及西南季风等综合影响,形
成了冬寒夏凉、降水适中的山地气候.年均温 5. 9
℃,1 月均温最低( - 3. 9 ℃),7 月均温最高(14. 7
℃)(图 1);昼夜温差大,无霜期 80 d.年平均降水量
718 mm,雨季(5 月中旬至 10 月上旬)占全年降水
量的 82%.1951 年以来器测记录显示,1980 年前的
年均温度有下降趋势,其后年均温度以 0.04 ℃·a-1
的速率快速升高,降水量在 1980年前后没有明显变
化(图 2).
5532期                      郭滨德等: 川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速升温的响应差异             
图 1  松潘 1951—2013年月平均气温和月降水量变化
Fig.1   Variations of monthly mean temperature and monthly
precipitation in Songpan from 1951 to 2013.
P: 降水量 Precipitation; Tm:月平均温度 Mean monthly temperature;
Tmin: 平均最低温度 Mean monthly minimum temperature; Tmax: 平均
最高温度 Mean monthly maximum temperature. 下同 The same below.
图 2  松潘 1951—2013年年平均气温和降水量变化
Fig.2  Variation of annual mean temperature and precipitation
in Songpan from 1951 to 2013.
∗P<0.05; ∗∗P<0.01. 下同 The same below.
    采样树木分布在 3190 m以上的亚高山地区,不
同坡向的植被类型差异明显;东坡和西北坡相对平
缓 ,植被主要以紫果云杉(Picea purpurea)和岷江冷
杉(Abies faxoniana)等亚高山针叶树种为主;东南坡
较陡,土壤矿化严重,只有少量紫果云杉.紫果云杉
较喜光而稍耐旱,通常生长在开敞沟谷、山坡中部而
坡向偏阳的地段,岷江冷杉喜阴冷环境,多在峡谷深
沟及上坡上部形成纯林,两者在生态习性上相互补
偿,组成较稳定的混交林.
1􀆰 2  样品采集
2014年 7 月在川西地区松潘县二道海和扎日
寺林区,选择生长良好、年龄较大且受人为影响较小
的区域对紫果云杉和岷江冷杉树木年轮取样.在扎
日寺林区的东坡和二道海林区的东南坡采集紫果云
杉,西北坡采集紫果云杉和岷江冷杉.取样时用内径
为 5.3 mm 的生长锥在胸高处(1.3 m)钻取树芯,取
到髓心.每株树采集 2个年轮样芯,共获得 148根.将
样芯装入塑料管内,编号(表 1).
1􀆰 3  年轮宽度年表的建立
按照 Stokes等[16]的方法对年轮样芯进行预处
理,经晾干、固定、打磨后,在双筒显微镜下进行目视
交叉定年.用 VELMEX 年轮测量仪测量年轮宽度,
精度为 0. 001 mm.测量后的树轮样本序列利用
COFECHA程序对定年和测量结果进行检验[25],消
除定年和宽度测量过程中出现的错误,确保年轮的
日历年代准确.对于那些断裂、生长奇异点过多等因
素导致的不适合本研究的样芯予以剔除,最终 142
根样芯用于年表的构建.
由于树木年轮宽度序列的拟合曲线中包含部分
气候信息,因此这一拟合曲线中可能存在气候信息
的趋势扭曲现象[26],特别是接近或者超过年轮样芯
长度的中低频信息.在年表建立过程中 Signal⁃free方
法可以通过迭代次数拟合出不含气候信息的生长趋
势曲线,有效地减弱趋势扭曲现象.首先,用曲线拟
合方法得到各条树木年轮宽度序列的生长趋势,并
建立初始年表,然后用原始树木年轮宽度序列与初
始年表指数序列的比值作为噪音序列,调整噪音序
列的均值和少数指数,再次使用曲线拟合方法得到
新的拟合序列,最后用原始树木年轮宽度测量序列
表 1  松潘县 4个树轮年表采样点信息
Table 1  Sampled site information of four tree⁃ring chronologies in Songpan
样点
Site
树种
Tree species
坡向
Aspect
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Altitude (m)
样芯数量
Core number
HT1 紫果云杉 Picea purpurea 东 East 32°35′49″ 103°30′43″ 3190 40
HT2 紫果云杉 Picea purpurea 东南 Southeast 32°40′1″ 103°31′13″ 3410 30
HT3 紫果云杉 Picea purpurea 西北 Northwest 32°40′1″ 103°31′13″ 3410 38
HT4 岷江冷杉 Abies faxoniana 西北 Northwest 32°40′1″ 103°31′13″ 3410 40
653                                       应  用  生  态  学  报                                      27卷
与新拟合序列的比值作为新树木年轮指数序列,将
各条新树木年轮指数序列均值化得到最终年表.去
趋势和年表建立过程使用 RCSigFree4. 5 程序完
成[27] .
1􀆰 4  数据处理
根据采样点的位置和海拔高度,选择距离取样
点较近的松潘气象站 ( 32° 39′ N,103° 34′ E,海拔
2851 m)1951—2013年的月均温、月均最低气温、月
均最高气温和月降水量.由于树木生长不仅与当年
的气候因子有关,还与上一年气候因子有关,因此选
择上一年 9月到当年 9 月共 13 个月的气候因子及
生长季前(BG:3、4 月)、生长季(CG:5—9 月)气候
因子与不同坡向云、冷杉年表进行相关性分析.分析
1951—1979年和 1980—2013 年 2 个时间段的主要
气候因子与不同坡向云、冷杉年表的相关关系,分析
不同坡向云、冷杉对快速升温的响应差异.在此基础
上,利用滑动相关分析判定树木生长与气候关系的
时间稳定性,滑动窗口为 31 年,每次滑动 1 年.利用
离采样点最近格点 (33° 45′ N,103° 45′ E, 2. 5° ×
2.5°) 1932—2012 年的帕尔默干旱指数 ( Palmer
drought severity index, PDSI)分析升温后干旱对不
同坡向云、冷杉径向生长的影响.
采用多因素方差分析法研究坡向、温度和降水
对紫果云杉径向生长的单独或交互影响.利用 SPSS
19.0软件对年表与气候要素进行相关性分析、滑动
相关分析和多因素方差分析.利用 SigmaPlot 12.5 软
件作图.
2  结果与分析
2􀆰 1  不同坡向云、冷杉年表特征比较
不同坡向的 4个云、冷杉年表中,东坡紫果云杉
年轮序列最长,西北坡岷江冷杉年轮序列最短.西北
坡紫果云杉的平均相关系数、信噪比和一阶自相关
系数均高于东坡和东南坡紫果云杉(表 2).4个标准
年表的一阶自相关系数相对较高,表明前一年的气
候对当年的树木生长有影响;4 个年表的样本代表
性较高,表明所采样本可以代表采样点树木变化的
总体特征.可见,该研究区的紫果云杉和岷江冷杉树
轮资料适于树轮年代学研究.
    不同坡向云、冷杉年表的整体变化趋势差异明
显(图 3),特别是 1980 年后,东坡紫果云杉生长明
显加速(0.011 a-1, R2 = 0.49),而西北坡紫果云杉生
长显著降低(-0.006 a-1, R2 = 0.76),东南坡紫果云
杉和西北坡岷江冷杉的生长趋势虽有降低,但不
显著.
2􀆰 2  不同坡向云、冷杉年轮⁃气候关系变化
由表 3可以看出,坡向与温度、降水的综合作用
是影响紫果云杉径向生长的重要因素,不同坡向紫
果云杉及岷江冷杉径向生长与温度的响应模式和程
度出现明显差异,东坡和西北坡紫果云杉径向生长
与温度的相关性明显高于东南坡紫果云杉和西北坡
岷江冷杉;东坡紫果云杉与各月温度指标呈正相关,
而东南坡和西北坡紫果云杉及西北坡岷江冷杉与各
月温度指标呈负相关(图 4).其中,东坡紫果云杉与
生长季前(3、4月)平均最低温度、生长季(5—9月)
平均温度和平均最低温度呈显著正相关,而东南坡
和西北坡紫果云杉及西北坡岷江冷杉则表现为显著
负相关.
    不同坡向紫果云杉及岷江冷杉径向生长与降水
的相关性明显弱于温度.由图 4 可以看出,东坡紫果
云杉与当年 6、9 月降水呈负相关,而东南坡和西北
坡紫果云杉及西北坡岷江冷杉却呈正相关;东坡紫
果云杉与当年 5 月降水正相关,而东南坡和西北坡
紫果云杉及西北坡岷江冷杉呈负相关.
表 2  不同坡向云、冷杉标准年表的主要统计特征
Table 2  Major statistic characteristics for four tree⁃ring standard chronologies of Picea purpurea and Abies faxoniana at dif⁃
ferent slope aspects
采样点
Sampling
site
时间跨度
Time span
(SSS>0.85)
平均年轮宽度
Mean tree⁃
ring width
(mm)
标准年表特征值
Eigenvalue of standard chronology
MS SD MC AC
公共区间统计值
Common interval analysis (1912—2013)
SNR EPS VF
HT1 1831—2013 1.92 0.13 0.11 0.17 0.53 5.49 0.87 32.9
HT2 1887—2013 1.83 0.15 0.17 0.16 0.64 4.93 0.94 23.4
HT3 1886—2013 2.36 0.12 0.17 0.23 0.78 9.04 0.90 30.0
HT4 1912—2013 2.41 0.13 0.16 0.20 0.67 8.11 0.91 24.3
SSS: 子样本信号强度 Sub⁃sample signal strength; MS: 平均敏感度 Mean sensitivity; SD: 标准差 Standard deviation; MC: 平均相关系数 Mean cor⁃
relation; AC: 一阶自相关 First order autocorrelation; SNR:信噪比 Signal⁃to⁃noise ratio; EPS:样本量的总体解释信号 Expressed population signal of
samples; VF: 第一特征根解释量 Variance in first eigenvector (%).
7532期                      郭滨德等: 川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速升温的响应差异             
图 3  不同坡向云、冷杉标准年表的变化
Fig.3  Variations of the tree⁃ring standard chronologies of Picea
purpurea and Abies faxoniana at different slope aspects.
表 3  不同坡向云、冷杉树木生长的多因素方差分析
Table 3  Multivariate analysis of variance for tree growth
of Picea purpurea and Abies faxoniana at different slope as⁃
pects
df F P
坡向 S 2 1.25 0.29
年降水量 AP 3 1.67 0.18
年均温度 AT 3 0.85 0.47
坡向×年降水量 S×AP 6 2.56 0.02
坡向×年均温度 S×AT 6 8.51 0.00
年降水量×年均温度 AP×AT 5 1.52 0.19
坡向×年降水量×年均温度 S×AP×AT 10 1.78 0.07
S: Slope aspect; AP: Annual precipitation; AT: Annual mean tempera⁃
ture;
2􀆰 3  不同坡向云、冷杉树木生长对快速升温的响应
差异
由图 5 可以看出,由于树木生长特征和气候条
件在 1980 年前后明显不同,在 1951—1979 年和
1980—2013年 2 个时间段上分别进行树轮指数与
降水量、温度进行相关分析.由图 5 可以看出,快速
升温(1980年)后,不同坡向紫果云杉与温度、降水
的相关性明显增强,而西北坡岷江冷杉则没有明显
变化.其中,东坡紫果云杉与生长季初期(5 月)降水
由负相关变为快速升温后的显著正相关,与生长季
末(9月)降水的负相关性增加;东南坡紫果云杉与
上年 10 月及生长季初期(5 月)降水变为显著负相
关;西北坡紫果云杉与当年 6 月降水由负相关变为
快速升温后的显著正相关,与当年 5 月及上一年
10、11月降水的负相关性增加;西北坡岷江冷杉与
生长季初期(5月)及 7月降水由正相关变为快速升
温后的负相关,但均不显著.
快速升温(1980年)后,东坡紫果云杉与生长季
(5—9月)及上一年 10、12月温度呈显著正相关;而
东南坡紫果云杉与生长季(5—9 月)温度呈显著负
相关;西北坡紫果云杉与温度的响应差异在快速升
温前后最为明显,其中与上一年 12月和当年 2、7 月
温度由正相关转为快速升温后的显著负相关,与生
长季(5—9月)温度的负相关性明显增加;西北坡岷
江冷杉与生长季温度的关系在快速升温前后变化不
明显.
    由图 6可以看出,不同坡向紫果云杉及岷江冷
杉与 PDSI相关分析表明,东坡紫果云杉在快速升
温(1980年)前与生长季中期(7、8 月)PDSI 呈显著
正相关,快速升温后与生长季前(3、4 月)呈显著正
相关;东南坡紫果云杉与 PDSI 由快速升温前的正
相关转变为负相关;西北坡紫果云杉与 PDSI 由快
速升温前的负相关转变为显著负相关;西北坡岷江
冷杉与 PDSI在快速升温后的相关性明显降低.
由图 7 可以看出,通过对不同坡向紫果云杉及
岷江冷杉与生长季均温和降水进行 31 年滑动相关
分析发现,随着 1980 年后温度的快速升高,不同坡
向紫果云杉及岷江冷杉与生长季均温和降水的相关
性出现明显差异.东坡紫果云杉与生长季均温的正
相关性在快速升温后有增加趋势;东南坡和西北坡
紫果云杉与生长季均温的负相关性在快速升温后明
显加强,但西北坡紫果云杉的负相关性明显高于东
南坡紫果云杉;西北坡岷江冷杉与生长季均温的负
相关性在快速升温前后没有明显变化.
853                                       应  用  生  态  学  报                                      27卷
图 4  不同坡向云、冷杉标准年表与气候因子的相关系数
Fig.4  Correlation coefficients between tree⁃ring standard chronologies of Picea purpurea and Abies faxoniana at different slope aspects
and monthly climatic factors.
BG: 生长季前 Before growing season; CG: 当年生长季 Current growing season. 虚线表示 95%置信水平,负号代表前一年 Dotted line represented
95% confidence level, and minus represented the previous year.
    东坡紫果云杉与生长季降水的负相关性在快速
升温后逐渐减弱;西北坡紫果云杉与生长季降水的
相关性由快速升温前的负相关转变为升温后的正相
关;东南坡紫果云杉和西北坡岷江冷杉与生长季降
水的相关性在快速升温前后没有明显变化.
3  讨    论
3􀆰 1  不同月气候条件对紫果云杉树轮生长的影响
生长季温度是松潘树木生长的主要限制因子,
但不同坡向紫果云杉与生长季温度的响应程度和模
式出现明显差异(图 4).东南坡和西北坡紫果云杉
与生长季(5—9月)温度呈显著负相关,这与青藏高
原地区[27-29]、川西米亚罗地区[30] 及小兴安岭地
区[31]等研究结论相吻合.树木径向生长与温度的响
应关系主要是由树木的生理特征决定的[32] .5—9月
是川西高原气候温暖湿润时期,也是树木生长的旺
盛时期,生长季温度的变化会直接影响光合和呼吸
作用.生长季温度过高会造成树木的蒸腾作用加强,
9532期                      郭滨德等: 川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速升温的响应差异             
导致叶面气孔部分关闭,从而引起光合作用减弱,合
成的有机物质减少,但呼吸作用仍不断地消耗供树
木生长的营养物质,从而导致树木生长缓慢[33] .东
南坡和西北坡紫果云杉还受到生长季前(3、4 月)温
度变化的负影响.这主要是由于树木在生长季前光
合作用较弱,其生理过程主要是呼吸作用和蒸腾作
用,随着生长季前最低温度的升高使呼吸作用消耗
了大量营养物质,从而使得树木生长减慢[32] .生长
季末的高温同样不利于有机物质积累,虽然生长季
末高温会延长树木生长的时间,但是较强的呼吸作
用和蒸腾作用消耗的能量会抵消因升温而提高的光
合速率[34],因而紫果云杉径向生长与生长季末(9
月)的高温显著负相关.西北坡紫果云杉与上一年
9—12月温度呈显著负相关,这可能是由于秋冬季
温度偏低,使得植物叶细胞内原生质脱水,还可能因
土壤冻结而导致树木根系冻死,造成来年光合作用
减弱,且使树木生长期缩短,从而对树木生长产生抑
制作用[50] .
3􀆰 2  坡向对紫果云杉年轮⁃气候关系的影响
坡向、海拔等地形因素是影响树轮⁃气候关系的
图 5  快速升温前后不同坡向云、冷杉标准年表与月降水、均温的相关系数
Fig.5  Correlation coefficients between tree⁃ring standard chronologies of Picea purpurea and Abies faxoniana at different slope aspect
with monthly total precipitation and mean temperature around rapid warming.
063                                       应  用  生  态  学  报                                      27卷
图 6  快速升温前后不同坡向云、冷杉标准年表与帕默尔干旱指数(PDSI)的相关系数
Fig.6  Correlation coefficients between tree⁃ring standard chronologies of Picea purpurea and Abies faxoniana at different slope aspects
and Palmer severity drought index around rapid warming.
图 7  不同坡向云、冷杉标准年表与生长季均温(Tm)和降水(P)的滑动相关分析
Fig.7  Moving correlation analysis between tree⁃ring standard chronologies of Picea purpurea and Abies faxoniana at different slope as⁃
pects with mean temperature (Tm) and precipitation (P) during growing season.
重要因素[18,35] .坡向通过调节太阳辐射状况来影响
热量和水分的平衡,不同坡向间日照时数、积雪覆盖
时间和生长季长度等因素发生一定程度的改变,进
而对树木径向生长产生影响[20-21,36] .王林等[37]发
现,阳坡蒸散作用更大,在干旱季节阳坡土壤含水量
显著低于阴坡,从而抑制了阳坡栓皮栎 (Quercus
variabilis)和侧柏(Platycladus orientalis)的生长. Isz⁃
kulo等[39]也发现,不同坡向香桧 ( Juniperus thuri⁃
fera)的生长状况不同,东坡生境条件相对较好,因
此东坡刺柏的年轮宽度明显高于西坡.上述研究结
果与本文结果相似,一般来说,阳坡比阴坡温度高、
光照强、土壤中水分可利用性低,土壤矿化严
1632期                      郭滨德等: 川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速升温的响应差异             
重[39-41],因而使得西北坡紫果云杉年轮宽度明显高
于东南坡紫果云杉.
东南坡紫果云杉与生长季温度的负相关性明显
低于西北坡紫果云杉,主要是由于东南坡的光照时
间较西北坡长[20-21],延长了光合作用的时间,积累
的有机物质较西北坡多[33],导致温度对树木径向生
长的抑制作用减弱.同时,东南坡紫果云杉的生长似
乎更依赖与生长季昼夜温差的大小而不是平均温度
的高低,如东南坡紫果云杉与 7 月平均最高温度呈
正相关,而与 7月的平均最低温度呈负相关.昼夜温
差对光合净同化率有很大影响,最高温度一般出现
在白天,这时较高的温度有利于促进光合作用,提供
更多的营养物质供树木生长;而最低温度一般出现
在夜间,最低温度的升高使夜间树木的呼吸作用得
以加强,消耗大部分光合作用的有机产物[33] .这表
明东南坡紫果云杉在生长季中需要更高的温度来促
进光合作用,也需要足够低的温度抑制过多的呼吸
作用才能保证其正常生长.彭剑峰等[42]发现,坡向
变化可能会导致树木生长与温度的关系发生反转.
例如,在本研究中,东南坡和西北坡紫果云杉与各温
度指标呈负相关而东坡紫果云杉却与各温度指标呈
正相关.以上表明,东坡和东南坡紫果云杉的生理过
程与西北坡紫果云杉树木生长的过程存在明显
差异.
3􀆰 3  快速升温对不同坡向紫果云杉径向生长的
影响
最近几十年来,川西高原升温明显[23],快速升
温对不同坡向紫果云杉径向生长的影响出现明显差
异.快速升温(1980 年)前,各月温度没有表现出限
制西北坡紫果云杉径向生长的现象,而快速升温后
各月温度对西北坡紫果云杉径向生长出现显著的抑
制作用(图 5).31年滑动相关分析发现,西北坡紫果
云杉与生长季降水由升温前的负相关转为升温后的
正相关,且相关系数随温度升高逐渐增大,而与生长
季温度在快速升温后变为显著负相关,且负相关性
逐渐增加(图 7).西北坡紫果云杉与生长季温度和
降水的这种趋势正体现了水热条件耦合对紫果云杉
生长的同步限制作用.随着温度快速升高,当温度超
过一定的阈值后,土壤水分的蒸散以及植物体的蒸
腾作用都会加快,原本满足生长需求的水分条件可
能变成限制因素,使得西北坡紫果云杉水分的可利
用性降低,加剧了干旱胁迫现象[5,43] .快速升温后西
北坡紫果云杉表现出的明显衰退迹象,这在以往研
究[8]类似.Oberhuber等[44]发现,高海拔北坡石松对
最近的气候变暖响应最强烈,但与本研究相反,由于
气候变暖导致加快雪融化和生长季延长,从而导致
生长加速, Peterson 等[35]、 Villalba 等[45]、 Leonelli
等[21]也发现类似的现象.本研究发现,西北坡紫果
云杉生长衰退是否属于热点的响应分离现象还有待
深入分析.在川西卧龙地区也存在树木生长与温度
序列的分离现象[8],这可能是由于温度升高后云层
覆盖量增加使得太阳辐射量显著下降,进而树木可
利用的光合有效辐射相应降低,导致升温后树木生
长呈衰退现象.D’Arrigo 等[46]发现,温度升高后加
拿大西北部地区高海拔林线树木生长与夏季温度呈
非线性关系,这在很大程度上是由于树木在生长过
程中净光合速率的降低和温度过高导致的干旱胁迫
造成的.东南坡紫果云杉的这种变化不明显,可能由
于东南坡紫果云杉长期生长在较为干旱的环境中,
对干旱胁迫已经形成了短暂适应,进而对温度升高
后的反应较慢,即东南坡树木生长对气温升高具有
更高的敏感度,这与芦芽山地区的研究结果类
似[48-49] .快速升温后,东坡紫果云杉与生长季温度
变为显著正相关,与生长季初期(5 月)降水由升温
前的负相关变为升温后的显著正相关(图 5),这同
样体现了水热条件对树木生长的综合影响.这可能
是由于在冷湿环境中,随着温度升高积雪融化速率
增加、形成层活动提早,使得生长季延长,进而对东
坡紫果云杉径向生长产生促进作用[35,44,49] .东坡紫
果云杉在快速升温(1980 年)后与生长季前(3、4
月)及上一年 12 月 PDSI 呈显著正相关,这进一步
说明温度升高对东坡紫果云杉径向生长的促进作
用.综上,快速升温对西北坡和东南坡紫果云杉径向
生长存在抑制作用,而对东坡紫果云杉径向生长存
在促进作用.坡向差异可能是导致紫果云杉径向生
长与气候关系出现差异的原因,而快速升温进一步
引起这一差异的变化.
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作者简介  郭滨德,男,1989年生,硕士研究生. 主要从事全
球生态学、树木年轮学研究. E⁃mail: 978409333@ qq.com
责任编辑  孙  菊
郭滨德, 张远东, 王晓春. 川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速升温的响应差异. 应用生态学报, 2016, 27(2): 354-364
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