全 文 ：花 棒 茎 流 对 降 雨 的 响 应
杨　 强１，２　 查天山１，２　 贾　 昕１，２∗　 秦树高１，２　 钱　 多１，２　 郭晓楠１，２　 陈国鹏３
（ １北京林业大学水土保持学院 ／宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站， 北京 １０００８３； ２北京林业大学水土保持
国家林业局重点实验室， 北京 １０００８３； ３ 甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所， 兰州 ７３００７０）
摘　 要　 干旱半干旱区植物生理过程的水分响应依赖于降雨强度和频率，研究典型沙生植物
对降雨的响应有助于预测未来气候条件下荒漠生态系统的结构和功能变化．２０１２ 和 ２０１３ 年
花棒生长季，在宁夏盐池采用包裹式茎流仪对花棒茎流进行连续观测，分析茎流在晴天和雨
天的变化特征及其对不同降雨事件的响应．结果表明： 雨天的花棒日茎流量低于晴天．晴天，
茎流日变化呈“几”字型宽峰曲线，与太阳辐射和相对湿度呈正相关；雨天，茎流日变化呈多峰
曲线或者一直处于极低状态，与太阳辐射和空气温度呈正相关．降雨不仅可以通过影响当天
太阳辐射、空气温度、饱和蒸汽压差和相对湿度影响花棒茎流通量，还通过调控土壤含水量影
响降雨后的茎流通量．降雨量＜２０ ｍｍ 时，降雨前后茎流通量差异不显著；降雨量＞２０ ｍｍ 时，
降雨后的茎流通量比降雨前有显著提高．高土壤含水量不仅能够提高茎流通量，并且能够提
高茎流通量对太阳辐射、饱和水汽压差和空气温度的响应敏感性．
关键词　 半干旱区； 茎流； 降雨； 蒸腾； 土壤含水量
Ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ． ＹＡＮＧ Ｑｉａｎｇ１，２， ＺＨＡ Ｔｈａｎ⁃ｓｈａｎ１，２，
ＪＩＡ Ｘｉｎ１，２∗， ＱＩＮ Ｓｈｕ⁃ｇａｏ１，２， ＱＩＡＮ Ｄｕｏ１，２， ＧＵＯ Ｘｉａｏ⁃ｎａｎ１，２， ＣＨＥＮ Ｇｕｏ⁃ｐｅｎｇ３ （ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ
ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｃｈｉ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉ⁃
ｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ；３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂａｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ａｒｅａｓ， ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｄｅｐｅｎｄ
ｌａｒｇｅｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｒａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ． Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｘｅｒｏｐｈｙｔｉｃ
ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｒａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｄｒｙｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ｕｎｄｅｒ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ． Ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｕ Ｕｓ Ｓａｎｄ Ｌａｎｄ ｗａｓ ｃｏｎｔｉｎｕ⁃
ｏｕｓｌｙ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ２０１２ ａｎｄ ２０１３． Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅａｔｈｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｔｏ
ｒａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｈ． ｓｃｏｐａｒｉｕｍ ｗｅｒｅ
ｌｏｗｅｒ ｏｎ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ ｔｈａｎ ｏｎ ｃｌｅａｒ ｄａｙｓ． Ｏｎ ｃｌｅａｒ ｄａｙｓ， ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｆ Ｈ． ｓｃｏｐａｒｉｕｍ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｍｉｄ⁃
ｄａｙ ｐｌａｔｅａｕ， ａｎｄ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ． Ｏｎ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ，
ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｆｌｕｃｔｕａｔｅｄ ａｔ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ， ａｎｄ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｒａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｎ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ （ｅ．ｇ．， ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ）， ｂｕｔ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｐｏｓｔ⁃ｒａｉｎｆａｌｌ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｖｅｌｏｃｉｔｉｅｓ
ｔｈｏｕｇｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｓｍａｌｌ ｒａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ （＜２０ ｍｍ） ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ， ｗｈｅｒｅａｓ
ｌａｒｇｅ ｒａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ （ ＞２０ ｍｍ） ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｎ ｄａｙｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒａｉｎｆａｌｌ． Ｒａｉｎ⁃
ｗｅｔｔｅｄ ｓｏｉｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｖｅｌｏｃｉｔｉｅｓ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉ⁃
ｔｙ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｔｏ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄａｒｅａ； ｓａｐ ｆｌｏｗ； ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｒｅｇｉｍｅ； ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ．
本文由国家自然科学基金项目（３１２７０７５５，３１２００５３７，３１３６１１３０３４０）、国家重点基础研究发展计划项目（２０１３ＣＢ４２９９０１）和中央高校基本科研业
务费专项资金 （ ２０１５ＺＣＱ⁃ＳＢ⁃０２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ３１２７０７５５， ３１２００５３７，
３１３６１１３０３４０）， Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ２０１３ＣＢ４２９９０１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ
（２０１５ＺＣＱ⁃ＳＢ⁃０２） ．
２０１５⁃０６⁃２９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃０６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉｎｊｉａ＠ ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ７６１－７６８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０３１
　 　 植物蒸腾是生态系统蒸散的主要组分［１］，影响
着陆地生态系统与大气之间的能量和质量交换［２］ ．
了解植物蒸腾的规律和影响因素对认识气候变化背
景下的植物生理适应性、生态系统水循环和能量平
衡等具有重要意义［３］ ．
在干旱半干旱区，水分作为植物存活和生长的
主要限制因子［４］，影响着植物的蒸腾、光合作用等
生理过程［５－６］ ．降雨是干旱半干旱地区水分输入的主
要来源，可以促进植物的光合和呼吸等生理活
动［７］，造成短时间内物质和能量的积累［８］，从而影
响生态系统的碳、水循环．不同的降雨强度和频率能
够对植物造成不同影响，如短期小降雨事件仅能诱
发土壤表层微生物的生理响应；而较大或持续的降
雨事件通常可以改善植物根系的水分条件，从而提
高植物的蒸腾和光合作用［８－９］ ．目前，全球气候变化
导致越来越多的极端气候发生，强降雨事件的发生
概率增加［１０］ ．Ｇｏｎｇ 等［１１］对中国北部干旱区 １９５６—
２０００ 年的降雨日变化研究表明，小降雨 （ ＜ １０
ｍｍ·ｄ－１）和长期干旱（连续 １０ ｄ 未降雨）更加频
繁，而长期降雨事件（≥３ ｄ）显著减少．了解植物水
分利用如何响应降雨及其机制是认识半干旱生态系
统对气候变化响应的关键问题之一．
茎流是植物蒸腾耗水的重要指标之一，对环境
变化十分敏感，可以准确反映植物对降雨的响应［６］ ．
研究表明，植物种类和立地条件的不同都会影响茎
流对降雨的响应［１２－１４］ ．沙生灌木是干旱半干旱区的
优势物种，广泛分布于中国的西北地区． 因此，研究
灌木对降雨的响应，对于合理配置沙区植被尤为重
要．花棒（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ）是典型的沙生灌木，
广泛分布于毛乌素沙地流动沙丘边缘和半流动沙
丘．本文以花棒为研究对象，采用包裹式茎流仪观测
自然条件下的花棒茎流变化，分析晴天和雨天的花
棒茎流特征以及不同降雨事件对花棒茎流的影响．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家
定位观测研究站 （ ３７． ６８°—３７． ７３° Ｎ， １０７． ２０°—
１０７．２６° Ｅ， 海拔 １５５０ ｍ）．该区处于毛乌素沙地南
缘，是黄土高原向鄂尔多斯台地、半干旱区向干旱
区、干草原区向荒漠草原区、农区向牧区过渡的重要
生态交错带．属于典型的中温带大陆性季风气候．年
均温 ７．６ ℃，年降水量为 ２９２ ｍｍ，６２％的降雨集中在
７—９月，年潜在蒸散量为 ２１００ ｍｍ［１５－１６］，无霜期为
１６５ ｄ［１７］ ．试验地主要灌木有：油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉ⁃
ｃａ）、沙柳（Ｓａｌｉｘ ｃｈｅｉｌｏｐｈｉｌａ ）、杨柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｍｏｎ⁃
ｇｏｌｉｃｕｍ）和花棒．
１􀆰 ２　 茎流与气象因子观测
于 ２０１２年 ７—１０月和 ２０１３ 年 ４—１０ 月采用包
裹式茎流仪（ Ｆｌｏｗ ３２⁃１Ｋ， Ｄｙｎａｍａｘ Ｉｎｃ．， Ｈｏｕｓｔｏｎ，
ＴＸ， ＵＳＡ）对自然条件下的花棒茎流进行长期连续
观测．选择生长良好、立地条件基本一致的花棒作为
研究对象，分别安装 ＳＧＢ１９和 ＳＧＡ１３型号的传感器
探头（表 １）．在选定的样枝上，用小刀和修枝剪将被
测枝的脱落表皮及老叶柄除去，并用砂纸小心地将
其打磨平滑，用游标卡尺测量传感器安装位置的直
径．然后在打磨好的安装位置均匀涂抹 Ｇ４ 复合物
（以防止不定根和不定芽的生成），将探头小心地安
装在被测枝上．最后包裹带有反光膜的铝膜，密封安
装位置上下两端（防止雨水和昆虫进入）．传感器扫
描间隔设为 ６０ ｓ，使用 ＣＲ１０００ 数据采集器（Ｃａｍｐ⁃
ｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｉｎｃ．， ＵＳＡ）计算并记录 ０．５ ｈ平均茎流
速率（ｇ·ｈ－１）．
　 　 空气温度 （ Ｔａ ）、相对湿度 （ＲＨ）和太阳辐射
（Ｒｓ）分别由安装在距离茎流监测点 １０ ｍ 的通量塔
上的 ＨＭＰ１５５Ａ温湿度传感器（Ｖａｉｓａｌａ， Ｆｉｎｌａｎｄ）和
ＣＭＰ３ 辐射传感器（Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｉｎｃ．， ＵＳＡ）
测得．扫描间隔为 １０ ｓ，０．５ ｈ平均值由 ＣＲ３０００ 数据
采集器（Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｉｎｃ．， ＵＳＡ）计算和记录．
土壤体积含水量通过 ＥＣＨ２Ｏ⁃５ＴＥ 土壤温湿度探头
（Ｄｅｃａｇｏｎ Ｄｅｖｉｃｅｓ， ＵＳＡ）测定，测量深度分别为 １０、
３０ 和 ７０ ｃｍ．降雨通过样地空地内安装在 １．８ ｍ高的
翻斗式雨量筒 （ ＴＥ５２５Ｍ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｉｎｃ．，
ＵＳＡ）测定．饱和水汽压差（ＶＰＤ）由相对湿度和空气
温度计算求得［１８］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
用测量系统自带软件处理花棒茎流数据，根据
表 １　 茎流传感器的探头规格及被测样株的基本特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｓｅｎｓｏｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｂａｓｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
２０１２年
传感器型号
Ｓｅｎｓｏｒ
ｔｙｐｅ
茎干直径
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
２０１３年
传感器型号
Ｓｅｎｓｏｒ
ｔｙｐｅ
茎干直径
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
１ ＳＧＢ１９ ２０．８７ ＳＧＢ１９ １９．６５
２ ＳＧＢ１９ ２１．６８ ＳＧＢ１９ １８．１４
３ ＳＧＢ１９ １８．３４ ＳＧＡ１３ １２．９５
４ ＳＧＢ１９ １４．９３
２６７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
花棒茎干直径得出单位截面积茎流速率（统称茎流
通量，ｇ·ｈ－１·ｃｍ－２）．在分析降雨对茎流的影响中，
为避免植物自身物候期的干扰，选取 ６—９月的数据
进行分析（２０１２ 年测量开始较晚，数据时间段为第
２０６～２７４ 天，２０１３ 年为第 １５３ ～ ２７３ 天）．本文将在
７：００—２０：００之间有降雨发生作为雨天（茎流主要
发生在这一时间段），平均太阳辐射＞２００ Ｊ·ｍ－２·
ｓ－１作为晴天，降雨持续时间不超过 ３ ｄ 的降雨记为
一次独立降雨事件（一天内发生的不连续降雨也作
为一次降雨）．
在研究期内，分别选取 ５ 个晴天（选择前后一
天没有降雨的晴天用以分析，避免降雨的影响）和
雨天对比花棒的茎流日变化，并运用 ＳＰＳＳ ２０
（ＳＰＳＳ， ＵＳＡ）对观测期内晴天和雨天的花棒日茎流
量与太阳辐射、空气温湿度、饱和蒸汽压差、降雨量
和降雨历时进行偏相关性分析．在比较不同降雨事
件对茎流的影响时，为选取足够的降雨事件并考虑
茎流对降雨响应存在的滞后现象，选取降雨前 ２ 天、
降雨后 ７天没有降雨发生的 ４次不同大小的独立降
雨事件，利用 ＳＰＳＳ ２０ 对降雨前后茎流通量日动态
变化进行配对 ｔ 检验，比较不同降雨事件对茎流的
影响．在分析不同土壤含水量下花棒茎流与气象因
子的关系时，以 ３０ ｃｍ土壤含水量为依据（预分析表
明，花棒茎流主要受 ３０ ｃｍ 深度土壤含水量影响），
将数据划分为低土壤含水量（土壤含水量＜２０％分
位数，变化范围为 ０．０６ ～ ０．０７ ｍ３·ｍ－３，这段时期多
为持续无降雨天气）和高土壤含水量（土壤含水量＞
８０％分位数，变化范围为 ０．１０ ～ ０．１５ ｍ３·ｍ－３，这段
时期一般为大降雨之后）两组．对于每组数据，利用
以太阳辐射 ５０ Ｊ·ｍ－２·ｓ－１为间隔、饱和水汽压差
０􀆰 ２ ｋＰａ为间隔、空气温度 １ ℃为间隔和相对湿度
５％为间隔进行分段平均，然后将每段内（数据点至
少 ５个，否则忽略）的茎流通量求平均值和标准差，
利用分段平均后的数据分析茎流与气象因子的关
系．采用 Ｍａｔｌａｂ ７．１１．０（Ｒ２０１０ｂ， Ｔｈｅ Ｍａｔｈｗｏｒｋｓ Ｉｎｃ．，
Ｎａｔｉｃｋ， ＭＡ， ＵＳＡ）和 ＳＰＳＳ ２０ 软件进行统计分析，
采用 Ｏｒｉｇｉｎ ８． ６． ０ （ ＯｒｉｇｉｎＬａｂ， Ｎｏｒｔｈｈａｍｐｔｏｎ， ＭＡ，
ＵＳＡ）软件制图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 花棒茎流和土壤含水量的动态变化
研究区降雨主要集中于 ７—９ 月．０ ～ ５ ｍｍ 降雨
事件发生比较频繁，占总降雨次数的 ６１％，大于 １０
ｍｍ的降雨事件对总降雨量的贡献更大，占总降雨
量的 ７５％．降雨量在 ５～２０ ｍｍ时仅能影响 １０ ｃｍ土
层的土壤含水量；降雨量在 ２０～ ４０ ｍｍ 时会影响 ３０
ｍｍ土层的土壤含水量；降雨量大于 ４０ ｍｍ 时影响
７０ ｍｍ土层的土壤含水量．降雨后土壤含水量迅速
上升，之后逐渐下降，深层土壤水分保持时间较长，
表层 １０ ｃｍ 土壤含水量下降较快．观测期内花棒茎
流存在明显的季节变化，在第 １８０ 天（ＤＯＹ１８０）之
前日茎流量缓慢上升，在 ＤＯＹ２４０ 之后又开始缓慢
下降．降雨当天或第二天花棒日茎流量明显下降，之
后迅速恢复正常水平（图 １）．
２􀆰 ２　 不同天气条件下花棒茎流和气象因子的日
变化
晴天，茎流通量呈“几”字形宽峰变化，茎流在
６：００左右启动，之后迅速上升至高峰状态，可保持
６～９ ｈ，期间茎流通量在小范围内上下波动，没有明
显峰值．雨天，花棒茎流通量变化不稳定，呈多峰变
化或一直处于极低状态．由 ＤＯＹ１９５ 和 ＤＯＹ１９８ 可
以看出，降雨历时很短时，茎流通量没有明显降低．
ＤＯＹ１８９、 ＤＯＹ１９５、ＤＯＹ１９８和 ＤＯＹ２０６ 茎流通量呈
多峰变化，峰值变化范围为 ２２．７７～８１．２４ ｇ·ｃｍ－２·
ｈ－１，ＤＯＹ１９０ 茎流通量一直处于极低状态（图 ２）．
２０１２和 ２０１３ 年雨天日茎流量范围分别为 ０􀆰 ０１ ～
０􀆰 ９０和 ０􀆰 ０１～０．７２ ｋｇ·ｃｍ－２·ｄ－１；晴天日茎流量范
围分别为 ０．１８～０．７９和 ０．３１～０．８８ ｋｇ·ｃｍ－２·ｄ－１ ．
　 　 晴天，太阳辐射、饱和水汽压差、空气温度和相
对湿度多呈单峰曲线，太阳辐射在 １３：００ 左右达到
最大值，其他 ３个气象因子在 １５：００—１６：００ 达到峰
值．雨天，太阳辐射强度小，呈多峰曲线变化，饱和水
汽压差和空气温度低，相对湿度高．太阳辐射和茎流
通量的变化曲线相近，在 ＤＯＹ１９０，由于连续的阴雨
天气，当天最高太阳辐射为 １６４．２５ Ｊ·ｍ－２·ｓ－１，白
天（Ｒｓ ＞ １０ Ｊ·ｍ
－２ ·ｓ－１ ）平均太阳辐射为 ７０􀆰 ６０
Ｊ·ｍ－２·ｓ－１，太阳辐射、饱和水汽压差和平均空气温
度都一直处于极低状态，相对湿度平均在 ９０％以上．
２􀆰 ３　 不同天气条件下日茎流量与气象因子的关系
雨天，花棒日茎流量与太阳辐射和空气温度正
相关，与降雨历时负相关；晴天，日茎流量与太阳辐
射和相对湿度正相关．无论雨天还是晴天，花棒茎流
与太阳辐射的相关性都最大（表 ２）．
２􀆰 ４　 花棒茎流对降雨的响应
降雨量低于 ２０ ｍｍ时，降雨前后花棒茎流通量
日变化没有显著差异，降雨量大于 ２０ ｍｍ 时，雨后
的茎流通量较降雨之前有显著提高．降雨量为 ２０ ～
３０ ｍｍ时，降雨后日茎流量比降雨前提高了６４％；降
３６７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 强等： 花棒茎流对降雨的响应　 　 　 　 　 　
图 １　 花棒日茎流量、降雨量和土壤含水量的动态变化
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄａｉｌｙ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ （ｍｅａｎ±ＳＥ）， ｒａｉｎｆａｌｌ （Ｒ） ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ２０１２
ａｎｄ ２０１３．
图 ２　 晴天（ａ）、雨天（ｂ）条件下花棒的茎流通量和降水量的日变化（２０１３）
Ｆｉｇ．２　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｖｅｌｏｃｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ ｏｎ ｓｕｎｎｙ （ａ） ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ （ｂ） ａｎｄ ｒａｉｎｆａｌｌ ｉｎ ２０１３ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
４６７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 晴天（ａ）和雨天（ｂ）太阳辐射、饱和水汽压差、空气温度和相对湿度的日变化（２０１３）
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （Ｒｓ）， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ （ＶＰＤ）， ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔａ） ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ （ＲＨ）
ｏｎ ｓｕｎｎｙ （ａ） ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ （ｂ） ｉｎ ２０１３．
表 ２　 不同天气条件下花棒日茎流量与气象因子的偏相关
系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｄａｉｌｙ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ ａｎｄ ｍｅｔｅｏｒｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｅａｔｈｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
气象因子
Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ
日茎流量
Ｄａｉｌｙ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｒａｔｅｓ
雨天
Ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ
晴天
Ｓｕｎｎｙ ｄａｙｓ
太阳辐射
Ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ
０．７２∗∗ ０．４３∗∗
饱和蒸气压差
Ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ
－０．２７ ０．１０
空气温度
Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
０．４５∗∗ ０．１５
相对湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ
－０．３０ ０．２２∗
降雨量
Ｒａｉｎｆａｌｌ
０．２４
降雨历时
Ｒａｉｎｆａｌｌ ｄｕｒａｔｉｏｎ
－０．２８
∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１． 数据时间段为 ２０１２ 年的 ＤＯＹ２０６～ ２７４和
２０１３年的 ＤＯＹ１５３～ ２７３ Ｔｈｅ ｄａｔａ ｐｅｒｉｏｄｓ ｗｅｒｅ ＤＯＹ２０６－２７４ ｉｎ ２０１２
ａｎｄ ＤＯＹ１５３－２７３ ｉｎ ２０１３．
雨量大于 ４０ ｍｍ时，降雨后日茎流量比降雨前提高
了 ５２％（图 ４）．
２􀆰 ５　 不同土壤含水量下茎流与气象因子的关系
雨天和晴天，茎流通量都随太阳辐射、饱和水汽
压差、空气温度和空气相对湿度呈二次函数变化．在
气象因子相同的条件下，高土壤含水量下的茎流通
量高于低土壤含水量下的茎流通量．此外，在土壤含
水量高时，茎流通量对太阳辐射、饱和水汽压差和空
气温度的响应幅度和敏感性比土壤含水量低时更
大，且在高温、高辐射条件下受到的抑制较小
（图 ５）．
３　 讨　 　 论
不同天气条件影响花棒茎流的日变化趋势和主
导因子．晴天，茎流通量存在明显的昼夜变化，呈
“几”字型宽峰曲线且没有明显峰值，与太阳辐射和
相对湿度呈正相关；雨天，茎流通量受当天降雨和太
阳辐射影响，呈多峰变化或一直处于极低状态，与受
太阳辐射和空气温度呈正相关．雨天日茎流量小于
５６７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 强等： 花棒茎流对降雨的响应　 　 　 　 　 　
图 ４　 茎流通量对不同降雨事件的响应
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｖｅｌｏｃｉｔｙ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｖｅｎｔｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
降雨时间段 Ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ： ａ） ＤＯＹ ２１８ ｉｎ ２０１３； ｂ） ＤＯＹ２２９～２３０ ｉｎ ２０１２； ｃ） ＤＯＹ １６９～１７１ ｉｎ ２０１３； ｄ） ＤＯＹ ２４４～２４５ ｉｎ ２０１２． Ⅰ： 降雨前，代
表降雨前一天 Ｂｅｆｏｒｅ ｒａｉｎｆａｌｌ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｄａｙ ｂｅｆｏｒｅ ａ ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｖｅｎｔ；Ⅱ：降雨后，代表降雨之后花棒日茎流量达到最大值的当天 Ａｆｔｅｒ ｒａｉｎｆａｌｌ ｒｅ⁃
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｄａｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒａｉｎｆａｌｌ ｄａｙ ｔｏ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｒａｉｎ．
图 ５　 不同土壤水分条件下花棒茎流通量对太阳辐射、饱和水汽压差、空气温度和空气相对湿度的响应关系
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｖｅｌｏｃｉｔｙ （ＳＦ） ｔｏ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （Ｒｓ）， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ （ＶＰＤ）， ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔａ） ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ （ＲＨ） ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
Ⅰ： 低土壤含水量 Ｌｏｗ ＳＷＣ； Ⅱ：高土壤含水量 Ｈｉｇｈ ＳＷＣ．二者分别代表土壤含水量＜２０％分位数和土壤含水量＞８０％分位数 Ｌｏｗ ａｎｄ ｈｉｇｈ ＳＷＣ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ＜２０％ ｑｕａｎｔｉｌｅ ａｎｄ ＞８０％ ｑｕａｎｔｉｌｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 小图表示在各个气象因子变化范围内茎流通量的变化幅度 Ｔｈｅ ｌｉｔｔｌｅ ｆｉｇｕｒｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｖｅｌｏｃｉｔｙ．
晴天．生长季晴天沙区往往表现出强辐射和高温，沙
区植物为避免过度失水形成了适应环境的自我保护
机制．晴天花棒茎流升高到一定程度后，不再继续随
辐射强度和空气温度的升高而升高，呈现出“几”字
形宽峰变化，可能是其适应环境的一种表现．运用
Ｐｅｎｍａｎ⁃Ｍｏｎｔｅｉｔｈ计算出的冠层导度也表明，晴天花
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棒冠层导度在 １０：００—１１：００达到最大值，之后开始
下降，通过调节气孔开闭控制叶片蒸腾，以避免晴天
中午过度失水．之前对科尔沁沙地的小叶锦鸡儿［１９］
（Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ） 和克拉玛依地区的银白
杨［２０］（Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ×Ｐ． ｔａｌａｓｓｉｃａ）的研究也表明，晴
天茎流呈宽峰变化，梭梭［２１］ （Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎ⁃
ｄｒｏｎ）的茎流变化更是呈现出明显的“午休”现象．雨
天，太阳辐射和气温低，由云层变化导致的太阳辐射
变化可引发茎流通量的小时尺度变化．
降雨对植物的影响受降雨强度和降雨频率的影
响．本研究中，降雨量低于 ２０ ｍｍ 时，降雨前后的茎
流通量没有显著差异；降雨量大于 ２０ ｍｍ 时，降雨
后的茎流通量较降雨之前显著提高．降雨量低于 ２０
ｍｍ时，仅能湿润表层土壤，大部分降水被快速蒸发
耗散或供表层微生物和浅根型植物利用．降雨量
＞２０ ｍｍ时，水分可以提高深层（３０ ｃｍ以下）土壤含
水量（图 １）．花棒主、侧根比较发达，根系主要分布
在 ２０～６０ ｃｍ的沙层中［２２］，茎流与 ３０ ｃｍ 土层的土
壤含水量呈正相关；当土壤含水量提高时，花棒生长
的水分环境得到改善，花棒茎流通量提高．降雨之后
茎流增加的百分率不一定随降雨量级的增加而增
加，降雨量＞４０ ｍｍ 时花棒日茎流量增加的百分率
（５２％）低于降雨量为 ２０～３０ ｍｍ时花棒日茎流量增
加百分率（６４％）（图 ４）．这可能与前期土壤含水量、
潜在蒸散、与上次降雨的间隔时间和植物本身的物
候期有关，但其具体如何影响茎流变化还需进一步
研究．
降雨除直接影响花棒茎流外，还通过影响土壤
含水量间接影响植物茎流（图 ５）．在相似的气象条
件下，高土壤含水量的花棒茎流通量高于低土壤含
水量的茎流通量，且在高土壤含水量时花棒茎流对
气象因子的响应幅度和敏感性比低土壤含水量时更
大．对油蒿［２３］、葡萄（Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ） ［２４］和华南陵地马
占相思（Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ） ［２５］的研究均表明，在低土
壤含水量时，土壤含水量起主导控制作用；而在高土
壤含水量情况下，植物主要受气象因子影响．这主要
因为干旱时土壤水分供应下降，植物根系吸收不能
满足植物蒸腾失水，部分气孔关闭或开度下降导致
的植物蒸腾受到抑制［２６］，从而削弱其他气象因素对
茎流的影响．在全球气候变化的影响下，我国西北地
区的小降雨事件和长期干旱更加频繁，花棒是沙区
主要固沙造林灌木．研究雨天茎流通量的变化以及
降雨之后茎流通量的变化，不但能更好地了解花棒
在气候变化条件下对环境的适应性，还能为荒漠地
区植被恢复的物种合理配置和水分管理提供依据．
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太生）， ｅｔ ａｌ． Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ ｉｎ
ａｒｉｄ ｄｅｓｅｒｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｓｈｉｙａｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２００７， １８（６）： １１９４－１２０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 杨　 强，女，１９９０ 年生，硕士研究生．主要从事半
干旱区植物蒸腾速率的动态变化及其对环境因子的响应研
究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｑｉａｎｇ２０１３１０＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
杨强， 查天山， 贾昕， 等． 花棒茎流对降雨的响应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ７６１－７６８
Ｙａｎｇ Ｑ， Ｚｈａ Ｔ⁃Ｓ， Ｊｉａ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７
（３）： ７６１－７６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８６７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷