全 文 ：第 10卷 第 1期
2(}0 2年 3 月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal( Eco—Agriculture
V 10 N(】．1
M arch， 2002
植物抗旱的分子机制研究
沈元月 黄丛林”张秀海 曹鸣庚
(中国农业太学果树分子发育生物实验室 北京 100094) (北京农业生物技术研究中心 北京 100089)
摘 要 干旱是影响植物生长发育晟主要的逆境园子。植物在水苛胁迫下台；j起一系列分子反应釉信号传连，
二旱胁迫谤导基匿表达一些重要的功能蛋白和调节蛋 白以l保护细胞不璺水分胁迫曲情害 目前 已研究证实相
关蛋 有跨艟运输蛋 白(永通道蛋白、ATP酶荨／、水舟曲迫调节剂(K 、Na 、蔗糖、脯氧酸、甜菜碱等／ 运输或
合成相关 的酶、Lea蛋白、杭氧化作用幅关曲酶(SOD、CAT等)、永舟胁迫蛋自、调控蛋白(蛋白擞酶、转录四子)
等 干旱胁迫谤导基目的活化至少涉及 4蒹进径：植特蜘胞可能通过膨压壹化或膜璺体的构象娈化感如水分胁
迫，特胞外信号转为胞由信号，从而触发相应的信号造径，井可导致第二信使(Ca一、I P 等)生成，在这原始信号
被逐敏传递放大的过程由，其出2条传连途径是依赖ABA的．另外 2蒹传递逢径是不依菊ABA的 通过基匿表
连调控已分析鉴定出一些 分胁i巨有关 的顺 式作 元件 (ABRE、DRE、Mye等)和转录 匿子(bzip、DREBP、
MYC／MYB菩 ／
关键词 千里 永舟胁迫 调节蛋自 功能l蛋自 信号传递
Plant drou曲t t0Ie均nce molecular mechanis~n．SHEN Yuan—Ynet Lab ( Molecular Developmemal Biology of Frul
Trees，China Agricultural University．Beijing 100094)，HUANG ( ng Lin，ZHANG Xiu Hal，CA0 Ming QingtBeijing
Agrc~BioteehnologyR~earch Center，Beijing100089／， EA，2002．10(1 J：30～34
Abstract Drought atfects plant growth most seriously Molecular response and signal transduetion are induced in~vateF
8tress Wate ress inducible gene expre~es soiDe important function protdn and regulatory protein to protect plan／cel
from injury,The identified protein includes transmembrane channel protein，、 tcr regulator．transportor or synthetase．1ea
protein，antioxidant enzymet water-stre~s protein，regulatory,protein，etc At least four independent signal transduction
pathways exist araoNg water-stress inducible gene expression．Plant cell percepts water StDe~％s by turger or receptor，than
transforms extracelular signal to intracellular sigma[，and induces ser~nd messengers Among the primary,signal ca cad ．
【w0 pathways are ABA dependent and two PJ3A independent．soD2e cis—acting elements and transcription factor are identi—
fled by gene exgr e．~sion and regulation
Key words Drought，W ater stre2％5，Function protein，Regulatory Protein，Signal tramvJuction
水资源短缺是目前公认的全球性环境焦点问题之一，我国人均占有水资源量(2300m )仅为世界人均量
的 t／4，是世界上 13个最贫水国家之一，且大部分地区属亚洲季风区，干旱灾害具有普遍性、区域性 、季节性
和持续性的特点，旱灾十分严重。据 1950～1．999年统计，全国平均每年受旱面积达2173．33万 hm ，成灾面
积893．33万 hⅡr，直接减收粮食 100亿 kg以上，约占各种自然灾害造成粮食损失的60％。干旱不仅造成农
业的重大损失，还加剧了生态环境的恶化及土地沙漠化和水土流失，因此，干旱缺水已成为制约我国国民经
济可持续发展及西部大开发的重要因素，且在一些地区已威胁到人类生存和发展
随着分子生物学的迅速发展和应用，农业已成为生物技术应用的第二重大领域，基因工程技术将引发一
场新的农业技术革命 ，使作物在干旱和贫瘠的土地上生长出高新品种，使人类在提高作物抗逆能力的基础上
改善其品质和提高产量。因此，作物抗旱分子机制的研究具有重大的理论和实践意义 ，只有对植物抗旱分子
机制彻底地了解后，才有可能为提高作物对干旱的抵抗能力提供理论依据。近年来该领域的研究已引起国
内外学者广泛的兴趣和重视 ，在拟南芥、水稻、小麦等许多植物克隆了干旱胁迫应答基因，并对其表达调控和
编码蛋白的功能进行了研究。本文简介了近年来该方面研究进展 ，为加快抗逆基固工程的研究，培育高品质
的抗逆作物提供理论依据
北京市科委技术室项 日和北京 市科委台 同项 目太部分研 究内容
* 通讯作者
收稿 日期；2001·11 I7
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第 1期 沈元月等：植物抗旱的分子机制研究
l 干旱应答基因的功能
水分占植物体绝大部分，是植物体重要组成成分 植物体一切生长发育，只有在一定细胞水分含量状况
下才能生长，否则植物正常生长发育就会受阻，甚至停止、死亡。植物为适应干旱等逆境环境因子，长期以来
进化产生了对环境胁迫的防御机制 干旱胁迫诱导基因表达一些重要的功能蛋白和调节蛋白以保护细胞不
受水分胁迫的伤害，使植物在低水势下维持其一定程度的生长发育和忍耐脱水的能力。近年来通过生理生
化分析和差异显示(Diferentia1 screening)技术，对大批干旱诱导基因编码蛋白功能进行研究，部分功能已经
清楚(见表 1)，部分功能根据蛋白的顺序同源性进行了推测(见表 2)。这些水分胁迫诱导基因产物不仅通过
重要代谢蛋白保护细胞结构，而且起调节信号传导和基因表达作用：即通过水分通道蛋白、ATP酶、跨膜受
体蛋白、离子通道、有机小分子运载体等膜蛋白加强了细胞与环境的信息交流和物质交换；通过代谢蛋白酶
合成各种渗透保护剂(主要是低分子量糖、脯氨酸、甜菜碱等多元醇和偶极含氮化合物)提高细胞渗透吸水能
力；通过 Lea蛋白、渗调蛋白、抗冰冻蛋白、分子伴侣、蛋白酶、热激蛋白等逆境诱导蛋白提高细胞抗脱水能
力；通过超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化酶(APS)等提高细
胞排毒、抗氧化防御能力；通过蛋白激酶、转录因子、磷脂酶 c等调控蛋白提高细胞内信息传递和基因表达
能力
表 1 干旱胁迫诱导基因及其编码多肚的功能
Tab 1 Water—sEre~ indueible genes and encoding polypeptides of function
eDNA 实验材料 编码多肚白j功能 eDNA 实验材料 编码多肚的功能
Ma~erhls En~o,dlng lyp p1Id 0f function Materials EneKling po]ypeptides nf funclion
GapC~Crat 车前草 甘油醛 3 3磷酸脱每酶 S。d1 豌 豆 SOft
PSI 车前草 蔗糖磷酸台成酶 P31 豌 豆 sop)
pSSl；pSS2 车前草 蔗糖音成酶 Peht28 西红柿 酸性内切几丁质酶
pPPCI 花 序 磷酸稀醇丙酮酸攘化酶 Atmyb2 扭南芥 MYB转录于
pBAD 大 麦 甜菜醛脱氢醇 。 ERD11；ERDI3 扭南芥 各胱甘脓转蒋酶 川
RD28 拙南芥 水通道 cAtsEH 拟南芥 可溶性还氧化物酶⋯
SAM1 IS&M3 西红柿 s_腺甘 L甲硫量酸音戚酶⋯ FRD6 扭南芥 糖运载体
rd19A．rd21A 拟南芥 半胱氨酸蛋白酶 ERDI 5 拟南芥 亲水性蛋 4z,
uI l 拟南芥 泛素伸展蛋白f“ ” ERD5 拟南芥 脯氨酸脱氧酶⋯
pMBMI 4、 麦 异 冬 酰一甲基转移酶 ” HadM0 同 日葵 『)_9．1 】
SC5I4 大 豆 脂肪氧化酶 Hads1I 同 日葵 DI1 3 L瑚 】
c,~TCDPK1；eATCDPK2 拙南芥 依耪 Ca2 的蛋 白澈酶 pRABAT1 DI1 k
PKABa,1 太 麦 蛋自澈酶 pMA2005 大 麦 n Lca【
cA rPI cl 拟南芥 礴脂酶 。 PcC27 45 车前草 1395 Le ‘
Apxl 豌 过氧化橱砖 】
表 2 干旱胁迫诱导基因及其编码多肚的可能功能
Tab 2 W ater—str~gs inducible genes and encoding polypeptides of probable function
eDNA 宴验材料 编码多肚曲可能功能 cDNA 实验材料 编码多肚的可能功能
Mat⋯i Is Encoding polypeptid~ cf probable M⋯t iak Encx,ding~lypeI tides c~bahle
functton function
26g 豌 豆 醛脱螽酶 pAl494 拟南井 爵白水解酶
7a 豌 豆 水通道蛋白 ERDI 拟南井 蛋白水 酶亚 忙 一
K 拟南芥 抗俅冻蛋白 iq] I^h§ O、 {Il南芥 H n热融蛋 家旌 。
peC37 3I 车前草 早期光诱导蛋白 Ala*pgl 2 拟南芥 pS1热激蛋ll家旌 “ 。
TSW12 西红柿 脂质转穆蛋白 】 BL1 大 麦 蛋白酶抑制剂
pLE16 酉红柿 脂质转移蛋 白 pMAH9 t2 米 RNA结台蛋n 一
1 5a 豌 豆 蛋白木解酶 RD22 扭南芥 种子内蚤占⋯
2 干旱胁迫诱导基因表达调控
植物的生长发育是基因和环境相互作用的结果，在分子水平上基因的表达调控和外界环境信号如何建
立联系，即刺激和反应之间存在哪些环节?其作用机制如何?尽管人们目前还无法完全阐明这些问题，但植
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中 国 牛 态 农 业 学 报 第 l0卷
物逆境信号传导研究近几年进展非常迅速：一些研究发现，从环境刺激到植物作出反应实际足一系列复杂
的信息传递过程，植物细胞可能通过膨压变化或膜受体的活性变化感知水分胁迫，将胞外信号转为胞内信
号．从而触发相应的信号途径，并可导致第二信使(ca“。、I 等)生成，在这原始信号普遍通过蛋白质的磷酸
化和去磷酸化被逐级传递放大的过程中，其中 2条传递途径足依赖 A的，另外 2条传递途径是 依赖
ABA的。通过基因表达调控已分析鉴定出一些水分胁迫有关的顺式作用元件(ABRE、DRE、Myc等)和转录
因子(bzip、DREBP、MYc／MYB等)。人们逐渐认识到植物适应水分胁迫的能力不仅受到基因的凋控，而且
更重要的是基因表达调控。植 物适应水分胁迫的能力主要是由以下几方面决定的 ：即该植物具有水分胁迫
基凼；干旱情况下水分胁迫基困能够被启动；水分胁迫基因转录后调控 ．包括表达产物的功能修饰；水分胁迫
信号接受与传递途径的畅通。其中最关键的是细胞如何感知、转导水分胁迫信号，并诱导水分胁迫基因表达
的变化。
2．1 植物细胞水分胁迫信号的感知
目前关于植物细胞如何感知周围环境水分胁迫变化的生理生化机制认识还 t 分有限，一种观点认为细
胞失水会 【起膨压的变化，膨压的变化是细胞感知水分胁迫的原因；另一种观点认为水分胁迫会作用于跨膜
受体蛋白，受体蛋白的活性发生变化，从而将信号传递到细胞内部。Logger(1996)在测定拟南芥细胞膨压与
生理反应的关系时，并未发现细胞内存在“膨压感应器”，而可能存在“渗透感应器”。“双组分系统“是细胞中
广泛存在的“渗透感应器”，由EnvZ和OmpR 2种蛋白组成，前者是一个组氨酸激酶，在高渗环境下能发生自
身磷酸化，起感应器的作用；后者是反应调节器．含有天冬氨酸残基，能接受来自EnvZ的磷而被磷酸化，磷
酸化的 OmpR可作为转录因子而将来自EnvZ的信号输出 ”。酵母中也有类似的“双组分系统”，磷酸化的
反应调节器可激活 MAPK级联系统而诱导渗透保护物质的合成” 。拟南芥中有 1种蛋白能被水分胁迫激
活，这种蛋白与酵母“渗透感应器”有同源性 ：乙烯受体 ETR1类似细菌双组分系统的组氨酸激酶，位于
ETR1下游的 CI’R1则是 MAPK级联环节的一部分。最近 Imamura等(1998)在拟南芥中又找到了“双组分
系统”的另一部分——“反应调节器”，因此植物中也有起“感应器”或“受体作用”的双组分系统 此外．
Maeda 曾报道另 1种跨膜感受器 Sholp蛋白，该蛋白含有 4个堆在一起的疏水跨膜多肽，其碳端在胞外．
高渗条件下它能激活 MAPK级联系统，Shotp也有可能成为植物的另 1种类型的“渗透感应器”。
2．2 水分胁迫信号传导与基因的表达调控
依赖 ABA的途径(I、I)。植物在干旱脱水等条件下的一种主要生理变化是内源 ABA水平的显著增
加，这是由于胁迫信号首先激发 1433．4．合成酶的作用 ，从而使 ABA在细胞 内迅速发生积累，然后 内源 ABA通
过 ABA受体被细胞感知，从而触发了第二信号传递系统，即ABA通过 cADPR／I 使胞内[c ] 高，引发
MAPK磷酸化 去磷酸化反应而传递信息，最终激括了特定的转录因子，转录因子与相应的顺式作用元件结
台后，特定的基因被诱导表达：目前一些 ABA应答基因有关的转录因子与顺式作用元件已被鉴定(见
1)：I途径是 ABA通过一种具有亮氨酸拉链结构域 的调节蛋白 bZIP(Leu—zip motif)和具有 ACGT或 【 盒的
,~d3A反应元件 ABRE(ABA responsive elenmnt)结合(见表3)。在小麦和水稻中发现 ABRE的作用与该元件
表 3 几种 ABA应答基 困 5’端 木讳胁{白
上 游启动子 中 ABRE序 列
Fab 3 5 upstream promoter ABRE sequence∞ ABA
基 因
Gelle
ABRE顺序
ABRE sequ⋯
⋯b】6A
Lea5
HVA． pABRE
pABRE
pAleRE
CACGTGGU[ 1
tACGTCCC L 』
cACGTGG I 『
PvACGTGGC~ ’
tACGTGtC【
TACGTGCA
1 CC玎G0c
AACC 6 【
I ＼ ／ J
cADPW[P ／Ca ／MAPK Ca lIP3／CAPK 第_信号系统
II／
M YC，MYB
M YCR YBR
基因表达
I Ⅱ
CBFI／DREBI,DKEB2 转 录 因 予
I
I
囤 1 水分胁迫信号传导和基因的表达调控
Fig 1 Signal trat,c~duction and gene expres4on and regndal[on in％ cer sH
的方向性无关，推测ABRE在原基因中可能起到增强子的作用。Ⅱ途径是 ABA通过逆境诱导合成的蛋白转
牛一
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第 1期 沈元月等：植物抗旱的分子机制研究
录因子 MYc／MYB和相应的顺式作用元件结台 ，一些 MYB蛋 白的结合位点已经被鉴定
币依赖 ABA的途径(Ⅲ)。由图 l所示，水分胁迫被细胞膜上“渗透感应器”感知 ，不需 ABA介导直接触
发了第二信号传递系统(Ca ’／IP ／CDPK磷酸化和去磷酸化反应)传递信息，最终激活了相应的转录因子而
导致特定的基因被诱导表达。目前通过 RD29A、KIN1、KIN2、RD17、DREB1、DREB2等脱水诱导基因已鉴
定出参与转录调节的顺式作用元件和反式作用 因子 【转录 因子)，即含有 1个 9bp的同向重复序列
TACCGACAT的顺式作用元件DRE(dehydration responsive e[elnent)．其核心序列为 CCGAC，并相继分离了
含有 AP2忙REBP结构域的 DRE转录因子 CBF1、DREB1、DREB2 ,29 J
3 小 结
随着全球性生态环境破坏不断加剧，提高植物抗逆性已成为农业增产、解决粮食危机重要途径 在过去
十几年里植物逆境应答基因的功能及表达调控受到广泛重视并得到深入地研究，许多干旱胁迫相关基因和
信号传导组分被鉴定。但仍有许多重要问题需亟待解决：植物水分胁迫信号感受器的知识主要来自微生物
渗透感应器研究启发，这一方面有待于进一步加强研究；鉴于 ABA在植物抗逆反应中起共同调解因子作用，
ABA受体鉴定工作更具有紧迫性；植物抗渗透胁迫信号传递途径尚处于相互隔裂无联系状态，整个信号传
递网络系统有待于完善 ；在阐明植物逆境胁迫分子机制的基础上 ，应加快抗逆基因工程的研究 ．以培育出高
品质的抗逆农作物。
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