全 文 ：第 8卷 第 4期
2 0 0 0年 1 2月
生 态 农 业 研 究
Eco agriculture Research
V o1．8
Dec．，
No 4
2 0 0 0
√
王 艳 李晓林 张福锁
五 学 吾j睬 北京 100094)
摘 要 提高磷(P)鼓率的进璺之一是选择在 P胁迫 1：能实现高产 的新 的基囤型植物 阐进 了低
P胁迫下植 物根 的粗细，根毛的热量和密度，侧根的数量，根系特乒舟泌特种类数量的差异，酸性磷
酸酶活性等形态和 生理方面的适应性反应．与耐低 P有 是的基 固定位、克童的研 究进展，揭示 了植
物低 P胁迫 时的适 应抗 制 。
关键词 磷罅迫 基国型 殖l物 机制
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Current research on suitable m echanisms on different plant genotyge s under phosphoroLts stress
condition．W ang Yan，Li Xiaohn，Zhang Fusuo(China agricultural University，13eijtng 100094)．
EAR，2000，8(4)：34- 36
Abstract One of the ways to iDcrease phosphorous e伟 c[ency is to select new plant genotypes，
which can achieve high yield in phosphorous stress condition．This article deals with the changes
of plant root morphology，physiology and genetic characters in order to illustrate the mechanisms
in low P condition and lay the foundation of selecting new plant ge notypes in agriculture
Key words PhosphOFOl／S stress，Genotypes，Plant，Mechanisms
磷(P)是农业生产中限制作物产量的主要因子之一 ，世界 l3．19亿 hm 耕地土壤中缺 P
的土壤约占 43 。我国 1 07亿 hm 农田有 2／3的土壤严重缺 P，合理施用 P肥是提高农作物
产量的有效途径之一。P肥是 1种不可再生资源．它的利用率仅为 10 ～25 。如以每年耗磷
矿 9400万t计算，世界磷矿的储量只能使用 50～100年。我国自2o世纪 50年代施用 P肥以
来 ．储存累积在土壤中的难溶性 P竟高达 6000万 t，超过 目前全 国 P肥 l0年消费量的总和
(鲁如坤 ．1995)。增施 P肥以大幅度地提高作物产量不仅浪费资源，降低 P肥利用率，且带来
一 系列环境问题。许多研究表明，不同类型植物利用土壤 P素的能力不同 ] 如 Ae等对多种
作物耐低 P特性的研究发现 ，术豆(Cajamus嫂血 L．)通常比高梁、大豆、玉米等作物更耐低 P
胁迫 ，如何根据作物 自身潜力充分利用土壤 P成为近年来科学家所关注的焦点。筛选与定向
培育 P高效作物基因型的育种新技术有可能成为替代 (或补充)传统施肥改良土壤的手段 。
l 不同基因型植物 P效率的差异
按照 t3etten G．D．【2 的观点可把 P效率定义为施入土壤中的每 kg肥料 P所产生的籽粒
产量。植物 P高效基因型是指在 P营养供应不足时产生更多的生物量(或产量)的基因型 不
Ih西 省 归国 人员资 助项 日部分 研 究内彝
收稿 日期 1g99 04 07 改回日期 ：l999—07—05
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第 4期 王 艳等 ：不 同基 因型植物低磷胁 迫适应机理的研究进展 35
同基因型植物对 P的吸收、利用、分配有显著差异。Fohse D．等[ 指出，在同样P低效土壤中
一 些植物可以正常生长，而另一些 植物生长可能严重受阻甚至死亡 。Dean和 Fried(1953)对
20种主要作物利用 P能力的研究发现，羽扇豆 (Lupinus sapp．L．)、荞麦 (Fagopyrum esculen一
}“m L．)、芥菜(Brassica L．)等为 P高效基因型 ；苜蓿、甘蓝等为 P中效基 因型；水稻、
棉花、大麦等 9种作物为 P低效基因型 Clark和 Brown(1974)对不同品种玉米的研究表明，
在充足供 P条件下 P高效及 P低效基因型玉米品种的干物质产量相近或略高，在低 P条件下
P高效玉米品种的干物质产量高于低效品种 Margita(1983)在缺 P土壤上种植不同的水稻品
种结果表明，“IR36”产量为 3．6t／hm ，而 IR48”产量为 6．0t／hm 不同植物种间或相 同植物
不同基因间存在着 P效率的差异说明，植物 P高效基因型的遗传学实质是那些长期在低 P土
壤胁迫压力下，由于某些沉默基因的诱发表达或 DNA 序列的特定改变导致一系列的适应性
变化而获得高于一般基因型生物学产量的基因个体 ]。
2 不同基因型植物 P营养适应机制
不同基因型植物根系对低 P的适应性反应。在低 P逆境中植物最先感受养分胁迫的器官
是根系 。P在土壤中的移动性很小 ，主要借助于扩散的方式迁移到根表 在土壤干旱时 P向根
系迁移的速率降低，极易造成 P的胁迫 。植物根一般仅能吸收距根表面 l～4ram根际土壤中
的 P，在此情况下根系通过形态学的变化如根的粗细、根毛的数量和密度、侧根的数量 根冠 比
等来适应 低 P的生长介质 缺 P对地上部分作物生长的抑制大于地下部分 Newman和
Andrews用盆栽试验证明了小麦吸 P量与根系总长度间呈正相关关系。Fohse D．D 对 7种作
物的研究表明，根半径越小 ，P的吸收效率相对较高，故根半径与 P的吸收效率成反比。根毛密
度越大 ，根系对 P的耗竭越快，使根系 P的分布梯度加大 ，从土体到根表运输的 P量呈增加趋
势。白扇豆在缺 P胁迫下形成比较短的侧根 (5~10mm)根毛，根毛密聚在根的某段 ，称排根或
簇生根，排根的产生是 目前所发现的植物对低 P环境变化的典型适应性反应
缺 P根系生理 、生长的适应性变化 MingangLi． 对自羽扇豆研究发现 ，在离根部到土体
约 2．0ram 的根系范围内，根际分泌的质子增加 ，使 pH 降低。根土介面 pH的变化影响着植物
一 系列的化学和生物化学过程 ，这些过程反过来影响根际土壤 P的转变。根际的酸化可促使
有机磷或矿物态磷的溶解 ，从而提高 了根际有效磷的浓度，增加植物对 P的吸收量。根系分泌
物在土壤 P、Fe、Zn、Cu和 Mn等矿质养分代谢中起重要作用。Dinkelaker等(1 989)研究发现 ，
低 P时白羽扇豆通过排根释放柠檬酸和质子以增加 P及某些微量元素的有效性 。HoOfland等
(1 989)认为低 P时根分泌的有机酸可能是由叶部产生 ，然后运转到根部 ；酸性磷酸酶在细胞
质中对 P的再利用起重要作用 ，当某些植物生长在低 P条件下根系将分泌一定量的酸性磷酸
酶，它能降解土壤 中的有机磷，如核酸、磷脂和糖脂等 ，使有机磷转变为无机磷被作物 吸收 。
Tadano(]991)对 9种作物在低 P条件下根系分泌的酸性磷酸酶的研究发现 ，所有作物根系分
泌酸性磷酸酶的能力均受供 P水平的制约 ，而且作物间差异较大。其中羽扇豆酸性磷酸酶的
活性在 9种作物中最高。在缺 P条件下作物体 内含 P量降低 ，细胞膜的透性增加，植物生长发
育明显受阻，根系分泌有机酸和酸性磷酸酶的量发生变化；缺 P还会诱导番茄胞外 RNases的
产生【5 。当生物体内适于某种或某些特定生长过程对 Po 急需而介质中又缺 P时 ，诱导产生
RNases使体内 RNA．大量释放 P0 而某种或某些特定 mRNA的含量却大大增加，加强转录
和翻译水平 。 长穗偃麦草”“中国春”二体附加系的 RNA酶(RNase)活性在低 P条件下显著
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生 态 农 业 研 究 第 8卷
提高，研究表 明对照条件下只有极微弱的活性带，而 P饥饿状态下则诱导 出明显的特异活性
带(李玉京 ，1997)。RNase活性增强使 RNA降解加剧 ，释放 PO 这对于增强 PO 在体 内的
流动性和再利用，保证适于低 P胁迫的特异 mRNA的优先合成以及 充分利用体 内有效磷源
具有重要意义
3 不同基因型植物高效利用 P的遗传学机制
P效率的遗传控制较为复杂 ，一般都表现为连续变异 ，具有数量遗传的特性 ，这说明 P效
率是由多基因控制的，而且可能是微效多基因。在与 P吸收运辖有关的分子生物学机制方面，
Budieky P．L．等从黑芥菜(Brassica nigra L．)分离出 1种被公认为 P饥饿诱导的蛋白激酶的
1段 eDNA克隆，该蛋 白激酶与 P代谢有关。Theodoron等的研究表明，这种与 P有关的蛋白
激酶 一亚基的合成是低 P胁迫诱导的结果 另外 2种可 以改变磷酸盐代谢的 Arabidopsis
thaliana突变体已有报道 Phol突变体对 Pi从根 向茎运输的速率较差 ，而位于Pho2位点的突
变体可在幼苗叶片中有较多H 的累积。Phol编码高等植物 Pj的运转蛋白 eDNA克隆和基 因
已被分离出来 通过对 Arabidopsis被表达的标记基因的序列分析发现，这个标记基因与酵母
高亲和力 Pi的转运蛋白PH084有高度的同源性 。Pierre(1998)以番茄为材料从其根的eDNA
文库 中克隆了 1段磷酸盐运转蛋白的eDNA片段，并使其进行功能性表达。研究表明，黑麦基
因组中 1R、2R和 7R染色体携带有 P高效基因，而 5R和 5E染色体则携带强烈抑制该特性的
基因。 中国春”小麦 (李玉京，1998)1A、4A、6A、7A、5B和 7D染色体携带有效利用土壤中难
溶性 P的基因，而 1B、3A和 7B染色体则携有抑制该特性的基因。低 P胁迫下与 P吸收能力
有关的基因被定位于 1A、4A、7A和 7D染色体上 Reiter(1 991)以玉米 自交系杂交后代 Fa家
系群体为材料 ，研究玉米基因组耐低 P营养胁迫基因的 RFLPs标记的结果表明，与耐低 P特
性有关的 6个 RFLPs标记位点分别位于 4条染色体上 ，且 6个标记位点均呈加性效应 ，其中 1
个位点与 amell连锁 ，它强烈影响低 P条件下根系的生长，而另 1个位点则与 umel9连锁 ，它
影响地上部的生长状况 。随着分子标记遗传图谱方法的不断完善，主要作物如水稻、小麦、玉米
等遗传图谱的建立将为应用分子标记技术进行基因定位、分离克隆等方面提供极大的方便 ，对
揭示分子遗传机理及应用基因工程技术将特异基因导入植物细胞 ，并成功地实现基因重组及
表达将起决定性的作用。
参 考 文 献
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5 Loftier A ，Abel S。Jost W ，Glund K．Phosphate一~gulated induction intracellular ribonue I~ ves in cukurnd to- to cel1
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