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第 6卷 第 2期
1 9 9 8年 6月
尔琰 抒朝 迫
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生 态 农 业 研 究
ECO—AGRICULTURE RESEARCH
Vo1．6 No 2
June，1 9 9 8
z弓
17n 。
环境胁迫与植物体内脯氨
压
Q 目 ／
(四JI农业大学水稻研究所 温扛 611130)
壁型‘ ．
(邯韩农业高等专科学校农学系 隶年 057150)
Q ．I7
抽 要 阐述了不同环境胁迫条件下不同植物体内脯氧酸的变化情况及其生理功能，并讨论
了脯氧酸作为生理生化指标的可能性。
关t词 环境胁迫 脯氧酸 生理生化指标
Relationship between environmental stresses and proline in plant．Xing Shaochen(Institute of
Rice Research。S~huan Agricultural University，Wenjiang 611130)-Cai Yuhong (Handan
Agricultural College-Yongnian 057150)，EAR·1998-6(2)：30~ 33．
Abetract The changes of accumulated proline under different environmental stresses and their
physiological functions in plants are summarized．The possibility of proline to be used as a
physio—biochemical index is discussed．
Key words Environmental stress，Proline，Physio-biochemical index
自1 954年 Kemble和 Macpherson发现在水分胁迫时黑麦草(Lolium perenne L．)叶
片可大量积累脯氨酸以来，对脯氨酸的研究倍受关注。脯氨酸广泛存在于各种植物中且在
植物受环境胁迫时其含量发生异常变化。脯氨酸可能是伸展蛋白的前体，而伸展蛋白的合
成对初生壁结构完整性和细胞壁中其他多聚体的装配极其重要，具有防御和抗病抗逆功
能 植物体内脯氨酸合成主要来源于谷氨酸和鸟氨酸[1]。脯氨酸对其自身合成有反馈抑制
作用，一些物质如脱落酸等影响脯氨酸合成0]。Rudulie等“ 用脱氧核糖核酸(DNA)重组
技术已分离出包括控制合成脯氨酸的 DNA片段，并在大肠杆菌中得到表达。本文阐述了
不同环境胁迫造成脯氨酸积累的近期研究进展。
1 环境胁迫与脯氨酸的关系
植物为适应外界变化可在一定环境胁迫(如不利植物生长的干旱、冷害、高温、盐渍、
病虫害等诸因素)范围内自我调节。大量研究表明，脯氨酸在植物自我调节过程中表现异
常活跃。
1．1 干旱胁迫
Christine研究认为，缺水条件下紫花苜蓿(Medlcago sativa L．)筛管内氨基酸积累的
一 个非常明显的变化是脯氨酸积累(约增加 6O倍)。许多植物有类似情况。有些研究认
收稿日期：1996·12-02 改回日期：1997—04·02
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第 2期 邢步辰等 环境胁迫与植物体内哺氨酸的关系 31
为脯氨酸可作为抗旱性生理指标。吴林等的研究表明，柑桔(Citrus L．)等在干旱胁迫时脯
氨酸含量上升，但苹果(Malus pumila Mil1)叶片中脯氨酸变化不大。王邦锡等。 以不同种
属的玉米(Zea L．)和高粱(Sorghum vulgate Pers．)不同碳(c)代谢类型的c。植物
小麦(Triticum aestlvum L．)和C4植物玉米、不同生态类型的钻天杨(Populus nigra Var-
italica Koehne)和细枝岩黄芪(He 5口 m scoparium Fiseh．et Mey．)为材料，研究结果
表明这些不同类型植物在干旱胁迫时，叶片中脯氨酸积累量与胁迫程度无相关关系，故不
宜用脯氨酸积累量作抗旱生理指标。
干旱胁迫时脯氨酸积累的主要原因一是干旱抑制脯氨酸氧化，破坏脯氨酸氧化场所
即线粒体，而阻止辅酶电子传递系统，且脯氨酸氧化产物又可能转化成脯氨酸，造成大量
积累；二是脱水时蛋白质分解产生脯氨酸。NaylorE~1用C“标记CO 试验 ，在水分胁迫时抑
制 C“进入蛋白质，而进入游离脯氨酸的含量显著增加；三是水分胁迫时反馈抑制 自身合
成功能丧失；四是蛋白质合成受抑制而减少脯氨酸消耗量；五是 K 促进脯氨酸积累。盐
分引起水分胁迫(即生理干旱)时大量 K 可能促使谷氨酸和丙氨酸向脯氨酸转化 ，尤其
是丙氨酸转化为谷氨酸后再转化为脯氨酸 ]。
1．2 冷胁迫
何若温的研究表明，冬天草莓(Fragaria ananasa Duch．)叶片中脯氨酸含量大增，占
总游离氨基酸的30 以上；而夏天则只有痕量或无法测出，但富含谷氨酸。这与脯氨酸的
合成相吻合，即夏天叶片中的谷氨酸在冬天合成脯氨酸，然后再从叶片中快速运往根部以
使植株安全越冬。此外，越冬大白菜(Brassica~ekinensis Rupr．)叶球中含有极丰富的游离
脯氨酸，其含量超过盐生植物中贮量最高的泌盐植物的含量。但有研究认为在柑桔属
(Citrus L．)植物中脯氨酸积累与抗冷性无关。也有研究指出水稻(Oryza sativa L．)花粉
形成期遇低温时花粉中脯氨酸只有正常的 ]。
研究表明，冷胁迫时叶柄含糖量比叶片高1．5～2．0倍，而叶片抗冻性比叶柄高，这说
明其抗冻性强弱除与糖有关外，还与其他因素有关，其中脯氨酸作用可能很重要，因为与
其他氨基酸相比，脯氨酸在水中的溶解度最大，为 162．3g／L，其水合作用可使植物在低温
时提高原生质渗透压，防止水分散失，而起保护、保水作用，还可提高原生质胶体稳定性，
是稳定物质代谢的决定因素“]。
1．3 盐分胁迫
土壤含盐量增加到一定程度即形成盐分胁迫，引起生理干旱和离子毒害。植物自身耐
盐作用会积累大量脯氨酸。刘有良等研究指出，烟草(Nicotiana tabacum L．)细胞脯氨酸
含量随 NaC1浓度增加呈指数上升，以保持膨压，使保护酶和膜系统免受毒害。烟草耐盐
诱导顺序可能为盐胁迫一脱落酸一基因表达~26KD蛋白质一脯氨酸积累一膜离子泵一
耐盐性。大麦(Hordeum vulgate L．)、水稻等也有脯氨酸积累 ]。但亦有报道认为脯氨酸
积累与耐盐性无相关性。
盐分胁迫下脯氨酸大量积累原因的研究较多。汪良驹等证明无花果(Ficus carica L．)
叶片中脯氨酸积累是由于盐分胁迫时脯氨酸的反馈抑制作用失效，使其生物合成增加。乙
引等研究指出，外界胁迫很大程度上刺激了K 积累，但超过一定范围(阚值)后 K 积累
减缓，脯氨酸、甜菜碱等水溶性物质增加，并逐步取代 K 在渗透调节中的作用。此外，不
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32 生 态 农 业 研 究 第 6卷
同单价阳离子造成的脯氨酸积累不同。在同样渗透势下 K 作用大大超过 Na 。
Singhi6]自1983年首次在烟草中发现盐胁迫蛋白以来，认为它在抗盐方面有重要作
用，而在分子量为20KD的盐胁迫蛋白中有 40 的羟脯氨酸和 11．3 的脯氨酸。因此 ，脯
氨酸与盐胁迫蛋白密切相关。
1．4 热胁迫 ．
细胞溶质在热胁迫下对细胞具有保护作用。近年研究证明，脯氨酸和甘氨酰甜菜碱可
依靠浓度变化保护一些酶免受热钝化 ，起细胞热保护剂作用。因热胁迫常伴随干旱发
生，故脯氨酸积累中，二者贡献比例尚无报道。有研究表明，仅在缺水时高温才导致大麦积
累脯氨酸。植物花粉从基质中摄取大量脯氨酸以改善热胁迫下花粉活力。高温时脱落酸
可促进脯氮酸积累，且诱导玉米苗产生热激蛋白。因此脯氨酸积累与脱落酸、热胁迫密切
相关。此外还证明热激蛋白可减轻热胁迫造成的危害 。
2 脯氨酸积累的生理功能
脯氨酸作为渗透调节物质和细胞质渗透物质，当植物受环境胁迫时可保持膨压。脯氨
酸水溶解度最大，有助于增加细胞持水力，对原生质起保护与保水作用 此外，还与各种酶，
及膜结构有一定关系，可能是细胞溶质酶和膜结构的保护剂；脯氨酸积累可作贮存 N源，
待干旱解除后可重新用于合成叶绿素。亦可作解毒剂解除胁迫时植物自身产生的N危
害；脯氨酸积累可稳定大分子化合物，对植物组织分化和发育有重要作用 ；脯氨酸可提
供能量、还原力、c骨架并有许多保护功能嘲。研究表明，脯氨酸被直接用于原生质体及特
殊胶原类蛋白质合成；未掺入特殊蛋白质中的其余脯氨酸作为高能量能源被用于呼吸，直
至完全转化为COz。
3 脯氨酸作为生理生化指标的可能性
生理指标应具备 2个首要条件，即必须以已有的基础生理学和应用生理学知识为依
托；生理指标应简便易用。目前脯氨酸研究与此条件尚有一定差距。其原因一是对脯氨酸
积累现象是适应性反应，还是胁迫造成植物体伤害后的反应，尚缺乏有说服力的证据{二
是植物体本身是一个复杂的平衡系统，各种结构、功能之间密不可分。其抗逆性是诸多因
素长期进化、演变而形成的遗传适应性，仅用脯氨酸数量变化反映抗逆性大小不太全面；
三是环境胁迫时除脯氨酸外，脱落酸、甜菜碱、多胺和糖类等变化也较明显。如张木清等认
为甘蔗(Saccharum$inen$i$Roxb．)叶片中多胺可作抗旱品种鉴定参数 也有研究提出低
温下叶片失绿速率可作鉴定水稻品种抗冷性指标之一；四是有研究认为在环境胁迫时，不
是脯氨酸而其他氨基酸积累。如王黎明等研究山黧豆(Lathyrus quinquener vius Litv．ex
Kom)在水分、盐和热胁迫下游离氨基酸的情况，发现不是脯氨酸而是以DABA(2，4-二氨
基丁酸)为主的天门冬族游离氨基酸 ]。鉴于此，脯氨酸作为抗逆性生理指标尚不成熟。但
可考虑将脯氨酸积累作某些植物受胁迫(尤其是干旱胁迫)的生理参数之一。
已有研究认为，冷、盐和热胁迫造成脯氨酸积累均与水分胁迫有关，冷胁迫造成细胞
失水，盐分胁迫造成生理干旱，热胁迫亦与水分胁迫密切相关 不同环境胁迫能诱导出某
些相同的逆境蛋白【 ，亦反映了植物对不同环境胁迫的反应有某些共同机制。脯氨酸与逆
境蛋白之问的关系尚有待于各相关学科进一步研究 ·
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第 2期 邢少辰等：环境胁迫与植物体内脯氨酸的关系
参 考 文 献
1 汤章诚．逆境条件下植物脯氪酸的累积及其可能的意义．植物生理学通讯·3984(11：15~91．
2 王黎明等．水分胁迫、盐胁迫和热澈对琳生山熏豆体内游离氨基酸含量的影响．中国农业大学学报，1996·
1(1)：23- 27
3 王邦儡等．不同植物在水分胁迫下脯氪敢时累积与抗旱时关系．植物生理学报，1989t19(1)：49~51．
{ 张福镇主编 环境胁迫与植物育种．北京：北京农业大学出版社，1993．
5 盂叠陵等编著．植物生殖遗传学．北京：科学出版社，1995．
6 张福锁主编．环境胁迫与植物营养．北京：北京农业太学出版社，1993．
7 Tang Zhangcheng．The accumulation o1 free prolme and its roles in water—stressed~orghum seedlngs-Act8
PhytophysiologLcal Sinicat1989，1 5(1)：105～ 110．
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