全 文 ：塔里木河流域胡杨和灰叶胡杨
克隆分株空间分布格局
赵正帅１，２　 郑亚琼１，２　 梁继业１，２　 韩占江１，２　 李志军１，２∗
（ １新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室， 新疆阿拉尔 ８４３３００； ２塔里木大学植物科学学院， 新疆阿拉
尔 ８４３３００）
摘　 要　 以叶尔羌河下游阿瓦提县天然胡杨和灰叶胡杨混交林、塔里木河上游农一师 １６ 团
天然灰叶胡杨林和塔里木河中游轮台县天然胡杨林为对象，研究胡杨和灰叶胡杨克隆分株种
群的空间分布格局．结果表明： ８种不同取样尺度（５ ｍ×５ ｍ、５ ｍ×１０ ｍ、５ ｍ×１５ ｍ、１０ ｍ×１０
ｍ、１０ ｍ×１５ ｍ、１５ ｍ×１５ ｍ、１５ ｍ×２０ ｍ、２０ ｍ×２０ ｍ）下，３个研究区 ２ 物种克隆分株种群的空
间分布格局均表现为集群分布，表明集群分布是研究区胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群空间分
布格局的基本属性；在 ５ ｍ×５ ｍ 尺度上，３ 个研究区 ２ 物种克隆分株种群均表现出负二项参
数最小、Ｃａｓｓｉｅ指标和聚块性指标最大、聚集强度最大的分布特征．
关键词　 胡杨； 灰叶胡杨； 克隆分株； 空间分布格局
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔｓ ｉｎ Ｔａｒｉｍ
Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ， Ｃｈｉｎａ． ＺＨＡＯ Ｚｈｅｎｇ⁃ｓｈｕａｉ１，２， ＺＨＥＮＧ Ｙａ⁃ｑｉｏｎｇ１，２， ＬＩＡＮＧ Ｊｉ⁃ｙｅ１，２， ＨＡＮ Ｚｈａｎ⁃
ｊｉａｎｇ１，２， ＬＩ Ｚｈｉ⁃ｊｕｎ１，２∗ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔａｒｉｍ
Ｂａｓｉｎ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｇｒｏｕｐ， Ａｌａｒ ８４３３００， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｒｉｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ａｌａｒ ８４３３００， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔｓ ａｔ ｔｈｒｅｅ
ｓｉｔｅｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｉｎ Ａｗａｔｉ Ｃｏｕｎｔｙ
ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ ｏｆ Ｙａｒｋａｎｔ Ｒｉｖｅｒ， ｎａｔｕｒａｌ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｇｒｏｕｐ １６ ｏｆ Ｎｏｎｇｙｉｓｈｉ ｉｎ
ｔｈｅ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ ｕｐｓｔｒｅａｍ ａｒｅａ， ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｌｕｎｔａｉ Ｃｏｕｎｔｙ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ． Ｔｈｅ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ａｔ ｅｉｇｈｔ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅｓ， ｉ．ｅ．， ５ ｍ×５ ｍ， ５ ｍ×１０ ｍ， ５ ｍ×１５ ｍ， １０ ｍ×１０ ｍ， １０ ｍ×１５
ｍ， １５ ｍ×１５ ｍ， １５ ｍ×２０ ｍ， ａｎｄ ２０ ｍ×２０ ｍ． Ｔｈｉｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｗａｓ ａ ｂａｓｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ａｔ ５ ｍ×５ ｍ ｓｃａｌｅ， ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｍｉｎｉｍｕｍ， ｗｈｉｌｅ Ｃａｓｓｉｅ ｉｎｄｅｘ， ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ ｉｎ⁃
ｄｅｘ ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｗｅｒｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｗｏ ｒａｍｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ； Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ； ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ； ｓｐａｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ．
本文由国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＣ１０Ｂ０１）、国家重点基础研
究发展计划项目 （ ２０１２ＣＢ７２３２０４） 和国家自然科学基金项目
（３１２６００７２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔ Ｐｒｏｇｒａｍ （２０１３ＢＡＣ１０Ｂ０１）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｂａｓｉｃ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１２ＣＢ７２３２０４） ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２６００７２） ．
２０１５⁃０６⁃２６ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｚｈｉｊｕｎ０２０２＠ １２６．ｃｏｍ
　 　 种群指在一定时间内占据一定空间的同种生物
的所有个体．植物种群的空间分布格局是指种群个
体在群落中的空间分布状况，它是种群本身的特性、
种间种内关系及环境因素作用的结果，是影响种群
数量动态的重要特征［１］ ．种群空间分布格局及其动
态是植物种群对环境因素长期选择和适应的结
果［２］ ．种群的空间分布格局一般分为 ３ 个类型，即随
机分布、均匀分布和集群分布［３］ ．通过植物种群空间
分布格局不仅可以了解种群的空间结构特征，而且
还可以定量描述种群的水平结构，为进一步揭示种
群的生物生态学特性、种群间相互作用以及环境因
素对种群行为和生存的影响等奠定基础．种群空间
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ４０３－４１１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０２１
分布格局不仅受生物和生态学特性影响，也受到光
照、气候、土壤等可利用资源和种群的微生境影
响［４］ ．在格局分析中尺度问题十分重要，不同样方大
小可能得到不同的格局结果［５］，因此要在不同尺度
下进行种群的格局分析．张文辉等［４］采用离散分布
理论拟合和聚集强度测定等方法分析了太白红杉
（Ｌａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）种群空间分布格局，发现该物种的
空间分布格局属于集群分布，在 ２５和 １００ ｍ２的取样
面积上聚集程度较大．汤孟平等［６］采用 Ｒｉｐｌｅｙ Ｋ（ｄ）
函数的分析方法研究，发现天目山常绿阔叶林群落
的优势种均呈显著聚集分布，并且多数优势种间有
较强的种间关联性．
胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰叶胡杨（Ｐ． ｐｒｕｉ⁃
ｎｏｓａ）均为杨柳科杨属胡杨亚属落叶乔木［７］，是荒漠
干旱地区特有的珍贵河岸树种，构成塔里木盆地极
端干旱沙漠“绿色走廊”的主体，其耐寒、耐旱、耐盐
碱、抗风沙，具有维持区域生态系统平衡、保障绿洲
农牧业生产和为居民生活提供药材等作用，对土壤
的形成发育起重要改良作用．因此，这 ２ 个物种具有
较高的生态、经济和社会效益，是荒漠中一种珍贵的
抗逆种质资源［８］ ．基株是起源于同一合子的所有分
株的集合，也称遗传学个体、克隆或无性系．同一基
株内，形体和生理独立的，或具备潜在形体和生理独
立性的最小个体单位（单元）称为克隆分株［９］ ．目
前，有关胡杨和灰叶胡杨种群空间分布的研究主要
集中在基株种群和不同发育阶段种群方面的研究．
例如，韩路等［１０］采用扩散系数的 ｔ 检验法研究了塔
里木河中游灰叶胡杨种群的格局动态，认为灰叶胡
杨种群空间格局呈集群分布，随着发育阶段的推进，
其空间分布格局由随机分布向集群分布转变，大树
阶段聚集强度逐渐减弱．于军等［１１］利用 Ｒｉｐｌｅｙ Ｋ 单
变量和双变量函数研究发现，塔里木河流域荒漠河
流沿岸林优势树种胡杨种群在１～２５ ｍ尺度内呈集
群分布，灰叶胡杨种群在 ２ ～ ２３ ｍ 尺度内呈集群分
布，胡杨种群聚集强度大于灰叶胡杨，随着种群的生
长发育，胡杨和灰叶胡杨聚集的尺度和规模逐渐减
弱，大树趋于随机分布．目前，针对胡杨和灰叶胡杨
克隆分株种群空间分布的研究较少．为此，本文对不
同研究区胡杨和灰叶胡杨种群克隆生长在不同尺度
上的空间分布格局进行研究，揭示其克隆繁殖特性，
有助于揭示分布格局的形成机制及其与环境之间的
相互作用关系和种群适应机理，为胡杨和灰叶胡杨
的保护和合理经营利用提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
１６团天然灰叶胡杨林．研究区地下水位 １． ０８
ｍ，地势平坦，地表为细沙质，局部地段有盐结皮，每
年洪水可漫及部分林地．研究区林型为灰叶胡杨纯
林，伴生物种有柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、甘草（Ｇｌｙ⁃
ｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ）、芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、小獐
毛（Ａｅｌｕｒｏｐｕｓ ｐｕｎｇｅｎｓ）．灰叶胡杨分布在塔里木河源
头河漫滩西北向，整个流域均可看到沿河岸延伸的
灰叶胡杨林．该群落位于河漫滩，受人畜影响较大，
林缘萌蘖的幼苗地上部分经常受到牲畜啃食．乔木
层盖度为 ３６％．灌木层盖度为 １８％，草本层盖度为
５９％．群落类型为灰叶胡杨⁃甘草群落．
阿瓦提县胡杨和灰叶胡杨混交林．研究区地下
水位 ３．３４ ｍ，地势平坦，地表有松散的细沙，丰水年
洪水可漫及，水分状况较差．研究区林型为胡杨和灰
叶胡杨混交林，伴生物种有柽柳、黑果枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ
ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ）、羊角草（Ｌｉｎｄｅｒｎｉａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）、铃铛刺
（Ｈａｌｉｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）．主要分布在高阶地，
在冲积沟内林木密度相对较大，距河床稍远处密度
相对较小．乔木层胡杨占 ６０％，灰叶胡杨占 ４０％，盖
度为 ４７％，灌木层盖度为 ３９％，草本层盖度为 ２３％．
群落类型为胡杨和灰叶胡杨⁃柽柳群落．
轮台县天然胡杨林．研究区地下水位 ２．５６ ｍ，土
壤类型由灰棕土、风沙土、盐碱土和灌淤土组成，以
冲击、风积细沙为主，每年林地可漫及洪水．研究区
林型为胡杨纯林，伴生物种有柽柳、花花柴（Ｋａｒｅｌｉ⁃
ｎｉａ ｃａｓｐｉａ）、羊角草、芦苇、甘草．胡杨分布在一级阶
地和河漫滩，距河床较近，沿河岸分布比较广泛．在
近河床的林缘多为种子萌生和根蘖成林．乔木层盖
度为 ４２％，灌木层盖度为 ２２％，草本层盖度为 ２０％．
群落类型为胡杨⁃柽柳群落．
１􀆰 ２　 试验设计
在塔里木河上游农一师 １６ 团的天然灰叶胡杨
林、叶尔羌河下游的阿瓦提县天然胡杨和灰叶胡杨
混交林以及塔里木河中游的轮台县天然胡杨林 ３ 个
研究区，选择典型地段分别设置 ３０ ｍ×３０ ｍ 样方 ３
个．再采用相邻网格法划分成 ５ ｍ×５ ｍ 小样方进行
调查［１２］ ．研究区地理位置及气象因子见表 １．
１􀆰 ３　 种群空间分布格局分析
利用 ５ ｍ×５ ｍ相邻格子法，对 ３ 个研究区的胡
杨和灰叶胡杨克隆分株进行不同样方尺度（５ ｍ×
５ ｍ、５ ｍ×１０ ｍ、５ ｍ×１５ ｍ、１０ ｍ×１０ ｍ、１０ ｍ×１５ ｍ、
４０４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 研究区地理位置及气象因子
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
研究区
Ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
东经
Ｅａｓｔ
ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
北纬
Ｎｏｒｔｈ
ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
年平均
日照时数
Ａｎｎｕａｌ
ａｖｅｒａｇｅ
ｓｕｎｓｈｉｎｅ
ｔｉｍｅ （ｈ）
年平均气温
Ａｎｎｕａｌ
ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
最高温度
Ｈｉｇｈｅｓｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
最低温度
Ｌｏｗｅｓｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
年平均
降水量
Ａｎｎｕａｌ
ａｖｅｒａｇｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
年平均
蒸发量
Ａｎｎｕａｌ
ｍｅａｎ
ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
相对湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ
（％）
１６团 Ｇｒｏｕｐ １６ ８０°５０′ ４０°２９′ １０２３ ２８９１ １１．３ ４１．０ －２６．６ ４２．０ １１８８ ５２
轮台县 Ｌｕｎｔａｉ Ｃｏｕｎｔｙ ８３°３８′ ４１°０５′ １００３ ２７２５ １０．６ ４０．５ －２５．５ ５２．０ ２０７２ ５０
阿瓦提县 Ａｗａｔｉ Ｃｏｕｎｔｙ ８０°２５′ ３９°４０′ ９９１ ２７２９ １０．４ ３９．４ －２５．０ ５０．４ １８８０ ５６
１５ ｍ×１５ ｍ、１５ ｍ×２０ ｍ、２０ ｍ×２０ ｍ、２５ ｍ×２５ ｍ、３０
ｍ×３０ ｍ）调查，分析不同尺度克隆分株的空间分布
格局．种群空间分布格局采用偏离指数的 ｔ 检验和
Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数的 Ｆ 检验［１３］判定．种群聚集强度采用
负二项指数 （ Ｋ）、 Ｃａｓｓｉｅ 指标 （ １ ／ Ｋ）、 Ｇｒｅｅｎ 指数
（ＧＩ）、 Ｌｌｏｙｄ 平均拥挤度 （ ｍ∗ ）、 聚块性指标
（ＰＡＩ） ［１４］来判定．
１􀆰 ３􀆰 １种群分布格局主要判定公式
１）偏离指数（Ｃ）及 ｔ检验：
Ｃ＝ ｓ２ ／􀭰ｙ
式中：Ｃ＞１ 时，种群为集群分布；Ｃ ＝ １ 时，种群为随
机分布；Ｃ＜ １ 时，种群为均匀分布．为检验 Ｃ 偏离
Ｐｏｉｓｓｏｎ分布的显著性，进行 ｔ检验：
ｔ＝（Ｃ－１） ／ ２ ／ （ｎ－１）
２）Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数（ Ｉ ）及 Ｆ检验：
Ｉ ＝
∑ｙ２ － ∑ｙ
（∑ｙ） ２ － ∑ｙ
·ｎ
式中：Ｉ＞０时，种群为集群分布；Ｉ ＝ ０ 时，种群为随机
分布；Ｉ＜０时，种群为均匀分布．Ｍｏｒｉｓｉｔａ 指数用 Ｆ 检
验：
Ｆ ＝
Ｉ × （∑ｙ ＋ １） ＋ ｎ － ∑ｙ
ｎ － １
１􀆰 ３􀆰 ２种群聚集强度主要判定公式
１）负二项参数（Ｋ）：
Ｋ＝􀭰ｙ２ ／ （Ｓ２－􀭰ｙ）
式中：Ｋ值用来度量种群聚集程度，Ｋ 值愈小聚集程
度越高；当 Ｋ 值趋于无穷大时（一般＞ ８），则逼近
Ｐｏｉｓｓｏｎ分布；Ｋ＞０ 时，种群为聚集分布；Ｋ＜０ 时，种
群为均匀分布．
２）Ｃａｓｓｉｅ指标（ＣＡ）：
ＣＡ＝（ ｓ２－􀭰ｙ） ／􀭰ｙ２ ＝ １ ／ Ｋ
式中：ＣＡ＞０ 时，种群为集群分布；ＣＡ ＝ ０，种群为随
机分布；当 ＣＡ＜０，种群为均匀分布．
３）Ｇｒｅｅｎ指数（ＧＩ）
ＧＩ＝（Ｓ２ ／􀭰ｙ－１） ／ （ｎ－１）
式中：ＧＩ＞０时，种群为集群分布；ＧＩ＝ ０ 时，种群为随
机分布；ＧＩ＜０时，种群为均匀分布；Ｓ２为种群尺度的
方差；􀭰ｙ 为种群多度的平均值；ｙ 为样方的观测值；ｎ
为种群尺度的样方数．
４）Ｌｌｏｙｄ的平均拥挤度（ｍ∗）：
ｍ∗ ＝􀭰ｙ＋（ ｓ２ ／􀭰ｙ－１）
式中：ｍ∗为个体在一个样方中的平均邻居数，它反
映了样方内个体间的拥挤程度，其值越大聚集强度
越大，表明一个个体受其他个体的拥挤效应越
大［１５］ ．
５）聚块性指标（ＰＡＩ）：
ＰＡＩ＝ １＋１ ／ Ｋ
式中：ＰＡＩ＝ １时，种群为聚集分布；ＰＡＩ＞１时，种群为
随机分布；ＰＡＩ＜１时，种群为均匀分布．其值越大，集
聚性越强［１６］ ．
１􀆰 ４　 种群空间格局规模的判定
根据可变尺度相邻格子样方法划分区组，各区
组内单元面积和个数见表 ２．参照 Ｇｒｅｉｇ⁃Ｓｍｉｔｈ［１７］区
组均方分析，加以修正：计算每个区组观测值的平方
和，平方和除以相应单元个数，并在相邻两区组间求
差；用后一级区组的单元个数去除相应的差值，得出
表 ２　 种群空间格局规模分析的取样面积
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａ ｏｆ ｓｃａｌｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｐａ⁃
ｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ
区组序号
Ｂｌｏｃｋ ｎｕｍｂｅｒ
单元面积
Ｕｎｉｔ ａｒｅａ （ｍ２）
单元个数
Ｕｎｉｔ ｎｕｍｂｅｒ
１ ２５ １０８
２ ５０ ５４
３ ７５ ３６
４ １００ ２７
５ １５０ １８
６ ２２５ １２
７ ３００ ６
８ ４００ ３
９ ６２５ ３
１０ ９００ ３
５０４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵正帅等： 塔里木河流域胡杨和灰叶胡杨克隆分株空间分布格局　 　 　 　 　 　
前一级区组对应的均方值；以均方值为纵坐标，以单
元面积为横坐标做曲线，判定格局规模［１８］ ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 群落结构与组成
３个研究区的植物群落均由乔木层、灌木层和
草本层 ３ 层组成．１６ 团样地乔木层盖度为 ４７％，优
势种只有灰叶胡杨，其总株数为 ９４７株，其中克隆分
株有 ９１６株；灌木层盖度为 ９％，优势种只有柽柳，草
本层盖度为 ４２％，优势种有小獐毛、芦苇、甘草等．阿
瓦提样地乔木层盖度为 ５５％，优势种有胡杨 ７７１ 株
和灰叶胡杨 ６８３ 株，其总株数为 １４５４ 株，其中克隆
分株有 １４２６株，包括胡杨克隆分株 ７４５ 株、灰叶胡
杨克隆分株 ６８１株；灌木层盖度为 １６％，优势种有柽
柳、黑果枸杞、铃铛刺；草本层盖度为 ２％，优势种有
羊角草等．轮台样地乔木层盖度为 ６５％，优势种有胡
杨，其总株数为 ８４２ 株，其中克隆分株有 ８０５ 株；灌
木层盖度为 １２％，优势种只有柽柳，草本层盖度为
６％，优势种有羊角草、芦苇、甘草等．
２􀆰 ２　 胡杨和灰叶胡杨种群空间分布格局
２􀆰 ２􀆰 １种群的空间分布 　 从图 １ 可以看出，不同研
究区克隆分株的空间分布存在差异，即使在同一研
究区的不同样方内，胡杨和灰叶胡杨克隆分株分布
也有差异．在 １６ 团灰叶胡杨种群的 ３ 个样地中，样
地 ３的克隆分株分布较为密集，聚集强度较大，总株
数为 ３６９株，样地 １ 为 ３０９ 株，样地 ２ 为 ２６９ 株，克
隆分株所占的比例分别为 ９７．６％、９４．８％、９７．８％；在
阿瓦提 ３个样地中，样地 ５的种群分布较为密集，聚
集强度较大，总株数为 ６５１ 株，样地 ４ 为 ４７１ 株，样
地 ６为 ３２５株，克隆分株所占的比例分别为 ９８．９％、
９６．８％、９８．２％；在轮台 ３个样地中，样地 ８ 的种群分
布较为密集，聚集强度较大，总株数为 ３６９ 株，样地
９为 ２７５株，样地 ７为 １９８ 株，克隆分株所占的比例
分别为 ９４．９％、９８．６％、９２．９％．
２􀆰 ２􀆰 ２取样尺度对克隆分株种群空间分布格局的影
响　 种群分布格局与取样大小有关，只有通过不同
尺度上的取样才能最后判定其真实属性［１８］ ．为进一
步分析不同研究区胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群空
间分布格局，将位于同一研究区的 ３ 个样方进行合
并，利用可变尺度相邻网格法［４］ ，对不同研究区胡
图 １　 不同研究区胡杨和灰叶胡杨种群在样方内的分布
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ．
○： 基株 Ｇｅｎｅｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ； ●： 克隆分株 Ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ． ａ～ ｉ： 样方 １～９ Ｑｕａｄｒａｔ １－９．
６０４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
杨和灰叶胡杨克隆分株种群的空间分布格局类型进
行判定．从表 ３、４、５ 可以看出，偏离指数（Ｃ）均＞１，
且都通过 ｔ检验，Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数（ Ｉ）也均＞１，都通过 Ｆ
检验，Ｇｒｅｅｎ指数（ＧＩ）和 Ｃａｓｓｉｅ 指标（ＣＡ）均＞０，聚
块性指标（ＰＡＩ）均＞１，表明 ３ 个研究区胡杨和灰叶
胡杨克隆分株种群空间分布均表现为聚集分布．负
二项参数（Ｋ）和 Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数（ Ｉ）可用于度量集群程
度，客观反映格局强度，Ｋ 值愈小，聚集度愈大，而 Ｉ
越大，聚集度愈大．１６ 团灰叶胡杨克隆分株种群 Ｋ
值随着取样尺度的增大而增大，则聚集强度随着取
样尺度的增大而减小，阿瓦提胡杨和灰叶胡杨克隆
分株种群和轮台胡杨克隆分株种群 Ｋ 值随着取样
尺度变化没有规律性变化，但 ３ 个研究区 Ｋ 值在
５ ｍ×５ ｍ的取样尺度上均最小，因此，聚集强度在
５ ｍ×５ ｍ的取样尺度上最大．
　 　 Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数不但可以较为准确地进行空间分
布格局类型的判定，而且可以量化比较聚集强度，是
分析种群空间分布格局的一种较好的指数．由图 ２
可以看出，１６ 团灰叶胡杨克隆分株种群、阿瓦提胡
杨和灰叶胡杨克隆分株种群、轮台胡杨克隆分株种
群密度均随着取样面积的增大而增大，而 Ｍｏｒｉｓｉｔａ
指数均随着取样面积的增大呈下降趋势，因此聚集
强度随着取样面积的增加呈现出减弱的趋势．
２􀆰 ２􀆰 ３克隆分株种群的空间格局规模　 从图 ３ 可以
看出，３ 个研究区克隆分株种群区组的均值均随取
样面积的增大呈下降趋势，即格局规模随取样尺度
的增加而降低，在 ５ ｍ×５ ｍ 尺度上均值最大，即斑
块的格局规模为５ ｍ×５ ｍ，说明胡杨和灰叶胡杨克
表 ３　 取样尺度对 １６团灰叶胡杨克隆分株种群空间分布格局的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｇｒｏｕｐ １６
项目
Ｉｔｅｍ
取样尺度 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅ （ｍ）
５×５ ５×１０ ５×１５ １０×１０ １０×１５ １５×１５ １５×２０ ２０×２０
单元个数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｕｎｉｔｓ １０８ ５４ ３６ ２７ １８ １２ ６ ３
偏离指数 Ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ Ｃ ３．１３ ３．９０ ３．８８ ５．２１ ５．５３ ４．９５ ５．０６ ５．４９
ｔ １５．６１ １４．９３ １２．０３ １５．１９ １３．２０ ９．２８ ６．４２ ４．４９
ｔ０．０５ １．９８ ２．０１ ２．０３ ２．０６ ２．１１ ２．２０ ２．５７ ４．３０
Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数 Ｍｏｒｉｓｉｔａ ｉｎｄｅｘ Ｉ １．２４ １．１６ １．１０ １．１２ １．０８ １．０５ １．０４ １．０２
Ｆ ３．１６ ３．９４ ３．９４ ５．３０ ５．６５ ５．１５ ５．４７ ６．５１
Ｆ０．０５ １．２５ １．３５ １．４６ １．５２ １．６５ １．７９ ２．２２ ３．００
负二项参数 Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ （Ｋ）
４．１７ ６．１４ ９．３６ ８．３６ １１．６７ ２０．２５ ２３．５８ ３２．９４
Ｃａｓｓｉｅ指标 Ｃａｓｓｉｅ ｉｎｄｅｘ （ＣＡ） ０．２４ ０．１６ ０．１１ ０．１２ ０．０９ ０．０５ ０．０４ ０．０３
Ｇｒｅｅｎ指数 Ｇｒｅｅｎ ｉｎｄｅｘ （ＧＩ） ０．０２ ０．０５ ０．０８ ０．１６ ０．２７ ０．３６ ０．８１ ２．２５
Ｌｌｏｙｄ的平均拥挤度
Ｌｌｏｙｄ’ｓ ｍｅａｎ ｃｒｏｗｄｉｎｇ （ｍ∗）
１１．０３ ２０．７０ ２９．７９ ３９．４３ ５７．３６ ８４．０４ ９９．７２ １５２．４９
聚块性指标 Ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ （ＰＡＩ） ０．２４ ０．１６ ０．１１ ０．１２ ０．０９ ０．０５ ０．０４ ０．０３
分布类型 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ
Ｃ： 集群分布 Ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ４　 取样尺度对阿瓦提胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群空间分布格局的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ
Ａｖａｔｉ
项目
Ｉｔｅｍ
取样尺度 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅ （ｍ）
５×５ ５×１０ ５×１５ １０×１０ １０×１５ １５×１５ １５×２０ ２０×２０
单元个数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｕｎｉｔｓ １０８ ５４ ３６ ２７ １８ １２ ６ ３
偏离指数 Ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ Ｃ ４．４１ ５．６７ ８．５３ ８．３６ １３．６８ １７．６８ ２２．１４ ４８．１１
ｔ ２４．９６ ２４．０６ ３１．４９ ２６．５４ ３６．９６ ３９．１１ ３３．４３ ４７．１１
ｔ０．０５ １．９８ ２．０１ ２．０３ ２．０６ ２．１１ ２．２０ ２．５７ ４．３０
Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数 Ｍｏｒｉｓｉｔａ ｉｎｄｅｘ Ｉ １．２５ １．１７ １．１８ １．１３ １．１５ １．１１ １．１１ １．１４
Ｆ ４．４４ ５．７２ ８．６０ ８．４５ １３．８１ １５．７２ ２２．５９ ４９．２５
Ｆ０．０５ １．２５ １．３５ １．４６ １．５２ １．６５ １．７９ ２．２２ ３．００
负二项参数 Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ （Ｋ）
３．９１ ５．７２ ５．３２ ７．２６ ６．３２ ７．２１ ７．８０ ４．８１
Ｃａｓｓｉｅ指标 Ｃａｓｓｉｅ ｉｎｄｅｘ （ＣＡ） ０．２６ ０．１７ ０．１９ ０．１４ ０．１６ ０．１４ ０．１３ ０．２１
Ｇｒｅｅｎ指数 Ｇｒｅｅｎ ｉｎｄｅｘ （ＧＩ） ０．０３ ０．０９ ０．２２ ０．２８ ０．７５ １．５２ ４．２３ ２３．５６
Ｌｌｏｙｄ的平均拥挤度
Ｌｌｏｙｄ’ｓ ｍｅａｎ ｃｒｏｗｄｉｎｇ （ｍ∗）
１６．７７ ３１．４０ ４７．６１ ６０．８１ ９２．８４ １３６．９３ １８６．１４ ２７３．７８
聚块性指标 Ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ （ＰＡＩ） １．２６ １．１７ １．１９ １．１４ １．１６ １．１４ １．１３ １．２１
分布类型 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ
７０４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵正帅等： 塔里木河流域胡杨和灰叶胡杨克隆分株空间分布格局　 　 　 　 　 　
表 ５　 取样尺度对轮台胡杨克隆分株种群空间分布格局的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｌｕｎｔａｉ
取样尺度 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅ （ｍ）
５×５ ５×１０ ５×１５ １０×１０ １０×１５ １５×１５ １５×２０ ２０×２０
单元个数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｕｎｉｔｓ １０８ ５４ ３６ ２７ １８ １２ ６ ３
偏离指数 Ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ Ｃ ２．３８ ２．７７ ３．３２ ３．８８ ４．９３ ６．２０ １１．５５ １８．３４
ｔ １０．０７ ９．１４ ９．７３ １０．３９ １１．４７ １２．２０ １６．６８ １７．３４
ｔ０．０５ １．９８ ２．０１ ２．０３ ２．０６ ２．１１ ２．２０ ２．５７ ４．３０
Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数 Ｍｏｒｉｓｉｔａ ｉｎｄｅｘ Ｉ １．１８ １．１１ １．１０ １．０９ １．０８ １．０７ １．０９ １．０９
Ｆ ２．４０ ２．８２ ３．３９ ３．９７ ５．０６ ６．４０ １１．９８ １９．４４
Ｆ０．０５ １．２５ １．３５ １．４６ １．５２ １．６５ １．７９ ２．２２ ３．００
负二项参数 Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ （Ｋ）
５．５５ ８．６１ ９．８６ １０．６０ １１．６５ １３．２２ ８．８３ ７．２１
Ｃａｓｓｉｅ指标 Ｃａｓｓｉｅ ｉｎｄｅｘ （ＣＡ） ０．１８ ０．１２ ０．１０ ０．０９ ０．０９ ０．０８ ０．１１ ０．１４
Ｇｒｅｅｎ指数 Ｇｒｅｅｎ ｉｎｄｅｘ （ＧＩ） ０．０１ ０．０３ ０．０７ ０．１１ ０．２３ ０．４７ ２．１１ ８．６７
Ｌｌｏｙｄ的平均拥挤度
Ｌｌｏｙｄ’ｓ ｍｅａｎ ｃｒｏｗｄｉｎｇ （ｍ∗）
９．０２ １７．０５ ２５．２４ ３３．４４ ４９．７７ ７３．９５ １０３．７１ １４２．３４
聚块性指标 Ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ （ＰＡＩ） １．１８ １．１２ １．１０ １．０９ １．０９ １．０８ １．１１ １．１４
分布类型 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ
图 ２　 取样面积对种群密度与 Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ Ｍｏｒｉｓｉｔａ ｉｎｄｅｘ．
Ａ： １６团灰叶胡杨克隆分株种群 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｕｉｎｏｓａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｒｏｕｐ １６； Ｂ： 阿瓦提胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群 Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ
Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｗａｔｉ Ｃｏｕｎｔｙ； Ｃ： 轮台胡杨克隆分株种群 Ｐ． ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｕｎｔａｉ Ｃｏｕｎｔｙ． Ⅰ： 分株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒａｍｅｔｓ； Ⅱ： Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数 Ｍｏｒｉｓｉｔａ ｉｎｄｅｘ．
图 ３　 ３个研究区种群的格局规模
Ｆｉｇ．３　 Ｐａｔｔｅｒｎ ｓｃａｌｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ．
隆分株在 ５ ｍ×５ ｍ 尺度上聚集分布强度较大．３ 个
研究区中，轮台胡杨克隆分株种群的格局规模最大，
其次是阿瓦提胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群，最低
的是 １６团灰叶胡杨克隆分株种群．
３　 讨　 　 论
种群空间分布格局是生物与环境因素相互作用
的结果，不仅与物种生物学特性和种群间相互竞争
有关，而且与其生境（包括土壤、地形、地貌等）有密
切联系［１９］，也是种群对生境长期适应的表现．种群
个体数、所处生境条件的异质性以及种内和种间关
系的变化等因素均可引起种群分布格局产生相应的
变化，因此，种群空间分布格局具有尺度依赖性［２０］，
在研究种群空间分布格局时人为地确定某个单位尺
度进行调查，所得结果只能代表那个尺度上的格局
强度［２１］ ．因此，种群分布格局的研究不应该在单一
随机性取样尺度上进行，集群性发生的真正尺度只
能通过对同一种群进行多次不同样方大小的反复取
样来判定［２２］ ．本研究中，３个研究区克隆分株种群空
间分布格局均表现为集群分布，而在同一研究区所
８０４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
调查样方内，土壤差异不明显，地形起伏变化不大，
因此用环境因子的异质性很难解释这种分布方式，
而种内和种间关系等生物学过程可能是出现集群分
布的原因［２３］，说明集群分布是胡杨和灰叶胡杨克隆
分株种群空间分布格局的基本属性．胡杨和灰叶胡
杨克隆分株种群形成集群分布的原因可能与其发
生、繁殖特性和生态适应对策有关，也与人类干扰活
动和生境恶化有关［２４］ ．结合野外调查的情况及胡杨
和灰叶胡杨的生物学特性，认为造成种群集群分布
的最主要原因是胡杨和灰叶胡杨的繁殖特性，这包
括种子繁殖特性和克隆繁殖特性 ２ 个方面．由于种
子繁殖易受水分条件的限制，胡杨和灰叶胡杨的更
新主要以克隆繁殖为主，而克隆繁殖所延伸的空间
范围比种子散布的范围和距离更小，更有利于形成
小尺度上的聚集分布［２５］ ．胡杨和灰叶胡杨的根蘖繁
殖源于横走侧根上不定芽的发生及生长发育，不定
芽发生具有同步或非同步的时间特征以及单点或多
点聚集的空间分布特征，不定芽产生的时空特征决
定着根蘖苗数量和生长分布空间格局，这是克隆分
株密集丛生的内在原因［２６－２７］ ．另外，胡杨和灰叶胡
杨克隆种群呈集群分布的原因受种群发育年龄的影
响，２个物种的克隆分株都处于发育的幼龄时期，因
此幼龄种群在未经种内自疏和大规模的扩散时，仍
保持小规模的聚集．种群的聚集分布可以促进种间
共存，其核心是聚集分布加剧了种内竞争的强度而
减弱了种间竞争，造成种内竞争大于种间竞争［２８］ ．
种内竞争的加强有利于维持种群的健康和对物理环
境的良好适应，使种群在种间竞争中更易成功［２９］ ．
因此，胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群在发育的幼苗
阶段，形成种间正联结是完全可能的，种群在幼年阶
段较高的集群强度有利于群体效应的发挥，促进种
群的存活和发展［３０］ ．种群集群分布或在某一斑块上
形成优势有利于增加存活机会、抵抗外来物种入侵，
发挥群体效应，从而维持种群的稳定和持续发
展［２８，３１］ ．在自然情况下，集群分布是植株存活、生长
以及竞争等适应微环境条件的结果，是种间和种内
竞争以及种群与环境相互作用的共同结果，反映出
种群的一种生态适应机制［２１，３２］ ．
集群分布的种群个体通常是聚集成大小不等的
斑块镶嵌在一起，这种斑块的大小即为格局规
模［３３］ ．研究种群的格局规模是了解群落结构的基
础［１８］ ．张绘芳等［３４］研究发现，离河距离越远，胡杨格
局规模加大、聚集强度加强，离河同一距离的喀尔达
依断面比英苏断面格局规模小，这主要是因为地下
水条件和当地地形的不同．喀尔达依断面个别胡杨
种群格局规模未随离河距离而加大的规律，这是胡
杨种群对异质环境的响应．种群聚集强度最大的尺
度可能是对种群更新最有利的面积，种群在该尺度
下可以最大限度地发挥生存能力，占据生态空间，实
现斑块状更新［３５］ ．
４　 结　 　 论
采用偏离指数的 ｔ 检验和 Ｍｏｒｉｓｉｔａ 指数的 Ｆ 检
验判定，塔里木河上游农一师 １６团的天然灰叶胡杨
林、叶尔羌河下游阿瓦提县天然胡杨和灰叶胡杨混
交林，以及塔里木河中游轮台县天然胡杨林 ３ 个研
究区的克隆分株种群均表现为集群分布，这与胡杨
和灰叶胡杨本身的克隆繁殖特性有关，且在不同研
究区克隆分株种群的聚集强度均在 ５ ｍ×５ ｍ 尺度
上最大，即聚集性较强的尺度（面积）发生在 ２５ ｍ２，
而不同研究区表现出的格局规模不同，即轮台胡杨
克隆分株种群＞阿瓦提胡杨和灰叶胡杨克隆分株种
群＞１６团灰叶胡杨克隆分株种群，这可能与环境条
件有关．在某一尺度内，多种有利于种群生长发育的
生境因素耦合导致种群在此范围内的高度聚集生
长，这个尺度也可能是种群自然更新的最适面积．在
森林抚育中，森林经营作业面积应尽量接近聚集性
最强的面积尺度，这能够将有利的自然因素的耦合
效应与人为活动效应结合起来，产生更大的有利于
种群恢复的生态效果．
参考文献
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芸）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ
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ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００５， １６（２）：
２０７－２１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｚｈａｎｇ Ｍ （张　 谧）， Ｘｉｏｎｇ Ｇ⁃Ｍ （熊高明）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｍ
９０４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵正帅等： 塔里木河流域胡杨和灰叶胡杨克隆分株空间分布格局　 　 　 　 　 　
（赵常明）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａ Ｆａｇｕｓ
ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ⁃Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｏｘｙｏｄｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｓｈｅｎ⁃
ｎｏｎｇｊｉａ ａｒｅａ， Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （植物生态学报）， ２００３， ２７（５）： ６０３ － ６０９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｔａｎｇ Ｍ⁃Ｐ （汤孟平）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｍ （周国模）， Ｓｈｉ Ｙ⁃Ｊ
（施拥军）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
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（植物生态学报）， ２００６， ３０（５）： ７４３－７５２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［７］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｘ （王根绪）， Ｃｈｅｎｇ Ｇ⁃Ｄ （程国栋）， Ｘｕ Ｚ⁃Ｍ
（徐中民）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ
ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ａｒｉｄ
ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ （自然资源
学报）， １９９９， １４（２）： １０９－１１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｊ （王世绩）． Ｔｈｅ ｓｔａｔｕｓ， ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｄｉｃａ． Ｗｏｒｌｄ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （世界林业研究）， １９９６， ９（６）： ３７－
４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｄｏｎｇ Ｍ （董 　 鸣）， Ｙｕ Ｆ⁃Ｈ （于飞海）． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｙ
ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｏｆ ｃｌｏｎｅ ｐｌａｎｔ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００７， ３１（４）： ６８９－
６９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｈａｎ Ｌ （韩　 路）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｚ （王海珍）， Ｐｅｎｇ Ｊ （彭
杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｕｉｎｏｓａ Ｓｃｈｒｅｎｋ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境）， ２００９，
２３（１１）： １８２－１８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｙｕ Ｊ （于　 军）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｚ （王海珍）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｌ （陈
加利）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｒｉｐａｒｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２０１１， ３１（４）：
９１３－９１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｌｉｕ Ｈ⁃Ｗ （刘宏文）， Ｈａｎ Ｈ⁃Ｒ （韩海荣）， Ｃｈｅｎｇ Ｘ⁃Ｑ
（程小琴）， ｅｔ ａｌ． Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｒｉｘ
ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｉｎ Ｐａｎｇｑｕａｎｇｏｕ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｓｈａｎｘｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２００７， ２９（ｓｕｐｐｌ．２）：
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［１４］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ （张 　 雷）， Ｑｉｕ Ｑ⁃Ｄ （邱乾栋）， Ｚａｎｇ Ｄ⁃Ｋ
（臧德奎）． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
Ｓｔｅｍｏｎａ ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （武汉植物学研究）， ２００９， ２７（６）：
６１７－６２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （王新功）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪 　 伟）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ
（吴承祯）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｓｉｉ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｗｕｙｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （河南农业大学学报）， ２００３， ３７（１）： ４４－
４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｘ （王伯荪）， Ｌｉ Ｍ⁃Ｇ （李鸣光）， Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｌ
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［１８］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）． Ｎｕｍｂｅｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｃｈｅｎｇ Ｙ （程　 煜）， Ｙａｎ Ｓ⁃Ｊ （闫淑君）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪
伟）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｅｃｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （植
物资源与环境学报）， ２００３， １２（１）： ３２－３７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｙ （王本洋）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｘ （余世孝）． Ｍｕｌｉｔｓｃａｌｅ
ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００５， ２９ （ ２）：
２３５－２４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｌｉ Ｍ⁃Ｈ （李明辉）， Ｈｅ Ｆ⁃Ｈ （何风华）， Ｌｉｕ Ｙ （刘　
云）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｉｎ ｔｈｅ Ｓｃｈｒｅｎｋ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ， ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５（５）： １０００－１００６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｘｉｅ Ｚ⁃Ｑ （谢宗强）， Ｃｈｅｎ Ｗ⁃Ｌ （陈伟烈）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｙ
（刘正宇）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｃａｔｈａｙａ
ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物学
报）， １９９９， ４１（１）： ９５－１０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｔｉａｎ Ｓ⁃Ｇ （田世广）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）， Ｚｈａｎｇ Ｑ⁃Ｄ
（张钦弟）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｐｏｐｌａｒ⁃ｂｉｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｐａｎｇｑｕａｎｇｏｕ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ） （北京师范大学学报：自然科学版）， ２０１１，
４７（２）： １７５－１８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｈａｎ Ｌ （韩　 路）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｚ （王海珍）， Ｐｅｎｇ Ｊ （彭
杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆｍａｊｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｕｐｐｅｒ
ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａ⁃
ｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２００７， ２７（８）： １６６８ －
１６７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｚｈａｏ Ｆ⁃Ｘ （赵峰侠）， Ｙｉｎ Ｌ⁃Ｋ （尹林克）． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｏｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ｄｅｓｅｒｔ ｉｎｌａｎｄ ｒｉｖｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （生态学杂志）， ２００７， ２６（７）： ９７２－９７７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｌｉ Ｚ⁃Ｊ （李志军）， Ｊｉａｏ Ｐ⁃Ｐ （焦培培）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｌ （周
正立）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｔｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ
０１４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学
报）， ２０１１， ３３（５）： ４２－４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉ Ｚ⁃Ｊ （李志军）， Ｊｉａｏ Ｐ⁃Ｐ （焦培培）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｌ （周
正立）， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ
ｒｏｏｔ ｓｕｃｋｅｒ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｕｉｎｏｓａ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物学报）， ２０１２， ４７（２）： １３３－ １４０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （张继义）， Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）． Ｓｐａｔｉａｌ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｒｑｉｎ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００４， ２３（２）： １－６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｋｉｍｍｉｎｓ ＪＰ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｍａｃｍｉｌｌａｎ
Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｃｏｍｐａｎｙ， １９８７
［３０］　 Ｃａｉ Ｆ （蔡　 飞）， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｃ （宋永昌）． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ
Ｗｕｙｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｙ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学
报）， １９９７， ２１（２）： １３８－１４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｃａｉ Ｎ⁃Ｈ （蔡年辉）， Ｌｉ Ｇ⁃Ｑ （李根前）， Ｓｈｕ Ｃ⁃Ｌ （束
传林）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ．
Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学
报）， ２００６， ２６（１０）： ２１１９－２１２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ Ｎ， Ｈａｒａ Ｔ， Ｍｉｕｒａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｉｎ ａ ｗａｒｍ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｊａｐａｎ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００２， １６４： ２３５－２４８
［３３］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｘ （王得祥）， Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｂ （陈海滨）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｊ
（刘建军）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报），
１９９８， １８（４）： ６２２－６２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｆ （张绘芳）， Ｌｉ Ｘ （李　 霞）． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ
ｏｆ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （西北植物学报）， ２００６， ２６（１０）： ２１２５－２１３０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｈｏｕ Ｘ⁃Ｙ （侯向阳）， Ｈａｎ Ｊ⁃Ｘ （韩进轩）． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｙ Ｓｉｎｉｃａ （植
物生态学报）， １９９７， ２１（３）： ２４２－２４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 赵正帅，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事生
物多样性保育研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｕｃｋｙｓｅｖｅｎ２００９＠ ｖｉｐ．ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
赵正帅， 郑亚琼， 梁继业， 等． 塔里木河流域胡杨和灰叶胡杨克隆分株空间分布格局． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ４０３－４１１
Ｚｈａｏ Ｚ⁃Ｓ， Ｚｈｅｎｇ Ｙ⁃Ｑ， Ｌｉａｎｇ Ｊ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ． ｐｒｕｉｎｏｓａ ｃｌｏｎａｌ ｒａｍｅｔｓ ｉｎ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ
Ｂａｓｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ４０３－４１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１１４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵正帅等： 塔里木河流域胡杨和灰叶胡杨克隆分株空间分布格局