全 文 ：第 31卷第3期
2013年 5月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.31No.3May 2013
　
收稿日期:2012-12-14
基金项目:国家自然科学基金项目(30960033 , 31260058);“ 973”前期研究专项(2012CB426507)
作者简介:王海珍(1971—),女 ,甘肃成县人 ,副教授 ,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:whzzky@163.com。
胡杨和灰胡杨叶绿素荧光特性对
地下水位的生态响应
王海珍1 , 2 ,陈加利1 ,韩　路1 , 2
(1.塔里木大学植物科学学院 , 新疆阿拉尔 843300;
2.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室 ,新疆 阿拉尔 843300)
　　摘　要:选取塔里木河上游不同地下水位的样地作为研究点 ,利用便携式调制叶绿素荧光仪测定了不同地下
水位下胡杨 、灰胡杨的叶绿素荧光特性和 PSⅡ光合活性。结果表明:随地下水位下降 , 胡杨 、灰胡杨表观光合电子
传递速率(ETR)、实际光化学量子效率(ΥPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)、光化学速率(PCR)、最大荧光(Fm)和 PSⅡ潜
在光合活性等参数普遍降低;而非光化学猝灭系数(NPQ)、调节性能量耗散量子产量(YNPQ)、非调节性能量耗散量
子产量(YN 0)、叶片光合功能相对限制值(PED)和光系统间激发能分配不平衡偏离系数(β/α-1)显著升高 , 但其最
大光化学量子产量(Fv/ Fm)总体处于相对适宜状态(>0.815)。表明两树种 PSⅡ光合活性随地下水位下降而降
低 ,光能捕获效率与光化学反应能量下降 , 耐受强光能力减弱 , 获取过剩光能程度和 PSⅡ受损风险增加。但两树种
可通过良好的抗逆性和自我调节机制 ,增强热耗散来缓解光能过剩带来的损伤 ,从而使 PSⅡ未发生不可逆损伤 ,保
持其较高的光合效率。比较不同地下水位下胡杨和灰胡杨的叶绿素荧光参数发现 , 胡杨 PSⅡ反应中心活性与光化
学效率较高 、耐旱性较强 , 表明胡杨对荒漠干旱环境的适应性强于灰胡杨。
关键词:胡杨;灰胡杨;叶绿素荧光参数;地下水位;生态响应
中图分类号:Q948.1　　文献标志码:A　　文章编号:1000-7601(2013)03-0166-07
Ecological responses of chlorophyll fluorescence characteristics of
Populus euphratica and Populus pruinosa to groundwater
level in upper reaches of Tarim River
WANG Hai-zhen1 , 2 ,CHEN Jia-li1 ,HAN Lu1 ,2
(1.College of Plant Science , Tarim University , Alar , Xinjiang 843300 , China;2.Xinjiang Production &Construction
Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin , Alar , Xinjiang 843300 , China)
　　Abstract:In attempt to explore the correlation between Chlorophyll fluorescence characteristics of Populus euphrati-
ca and Populus pruinosa to groundwater level , Chlorophyll fluorescence characteristics and PSⅡ photosynthetic activities
of Populus euphratica and Poulus pruinosa under different groundwater depths in the upper reaches of Tarim River were
measured with a portable fluorometer.The results showed that photosynthetic electron transportation rate(ETR), actual
photochemical efficiency of PSⅡ in the light(ΥPSⅡ), photochemistry quenching(qP), photochemical rate(PCR),maxi-
mal fluorescence(Fm)and potential photosynthetic activity(Fv/Fo)of two tree species were decreased , while non-pho-
tochemistry quenching(NPQ), yield for dissipation by down-regulation(YNPQ), yield of other non-photochemical losses
(YN0), relative limitation of photosynthesis(PED), and deviation from full balance between PS Ⅰ and PS Ⅱ(β/α-1)
were increased remarkably with decreasing groundwater level.Their maximal photochemical efficiencies of PS Ⅱ(Fv/
Fm)were maintained at an optimal value(>0.815).The results showed the PS Ⅱ photosynthetic activity , photochemi-
cal efficiency and photochemical reaction energy of two tree species declined with the increasing groundwater depth ,
whereas the ability to withstand high light intensity were decreased , which would result in greater excess of excited energy
and increasing the potential risk of light injury.However , two species employed the stress-resistance and self-regulation
mechanism to enhance heat dissipation and alleviate injury on PSⅡ.Thus , two species could keep higher photosynthetic
efficiency in desert arid environment.The comparison of chlorophyll fluorescence parameters of P .euphratica and P.
pruinosa indicated that , at different groundwater depths , P .euphratica had higher PSⅡ photosynthetic activity , photo-
chemical efficiency and drought-resistance ability , which indicated that P .euphratica had a better ecologically adaptation
mechanism to desert environment than P.pruinosa.Currently , the desert dominant species grow normally at 5 m ground-
water level in the upper reaches of Tarim River.
Keywords:Populus euphratica;Poulus pruinosa;chlorophyll fluorescence parameters;groundwater level;ecologi-
cal adaptation mechanism
　　干旱荒漠区植被在恶劣的生存条件下 ,常常经
受各种环境胁迫的影响[ 1] ,而水分尤其是地下水及
其有效性被认为是影响植物生理 、生长 、分布 、存活
及植被演替的关键限制因子[ 2] 。同时 ,伴随极端干
旱区夏季高强光辐射 、高温共同叠加会加剧干旱胁
迫程度 ,抑制光合作用光反应中心的光能吸收与转
换 、电子传递 、光合磷酸化和暗反应等过程 ,甚至会
引起植物光系统发生不可逆损伤[ 3] 。因此 ,荒漠植
物在长期进化和适应过程中形成了多种抵御和减轻
强光 、干旱胁迫的防御机制 ,植物可通过提高碳同化
能力来有效利用所吸收的光能 ,以热的形式耗散过
剩光能或通过光呼吸 、Mehler反应 、H2O-H2O 循环 、
环式电子传递维持光合电子传递消耗过剩激发
能[ 4] ,从而使植物能够在低水多变环境中得以生存 、
繁衍和发展 。不同植物在各自的进化历程中形成了
各自独特的方式来减轻强光伤害 ,植物可能采用以上
的一种方式 ,也可能是几种方式并用[ 5] 。荒漠植物采
取何种方式 ,我们对之尚缺乏必要的了解。
塔里木盆地地处欧亚大陆腹地 ,是我国典型的
极端干旱荒漠区。胡杨(Populus euphratica)与灰胡
杨(Populus pruinosa)是塔里木盆地荒漠生态系统的
主要建群种 ,已成为抵御风沙 、遏制沙化 、维护区域
生态平衡 、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产
的重要屏障 。过去 50 a ,人类掠夺式的水土资源开
发和利用 ,造成河流断流与地下水位下降 ,加剧了荒
漠植被生存环境的干旱胁迫程度[ 6] ,造成生态系统
退化 。为此 ,学者针对建群种对环境胁迫和地下水
位变化 、干旱胁迫下的生理生态响应机理进行了较
为广泛的研究[ 1-3、6-11] 。地下水是多数荒漠区植被
生存所依赖的最为重要的水分来源 ,也是胡杨生存
与生长的先决条件[ 7] ,荒漠建群种的光合生理过程
和其它代谢生理与地下水位变化 、强光诱发的干旱
胁迫关系密切[ 1 ,7-11] 。因此 ,本文研究地下水位动
态对荒漠建群种 ———胡杨 、灰胡杨 PS Ⅱ光化学效率
和激能耗散及光系统健康状况的影响 ,探讨建群种
光化学特性对干旱胁迫的响应规律和应对策略 ,揭
示胡杨 、灰胡杨对不同地下水位诱发干旱胁迫的生
理生态响应机制 ,旨在为荒漠区建群种保护与植被
恢复提供理论依据 。
1　材料和方法
1.1　研究区概况
研究区设于新疆塔里木河上游阿瓦提县原始胡
杨林内 , 39°40′N ,80°25′E ,海拔 992.62 m ,属暖温带
干旱荒漠气候 ,四季分明 ,光热资源丰富。年平均日
照时数 2 729.0 h ,年太阳辐射能 604.57 kJ·cm-2 ,年
平均气温 10.4℃, ≥10℃的积温 4 138℃,极端最高
温度 39.4℃,极端最低温度-25.0℃,无霜期 205 d
左右 。绿洲处于极端的大陆性气候地区 ,形成了昼
夜温差较大的特点。该区年平均降水量 50.4 mm ,
年平均蒸发量 1880.0mm ,相对湿度56%,干燥度12
～ 19。风沙灾害频繁 ,春 、夏季多大风天气 ,是该地
区风沙危害的主要季节 。土壤质地为沙土 ,总盐量
0.137%,pH 7.8 ,有机质含量 0.88%。该区胡杨与
灰胡杨成条带或斑块分布 ,大多呈纯林 ,部分两者混
生 ,林下主要有柽柳(Tamarix chinensis)、黑果枸杞
(Lycium ruthenicum)、铃铛刺(Halimodendron haloden-
dron)、芦苇(Phragmites communis)、甘草(Glycyrrhiza
uralensis)、西北天门冬(Asparagus persicus)等植物。
整个林分处于中龄阶段 ,群落组成简单 。
1.2　研究材料
本文以塔里木河上游荒漠河岸林建群种———胡
杨 、灰胡杨为试材 ,研究二者叶绿素荧光参数对不同
地下水位的生态响应机制差异。根据植被组成 、长
势与地下水位分别选取 3个样区(Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ区 ,地下
水位分别为 5.0 m 、3.5 m 和 2.5 m),每个样区各设
一个胡杨 、灰胡杨样方(20 m×20 m),每木检尺 ,选
择胸径或年龄相近 、生长正常 ,无病虫害的标准木测
定胡杨 、灰胡杨叶绿素荧光参数。
1.3　叶绿素荧光参数测定
8月中旬 ,选择晴朗无云的天气 ,沿地下水位梯
度上 6个样方内随机选择标准木向阳面新梢上的倒
3 、4位健康成熟叶(挂牌标记)作为待测叶片 ,重复
10～ 15次 。用 PAM-2100(Walz ,Germany)便携式脉
167第 3期　　　 　　王海珍等:胡杨和灰胡杨叶绿素荧光特性对地下水位的生态响应
冲调制式叶绿素荧光仪测定 Fo(初始荧光)、Fm(最
大荧光), Fv/ Fm(PS Ⅱ最大光化学量子产量),测定
前叶片经过一夜充分暗适应 ,于次日清晨 6∶00至
7∶00测定(PAR <20 μmo1·m-2·s-1)暗适应下的相
关参数。自8∶00 ～ 20∶00每间隔 2 h测定光适应下
叶绿素荧光参数日变化。光适应下初始荧光(F0′)、
光适应下最大荧光(Fm′)、PS Ⅱ实际光化学量子效
率(ΥPSⅡ)、表观光合电子传递速率(ETR)、光化学
速率(PCR)、光化学猝灭系数(qP)和 qL(qL 用于计
算调节性能量耗散量子产量与非调节性能量耗散量
子产量)、非光化学猝灭系数(NPQ)、调节性能量耗
散量子产量(YNPQ)和非调节性能量耗散量子产量
(YNO)、叶片光合功能的相对限制(PED)及光系统
间激发能分配不平衡偏离系数(β/α-1),其中 β为
PS Ⅱ激发能分配系数 , α为 PS Ⅰ激发能分配系数 ,
以上参数通过公式计算得出[ 12-15] 。
1.4　土壤含水量的测定
在植物生长季 ,于 7 ～ 8月在 6块样地内分别用
土钻取土(20 cm 一层),用烘干法测定每层土壤含
水量 。
1.5　数据处理
利用 SAS6.12软件对数据进行方差分析 ,并运
用Duncan法对显著性差异进行多重比较。
2　结果与分析
2.1　土壤含水量变化特征
3个不同地下水位条件下 ,土壤含水量(θw)随
土层深度增加而增加 ,表层 θw 均不超过 10%,特别
是Ⅰ区表层 θw 低于 1%,远低于其它样区(图 1)。
Ⅰ区 0 ～ 150 cm 的 θw 变化不大 ,均低于 3%,随土壤
深度增加而增长加快 , 至 320 cm 处 θw 已达
33.62%。Ⅱ 、Ⅲ区 θw 随土层深度增加而增长较快 ,
150 cm 深度时已分别达到 25.51%、36.16%。表明
地下水位直接影响土壤含水量 ,地下水位越深 ,土壤
含水量越低。
2.2　胡杨 、灰胡杨暗适应叶片叶绿素荧光参数对地
下水位的响应
　　充分暗适应下胡杨 、灰胡杨叶片初始荧光(Fo)
随地下水位下降而上下波动 、整体变幅不大(表 1)。
最大荧光(Fm)总体表现出随地下水位下降而降低;
地下水位下降对灰胡杨 Fm 的影响大于胡杨。不同
地下水位下两树种暗适应下叶片可获取光能的能力
(1/ Fo-1/ Fm)无显著差异 。Fv/ Fo和Fm/Fo 分别
代表 PS Ⅱ潜在活性与电子传输活性[ 1] 。两树种
Fv/Fo 和 Fm/Fo 均随地下水位下降而明显降低 ,
Ⅰ区胡杨 Fv/Fo 和Fm/ Fo 值分别比 Ⅲ区降低了
16.31%与 13.76%,灰胡杨分别降低了 14.61%与
12.27%。PS Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm)是衡
量其 PS Ⅱ在光合作用过程中潜在最大光能转换效
率的参数[ 1] ,也常被作为光抑制或者其它胁迫条件
下对 PS Ⅱ复合体伤害的量度[ 14] 。胡杨与灰胡杨
Fv/Fm 的变化趋势与Fv/Fo 一致 , Ⅰ区分别比 Ⅲ区
降低了2.91%与 2.65%。但在相同地下水位条件
下 ,胡杨 Fv/ Fo 、Fm/ Fo 和 Fv/ Fm 值均高于灰胡
杨。方差分析表明 ,胡杨 Ⅰ 、Ⅱ区 Fv/Fo 、Fm/Fo 和
Fv/Fm 均与 Ⅲ区达显著差异水平 ,灰胡杨仅在 Ⅰ与
Ⅲ区间达显著差异水平。两树种 Fv/ Fm 均随地下
水位下降而降低 ,但均维持在 0.815以上 ,表明地下
水位下降抑制了两树种的光合功能 ,而<5 m 地下
水位两树种仍能保持较高的 PS Ⅱ光化学活性 。
图 1　试验样区土壤含水量变化
Fig.1　The change of soil water content of experimental area
表 1　胡杨 、灰胡杨暗适应叶片叶绿素荧光参数对地下水位的响应
Table 1　The chlorophyll fluorescence parameters of dark-adapted leaves of P.euphratica and P.pruinosa at different groundwater level
树种 Tree species 样地 Survey site Fo Fm Fv/ Fo Fm/ Fo Fv/ Fm 1/ Fo-1/ Fm
胡杨 P.euphratica
Ⅰ 0.264ab(a) 1.465c(a) 4.539c(b) 5.539c(b) 0.819c(b) 3.115ab(a)
Ⅱ 0.292a(a) 1.630ab(a) 4.589c(b) 5.589c(b) 0.821c(b) 2.851b(a)
Ⅲ 0.273ab(a) 1.756a(a) 5.423a(a) 6.423a(a) 0.843a(a) 3.137ab(a)
灰胡杨 P.pruinosa
Ⅰ 0.290a(a) 1.587bc(b) 4.471c(b) 5.471c(b) 0.817c(b) 2.844b(a)
Ⅱ 0.252b(b) 1.474c(b) 4.865b(ab) 5.865b(ab) 0.829b(ab) 3.329a(a)
Ⅲ 0.285a(ab) 1.778a(a) 5.236a(a) 6.236a(a) 0.839a(a) 2.997ab(a)
　　注:括号中字母表示同一树种在不同地下水位间差异性。
Note:Letters in parentheses represent signifi cant difference of the same species at diff erent groundwater levels.
168　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 31卷
2.3　胡杨 、灰胡杨叶绿素荧光参数日变化对地下水
位的响应
　　不同地下水位胡杨 、灰胡杨表观光合电子传递
速率(ETR)日变化均为单峰型 ,均随 PAR 增大而升
高 ,在 8∶00 ～ 10∶00中低光强阶段差异不显著;随着
PAR 、Ta 升高 , ETR 均于14∶00达到峰值 ,与 PAR 同
步 ,之后随 PAR 减弱而下降 ,接近清晨水平(图 2)。
不同地下水位胡杨 ETR 峰值均高于灰胡杨 ,其 Ⅰ 、
Ⅱ、Ⅲ区 ETR 分别比灰胡杨高 4.11%、5.13%和
13.86%。同时 ,随地下水位下降 , 两树种 ETR 在
1 500μmol·m-2·s-1时达到饱和(图 2)。这意味着
PS Ⅱ反应中心部分关闭或失活 ,过剩的能量只能通
过非光化学猝灭形式耗散。实际光化学量子效率
(ΥPSⅡ)是 PS Ⅱ反应中心部分关闭情况下的实际
PS Ⅱ光能捕获效率 ,反映叶片用于光合电子传递的
能量占所吸收光能的比例[ 10] 。不同地下水位胡杨 、
灰胡杨 ΥPS Ⅱ日变化均呈“V”字型。清晨随着 PAR 、
Ta 的升高 , ΥPSⅡ随之下降 ,至16∶00到达最低点 ,之
后 ΥPS Ⅱ随着 PAR 减弱而逐渐回升。不同地下水位
胡杨 ΥPSⅡ谷值均高于灰胡杨 ,其 Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ区 ΥPSⅡ
分别比灰胡杨高 17.24%、10.56%和 6.28%,表明干
旱胁迫下胡杨 PS Ⅱ反应中心受抑制程度轻 ,仍能保
持较高的光能捕获效率光能转化效率及光合电子传
递能力 ,为暗反应的光合同化积累提供较多能量
(ATP 、NADPH+H+),有助于促进光合碳同化的高
效运转和有机物的积累 ,利于其在干旱荒漠环境下
生存 。同时 ,不同地下水位 ΥPS Ⅱ日变化说明两树种
光合作用在夏季中午强太阳辐射和高温下受到光抑
制 ,但光合机构未发生不可逆的光破坏 ,下午随着光
强和温度的下降 ,其光合功能逐渐得到恢复 。但地
下水位越深 ,两树种发生光抑制程度越重 ,且灰胡杨
所受光抑制程度明显高于胡杨 。
胡杨与灰胡杨光化学猝灭(qP)和非光化学猝
灭(NPQ)日变化有明显差异 ,且两树种的 NPQ 日变
幅明显大于 qP(图 2)。qP 日变化与 ΥPS Ⅱ相似呈
“V”型 ,一天中最低值出现在 16∶00时;NPQ 日变化
与ETR 相似呈倒“V”型 ,16∶00出现峰值 。不同地下
水位下胡杨各时间段 qP 值与谷值均高于灰胡杨 ,
其 Ⅰ 、 Ⅱ 、 Ⅲ区 qP 分别比灰胡杨高 10.99%、
7.03%、5.17%,表明干旱胁迫下胡杨 PS Ⅱ反应中心
开放比例与所捕获的光量子转化成化学能的效率及
光能利用率均高于灰胡杨 ,且受正午强光 、高温等因
素的影响小于灰胡杨 。两树种 NPQ 变化与qP 正相
反 ,随地下水位下降而升高 。表明干旱胁迫降低了
两树种吸收光能用于光化学反应的比例 ,但通过迅
速增加非辐射能量热耗散来减轻光合机构的压力 ,
保护光合机构免受损伤 。同时 ,两树种 NPQ 对地下
水位的响应略有不同 ,主要表现在胡杨 NPQ 的日变
幅 、峰值高于灰胡杨 。从 1天 NPQ 对时间的积分面
积来看 ,胡杨 1天的积分面积(38.55)大于灰胡杨
(34.92),而且地下水位越深 ,积分面积越大(41.63
>31.88),表明胡杨通过主动增强非辐射热耗散来
抵御强光 、干旱的能力强于灰胡杨 ,降低了光抑制发
生程度 ,并可推测胡杨对强光的耐受阈值(光饱和
点)要高于灰胡杨 。
PSⅡ反应中心吸收的光量子主要通过三个途径
进行转化与耗散。即光化学途径转化能量(Y Ⅱ)、PS
Ⅱ调节性能量耗散(YNPQ)和非调节性能量耗散
(YNO)[ 15] 。不同地下水位胡杨 、灰胡杨 YNPQ的日变
化与NPQ较相似呈倒“V”字型 ,其随 PAR 的上升迅
速升高 ,至 16∶00 达峰值;且随地下水位下降 ,上升
幅度增加 。不同地下水位胡杨 YNPQ分别比相应灰
胡杨高 3.70%、4.71%、4.37%,反映出胡杨主动耗
散过剩激发能 、保护PS Ⅱ反应中心免遭伤害的能力
强于灰胡杨。YNO的日变化与YNPQ相似 ,随 PAR 的
上升而升高 , 至 16∶00 达峰值 ,随后下降。两树种
YNO随地下水位下降而上升 ,地下水位越深其上升
较高 。不同地下水位胡杨 YNPQ高于灰胡杨 ,而 YNO
低于灰胡杨。表明胡杨的能量分配方式更有利于其
能量用于光化学反应和对自身光系统反应中心的保
护。
2.4　胡杨 、灰胡杨光适应叶片叶绿素荧光参数与吸
收光能分配对地下水位的响应
　　胡杨 、灰胡杨光适应叶片表观光合电子传递速
率(ETR)、PS Ⅱ实际光化学量子效率(ΥPS Ⅱ)、光化
学猝灭系数(qP)和光化学速率(PCR)均随地下水
位的下降而降低 , 非光化学猝灭系数(NPQ)、光合
功能相对限制值(PED)和光系统间激发能分配不平
衡偏离系数(β/α-1)则反之升高(表 2)。两树种激
发能分配给 PS Ⅰ的份额(α)随地下水位下降而减
少 ,分配给PSⅡ的份额(β)则逐渐增加 ,使激发能分
配由状态 2向状态 1转换 ,导致 β/α-1逐渐增大。
地下水位越深 ,叶绿素荧光参数变幅越大。两树种
叶绿素荧光参数对地下水位的响应存在差异。随地
下水位下降 ,灰胡杨 ETR 、qP 和PCR 降低幅度大于
胡杨 ,而胡杨 NPQ 增加幅度明显高于灰胡杨 ,反映
出胡杨通过调整能量分配 ,能更好适应日趋干化的
荒漠环境 。方差分析表明 ,不同地下水位间胡杨 、灰
胡杨的 ETR 、PED 、NPQ 、PCR 及 β/α-1 的差异均
达显著水平。相同地下水位下胡杨与灰胡杨 ΥPS Ⅱ 、
169第 3期　　　 　　王海珍等:胡杨和灰胡杨叶绿素荧光特性对地下水位的生态响应
图 2　不同地下水位胡杨 、灰胡杨 PSⅡ实际光化学量子效率(ΥPSⅡ)、表观光合电子传递速率(ETR)、
光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)、调节性能量耗散(YNPQ)与非调节性能量耗散(YNO)日变化
Fig.2　Diurnal change of photosynthetic electron transportation rate(ETR), actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light(ΥPS Ⅱ),
photochemistry quenching(qP), non-photochemistry quenching(NPQ), the yield for dissipation by down-regulation (YNPQ)and
yield of other non-photochemical losses(YNO)of P.euphratica and P.pruinosa under different groundwater levels
表 2　胡杨 、灰胡杨叶绿素荧光参数平均值与吸收光能分配对地下水位的响应
Table 2　The chlorophyll fluorescence parameters and absorbed light allocation of P.euphratica
and P .pruinosa under different groundwater level
树种
Tree species
样地
Survey site
ETR ΥPS Ⅱ qP NPQ Y Ⅱ YNPQ YNO PED PCR β/ α-1
胡杨
P.euphratica
Ⅰ 56.66c 0.510b 1.395b 3.505a 0.502c 0.336a 0.162a 0.395a 540.4c 0.384a
Ⅱ 72.19b 0.565ab 1.533b 3.118b 0.560b 0.289ab 0.151a 0.325b 671.4b 0.345b
Ⅲ 91.81a 0.626a 1.746a 2.734c 0.618a 0.239b 0.143a 0.255c 831.4a 0.314c
灰胡杨
P.pruinosa
Ⅰ 52.14c 0.435b 1.257c 3.181a 0.415c 0.324a 0.261a 0.500a 399.5c 0.474a
Ⅱ 69.61b 0.511ab 1.432b 2.807b 0.486b 0.276ab 0.238b 0.414b 518.9b 0.405ab
Ⅲ 86.49a 0.589a 1.660a 2.445c 0.566a 0.229b 0.205c 0.318c 713.4a 0.245c
　　注:同列不同小写字母表示不同地下水位间差异显著(P<0.05)。
Note:Different letters in the same column meant signifi cant difference under diff erent groundwater levels at 0.05 level.
NPQ 与PCR 间差异均达显著水平 ,而 ETR 、qP 、β/ α
-1和 PED 间无显著差异。胡杨 、灰胡杨 YNPQ和
YNO均随地下水位下降而增加 , Y Ⅱ却相反 。不同地
下水位胡杨 YNPQ平均值高于灰胡杨 ,而灰胡杨 YNO
平均值高于胡杨;相同地下水位下两树种的 YNPQ 、
YNO差异均不显著。不同地下位两树种 PS Ⅱ反应中
170　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 31卷
心吸收光能转化与耗散比例不同 ,胡杨 Ⅰ区 Y Ⅱ∶
YNPQ∶YNO =50%∶34%∶16%;灰胡杨Ⅰ区 Y Ⅱ∶YNPQ∶
YNO =42%∶32%∶26%,表明灰胡杨在荒漠逆境下自
我调节能力弱于胡杨 ,光系统易遭受损伤 。综合分
析表明 ,塔里木河上游不同地下水位条件下胡杨 、灰
胡杨 PSⅡ反应中心未发生不可逆损伤 ,两树种在 3
种地下水位下均能保持较高的光合能力 ,但两树种
生态适应性存在差异 。
3　讨　论
地下水是干旱区植被赖以生存的关键因子 ,其
控制着植被分布与群落演替。地下水位越深 ,植株
生长状况越差 ,且直接影响植物的生理生态过程 。
地处干旱 、半干旱地区的植物 ,由于干旱胁迫常常会
使其 PS Ⅱ光能捕获效率和电子传递速率发生显著
降低[ 16] 。塔里木荒漠生态关键种———胡杨 、灰胡杨
ETR 、ΥPSⅡ随着地下水位下降而降低 ,地下水位越
深 ,其下降幅度越大 ,表明地下水位下降是引发干旱
胁迫的诱因 ,且引发光抑制增强。同时 ,土壤水分有
效性与地下水位降低所引发的水分胁迫与强光 、高
温叠加共同加剧干旱胁迫程度 ,反映胡杨 、灰胡杨叶
绿素荧光特性对地下水位下降诱发的干旱胁迫响应
与 PAR 有关 。随 PAR 增强 ,地下水位下降 ,胡杨 、
灰胡杨 PS Ⅱ光能捕获效率和电子传递效率则显著
降低 。表明随着地下水位降低 ,植物吸水相对困难 ,
由此水裂解释放的电子随之减少而影响到光合电子
传递 ,降低了光合电子传递速率 、光能捕获与光合作
用能量的供应 ,并且影响光合磷酸化以及暗反应的
有关酶活性 ,最终导致光合活性与光合能力降低 。
同时 ,随着水分限制的增加 ,高温 、强光 、低湿等环境
进一步抑制胡杨 、灰胡杨光合机能 ,导致光合速率降
低。不同地下水位下胡杨 ETR 、ΥPS Ⅱ均高于灰胡
杨 ,表明干旱胁迫下胡杨 PS Ⅱ反应中心仍能保持较
高的光能捕获效率与光合电子传递能力 ,其生态适
应性强于灰胡杨 。荧光猝灭是植物体内光合量子效
率调节的一个重要方面 , 它分为光化学猝灭(qP)和
非光化学猝灭(NPQ)两类。相同地下水位下胡杨
qP 、NPQ 、PCR 均值高于灰胡杨 ,而 PED 低于灰胡
杨。两树种 β/α-1 系数随地下水位的下降而升
高 ,分配给 PS Ⅰ的激发能降低 , 分配给 PSⅡ的激发
能增高 ,增大了 PS Ⅱ反应中心损伤风险。此外 ,地
下水位降低可能通过抑制天线磷酸化使状态转换受
阻 ,引起光系统间在激发能分配方面的不平衡与电
子传递的不协调 ,导致 ETR 、ΥPSⅡ和 qP 下降 、叶片
暗反应受阻 , 光合效率降低。灰胡杨PS Ⅱ反应中心
受损伤程度与光合功能受抑制程度均明显高于胡
杨。研究还发现随地下水位下降 ,胡杨 YⅡ和 YNPQ
高于灰胡杨 ,而 YNO却低于灰胡杨。表明荒漠干旱
逆境下胡杨能量分配策略优于灰胡杨 ,这是胡杨适
应荒漠逆境而形成的保护机制。
叶绿素荧光参数分析有助于探明光合机构受逆
境胁迫伤害的部位和程度阈 。一些学者研究发现 ,
干旱胁迫会使植物叶绿素荧光中 Fm 、Fv/Fo 、Fm/
Fo 和Fv/ Fm 降低 ,Fo 升高[ 1 ,7 , 9 ,17-18] 。认为 Fo 的
增加被认为是 PS Ⅱ反应中心发生不可逆或可逆失
活的结果 ,而 Fo 的降低与非辐射能量耗散增加有
关;Fm 值下降与在逆境下供体侧放氧复合体
(OEC)失活有关或是由天线色素降解造成[ 17] 。目
前 ,表观量子效率(AQY)、Fv/Fm 、Fm 这三个指标
的下降被认为是植物发生光抑制的首要条件[ 9] 。通
常在非胁迫条件下 Fv/Fm 的变化极小 ,基本保持
在 0.83 ,胁迫条件下该参数明显下降[ 19] ,其变化程
度可以反映出植物抵抗逆境胁迫的能力[ 17] 。研究
结果显示 ,地下水位下降诱发的干旱胁迫使胡杨 、灰
胡杨 Fo升高 , Fm 、Fv/Fo 、Fm/Fo 、1/Fo-1/Fm 和
Fv/ Fm 降低 ,表明地下水位降低造成两树种 PS Ⅱ反
应中心部分失活或伤害 ,抑制了光合作用的原初反
应 ,降低了 PS Ⅱ原初光能转化效率和 QA的氧化态
数量 ,使 PS Ⅱ潜在活性和电子传输能力受损 , 降低
了 PCR 、ETR 、qP 和光合电子由 PS Ⅱ反应中心向
QA 、QB 及PQ 库传递能力 ,导致 NPQ 、YNPQ 、YNO增
大和PED 升高 ,光合效率下降。同时 ,由地下水位
下降引发胡杨 、灰胡杨 Fv/ Fm 均未发生显著降低
(表 2),且均能保持相对适宜状态(>0.815),这说
明胡杨 、灰胡杨PSⅡ原初光化学效率随地下水位下
降而降低 ,但 PS Ⅱ未因干旱胁迫和强光而受到不可
逆的损伤 ,且在白天受到的胁迫干扰到夜晚可以得
到有效恢复 ,这是两树种长期对逆境适应形成的良
好抗性及其适应机制。蒲光兰等报道 ,干旱胁迫条
件下 , Fo 、Fm 、Fv/Fo 和Fv/Fm 等降低与植物抗旱
性综合评定指标存在显著相关性 ,可作为植物抗旱
性评定指标[ 20] 。相同地下水位下两树种间 Fv/ Fm
均无显著差异 ,但胡杨 Fv/ Fm 高于灰胡杨 ,表明荒
漠干旱环境下胡杨 PS Ⅱ受损伤程度轻 ,其比灰胡杨
有更高的光合适应性和耐旱能力 ,这与李志军等报
道结果一致[ 9] 。但在夏季高光强与低水多变环境下
两树种 ETR 、 ΥPSⅡ 、qP 和 PCR 下降 , NPQ 、PED 、
YNO 、YNPQ上升 ,说明两树种均已发生了一定程度的
光抑制。随地下水位降低 ,两树种 PS Ⅱ原初光能转
化效率 、光合电子传递速率与 PS Ⅱ光化学效率的下
171第 3期　　　 　　王海珍等:胡杨和灰胡杨叶绿素荧光特性对地下水位的生态响应
降 ,将导致电子产生与利用不平衡 ,引起多余光能耗
散而产生活性氧物质 ,会对 PS Ⅱ产生不可逆转的损
伤。至于两树种的光合器官如何在干旱 、高温 、强光
下将过剩光能耗散掉 ,即是否有其他特殊的光保护
机制 ,如依赖叶黄素循环的能量耗散 ,PS Ⅱ电子循
环 、光呼吸 、反应中心功能的下调与修复和活性氧清
除系统等 ,还有待于进一步深入研究。
4　结　论
1)地下水位下降是引发干旱胁迫的诱因且引
发荒漠植物光抑制增强 。地下水位下降致使胡杨 、
灰胡杨 Fv/Fo 、Fm/Fo 、Fv/Fm 和 1/Fo -1/ Fm 降
低 ,但两树种 Fv/Fm 仍能维持相对适宜状态且 PS
Ⅱ反应中心未受到不可逆损伤 。不同地下水位胡杨
Fv/Fm 均高于灰胡杨 ,反应干旱荒漠环境下胡杨抗
干旱能力强于灰胡杨 。
2)地下水位下降导致胡杨 、灰胡杨PS Ⅱ光能捕
获效率 、电子传递能力及光合效率降低。不同地下
水位胡杨 ETR 、ΥPSⅡ高于灰胡杨 ,反映胡杨 PS Ⅱ反
应中心活性和光能转换效率较高 ,生态适应性强于
灰胡杨。
3)不同地下水位胡杨 qP 、NPQ 、PCR 、Y Ⅱ 、YNPQ
均高于灰胡杨 ,而 PED 、β/α-1 、YNO低于灰胡杨 ,反
映出胡杨通过维持相对较高的耐光阈值 、光化学速
率 、光化学反应能量比例和光能利用率来提高光合
效率 ,同时调整能量分配策略以增强热耗散过剩激
发能来减轻 PS Ⅱ和电子传递链的过分还原而保护
光合机构 ,减轻逆境对其的损伤 ,实现植株的自我保
护。这是胡杨适应荒漠逆境而形成的一种自我反馈
调节与保护机制 。
参 考 文 献:
[ 1] 　朱成刚 ,李卫红 ,马建新,等.塔里木河下游地下水位对柽柳叶
绿素荧光特性的影响[ J] .应用生态学报 , 2010 , 21(7):1689-
1696.
[ 2] 　赵广东 ,刘世荣 ,马全林.沙木蓼和沙枣对地下水位变化的生理
生态响应Ⅰ .叶片养分、叶绿素 、可溶性糖和淀粉的变化[ J] .植
物生态学报 ,2003 , 27(2):228-234.
[ 3] 　Centritto M.Photosynthetic limitations and carbon partitioning in cher-
ry in response to water deficit and elevated CO2[ J] .Agriculture , E-
cosystems and Environment , 2005, 106:233-242.
[ 4] 　程　明 ,李志强 ,姜闯道 ,等.青稞的光合特性及光破坏防御机
制[ J] .作物学报 , 2008 , 34(10):1805-1811
[ 5] 　姜闯道 ,高辉远 ,邹　琦 ,等.叶角 、光呼吸和热耗散协同作用减
轻大豆幼叶光抑制[ J] .生态学报 ,2005 , 25(2):319-325.
[ 6] 　Chen Y N , Zilliacus H , Li W H , et al.Ground-water lever affects
plant species diversity along the lower reaches of the Tarim River[ J] .
Journal of Arid Environments , 2006 , 66:231-246.
[ 7] 　曾凡江 ,张希明 ,李向义 ,等.塔克拉玛干沙漠南缘柽柳和胡杨
水势季节变化研究[ J] .应用生态学报, 2005, 16(8):1389-1393.
[ 8] 　韩　炜 ,海米提·依米提 ,李　利 ,等.胡杨和灰杨的叶绿素荧光
参数及茎水势对塔克拉玛干沙漠腹地生境的响应[ J] .中国沙
漠 , 2011 ,31(6):1472-1478.
[ 9] 　李志军 ,罗青红 ,伍维模 ,等.干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合
作用及叶绿素荧光特性的影响[ J] .干旱区研究 , 2009 , 26(1):
45-52.
[ 10] 　周朝彬 ,宋于洋 ,王炳举,等.干旱胁迫对胡杨光合和叶绿素荧
光参数的影响[ J] .西北林学院学报 , 2009 ,24(4):5-9.
[ 11] 　王海珍 ,韩　路 ,徐雅丽,等.胡杨异形叶叶绿素荧光特性对高
温的响应[ J] .生态学报 , 2011 , 31(9):2444-2453.
[ 12] 　Oxborough K , Baker N R.Resolving chlorophyll a fluorescence im-
ages of photosynthetic efficiency into photochemical and non-photo-
chemical components-calculation of qP and Fv′/ Fm′without measur-
ing Fo′[ J] .Photosynthesis Research , 1997 , 54:135-142.
[ 13] 　Braun G , Malkin S.Regulation of the imbalance in light excitation
between photosystem Ⅱ and photosystem Ⅰ by cations and by the en-
ergized state of the thylakoid membrane[ J] .Biochimca et Biophysica
Acta , 1990, 1017:79-90.
[ 14] 　Demmig-Adams B , Adams W W III , Barker D H , et al.Using
chlorophyll f luorescence to assess the f raction of absorbed light allo-
cated to thermal dissipation of excess excitation[ J] .Physiologia Plan-
tarum , 1996 ,98(2):253-264.
[ 15] 　Kramer D M , Johnson G , Kiirats O , et al.New fluorescence param-
eters for the determination of QA redox state and excitation energy
fluxes[ J] .Photosynthesis Research , 2004 ,79:209-218.
[ 16] 　Hamerlynck E P , HuxmanT E.Ecophysiology of two Sonoran Desert
evergreen shrubs during extreme drought[ J] .Journal of Arid Environ-
ments , 2009, 73:582-585.
[ 17] 　李　磊 ,李向义 ,林丽莎 ,等.塔克拉玛干沙漠南缘 9种禾本科
牧草光系统 Ⅱ特性[ J] .应用生态学报 , 2011 , 22(10):2599-
2603.
[ 18] 　郝敬虹 ,易　 ,尚庆茂 ,等.干旱胁迫下外源水杨酸对黄瓜幼
苗膜脂过氧化和光合特性的影响[ J] .应用生态学报 , 2012 , 23
(3):717-723.
[ 19] 　Efeoglu B, Ekmekci Y , Cicek N.Physiological responses of three
maize cultivars to drought stress and recovery[ J] .South African Jour-
nal of Botany , 2009 , 75(1):34-42.
[ 20] 　蒲光兰 ,周兰英 ,胡学华,等.干旱胁迫对太阳杏叶绿素荧光动
力学参数的影响[ J] .干旱地区农业研究 , 2005, 23(3):44-48.
172　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 31卷