全 文 ：基于东北温带落叶阔叶林通量数据的
ＢＥＰＳ 模型参数优化
卢　 伟１　 范文义１∗　 田　 甜２
（ １东北林业大学林学院， 哈尔滨 １５００４０； ２国家林业局北方航空护林总站， 哈尔滨 １５００４０）
摘　 要　 控制其他参数为经验常数，利用迭代方法对主要光合作用参数最大羧化速率（Ｖｃ ｍａｘ）
及最大电子传递速率（Ｊｍａｘ）进行不同数值组合，将得到的多组模拟结果的逐日总初级生产力
（ＧＰＰ）分别与东北帽儿山落叶阔叶林的通量观测数据进行比较，实现对小时步长 ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ
模型 Ｖｃ ｍａｘ和 Ｊｍａｘ的参数优化．结果表明： 对于东北温带落叶阔叶林，当 Ｖｃ ｍａｘ为 ４１．１ μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１、Ｊｍａｘ为 ８２．８ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，模拟的 ２０１１ 年逐日 ＧＰＰ 与观测数据比较的均方根
误差（ＲＭＳＥ）最小，为 １．１０ ｇ Ｃ·ｍ－２·ｄ－１，Ｒ２最高，为 ０．９５．经过光合作用参数 Ｖｃ ｍａｘ和 Ｊｍａｘ优
化后，ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ模型能更好地模拟 ＧＰＰ 的季节变化．
关键词　 ＢＥＰＳ模型； 总初级生产力； 参数优化； 最大羧化速率； 最大电子传递速率
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＥＰＳ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｕｘ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＬＵ Ｗｅｉ１， ＦＡＮ Ｗｅｎ⁃ｙｉ１∗， ＴＩＡＮ Ｔｉａｎ２ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ａｅｒｉａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆｉｒｅ Ｐｒｏｔｅｃ⁃
ｔｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｋｅｅｐｉｎｇ ｏｔｈｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｓ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｃｏｎｓｔａｎｔｓ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍａｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ Ｖｃ ｍａｘ ａｎｄ Ｊｍａｘ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｄａｉｌｙ ＧＰＰ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｉｔｅｒａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｔｏ ｏｐｔｉｍｉｚｅ Ｖｃ ｍａｘ ａｎｄ Ｊｍａｘ ｉｎ ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ ｍｏｄｅｌ ａｔ ｈｏｕｒｌｙ ｔｉｍｅ
ｓｔｅｐｓ， ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｄａｉｌｙ ＧＰＰ ｕｓｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｌｕｘ ｔｏｗｅｒ ｄａｔａ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｍａｏｅｒｓｈａｎ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｄａｉｌｙ ＧＰＰ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｌｕｘ ｄａｔａ ｉｎ
２０１１， ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｐｔｉｍａｌ Ｖｃ ｍａｘ ａｎｄ Ｊｍａｘ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ⁃
ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ４１．１ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ａｎｄ ８２．８ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍａｌ
ＲＭＳＥ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ Ｒ２ ｏｆ １．１０ ｇ Ｃ·ｍ－２·ｄ－１ ａｎｄ ０．９５． Ａｆｔｅｒ Ｖｃ ｍａｘ ａｎｄ Ｊｍａｘ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ，
ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ ｍｏｄｅｌ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＰＰ ｂｅｔｔｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＢＥＰＳ ｍｏｄｅｌ； ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ； ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ； ｍａｘｉｍｕｍ ｒａｔｅ ｏｆ
ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ； ｍａｘｉｍｕｍ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ．
本文由国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０１）和中央高
校基本科研业务费专项资金项目（２５７２０１４ＡＡ２７）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ
ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｉｌｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
Ｔｗｅｌｆｔｈ Ｆｉｖｅ⁃Ｙｅａｒ Ｐｌａｎ Ｐｅｒｉｏｄ （２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ （２５７２０１４ＡＡ２７）．
２０１５⁃０９⁃２３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃０５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆａｎｗｙ＠ １６３．ｃｏｍ
　 　 随着温室效应等一系列生态问题的出现，陆地
生态系统碳循环成为世界各国的重点研究领域．遥
感过程模型是当前碳循环模型研究的主攻方向，它
是在生态机理过程研究的基础上，将遥感技术实时、
准确、多尺度获取的区域地表植被信息及冠层结构
参数（叶面积指数、叶倾角、聚集度指数等）引入模
型，辅以辐射、温度、降水等气象因子来计算区域植
被净初级生产力，代表性模型有 ＣＡＳＡ 模型、ＩｎＴＥＣ
模型、ＢＥＰＳ模型等［１－４］ ．
ＢＥＰＳ（ｂｏｒｅａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｓｉｍｕｌａｔｏｒ）由
Ｌｉｕ等［５］最先开发及利用，在 １ ｋｍ 空间分辨率和日
步长尺度上计算加拿大大陆净第一性生产力 ＮＰＰ，
其日步长尺度被称为 ＢＥＰＳＤａｉｌｙ．ＢＥＰＳＤａｉｌｙ 是目前
国内应用较为广泛的遥感过程模型之一，王培娟
等［６－７］、毛学刚［８］、李登秋等［９］利用 ＢＥＰＳＤａｉｌｙ 模型
对国内不同尺度的植被生态环境 ＮＰＰ 进行了研究．
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １３５３－１３５８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．００１
但该模型的应用存在模型精度验证及参数优化 ２ 个
难题：ＢＥＰＳＤａｉｌｙ模型的模拟时间为日步长，不能描
述植被一天内的生态生理过程，难以和通量数据进
行直接验证和校准；模型中包括了大量生物物理及
生物化学描述性参数，其中最大羧化速率（Ｖｃ ｍａｘ）及
最大电子传递速率（Ｊｍａｘ）是表征植物光合能力的重
要参数，是光合作用过程中最重要的限速反应速率，
对光合速率起着决定性作用［１０－１１］，但是由于这些参
数最初是针对加拿大北方森林测定的，若要使其适
合于我国森林生态系统碳循环的模拟，必须针对我
国典型的森林类型进行参数优化研究，目前常采用
的参数优化方法有实测法、文献法、遥感反演法、迭
代法［８］ ．
在 ＢＥＰＳＤａｉｌｙ的基础上发展而来的小时步长碳
循环模型 ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ（ ｂｏｒｅａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｓｉｍｕｌａｔｏｒ ａｔ ｈｏｕｒｌｙ ｔｉｍｅ ｓｔｅｐｓ），模拟时间尺度为半小
时，可以模拟植被日内生态生理过程，是真正过程模
型的体现，能够利用短时间步长的涡度相关法观测
资料对模型结果进行直接验证和校准［１２］ ．本研究基
于 ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ模型，以控制变量法为基本思想，将
主要光合作用参数进行不同组合，将得到的多组模
拟结果的逐日总初级生产力（ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ， ＧＰＰ）分别与东北帽儿山落叶阔叶林的通量
观测数据进行比较，实现对小时步长 ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ 模
型 Ｖｃ ｍａｘ 和 Ｊｍａｘ 的参数优化．本研究为区域模型
ＢＥＰＳＤａｉｌｙ提供北方落叶阔叶林主要光合作用参数
最优组合，为获取其他植被覆盖类型的主要光合作
用参数优化提供了可行性参考，为区域性碳循环模
拟奠定了基础．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
帽儿山森林生态站（４５°２５′ Ｎ，１２７°３８′ Ｅ）地处
黑龙江省尚志市帽儿山东北林业大学实验林场内，
平均海拔 ４００ ｍ，平均坡度 １５°．生态站采集半小时
的气象数据，包括气温、相对湿度、风速、降水、总太
阳辐射、净辐射、长波辐射等，提供半小时的通量数
据，包括潜热通量、显热通量、生态系统 ＣＯ２交换通
量（ＮＥＥ）、ＧＰＰ、生态系统呼吸（Ｒｅ）等．气候属大陆
性季风气候，夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥，年平均
气温 ３．１ ℃，年降水量 ６２９ ｍｍ，且主要集中于夏季，
蒸发量为 １０９３．３ ｍｍ，全年日照时数为 ２４７１．３ ｈ，无
霜期为 １２０ ～ １４０ ｄ．主要土壤类型为暗棕壤．该地区
处于温带针阔叶混交林区，主要植被是红松阔叶林
图 １　 帽儿山森林生态站位置
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｔｅ．
Ⅰ： 施业区Ｗｏｒｋｉｎｇ ｕｎｉｔ； Ⅱ：帽儿山生态站Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｔｅ．
经过不同程度的干扰（采伐、经营、火烧、开垦等）后
形成的东北东部山区典型天然次生林和人工林，主
要树种为白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、胡桃楸 （ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、枫桦
（Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ）、山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、红松（Ｐｉ⁃
ｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）和落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）等．林下亚乔
木和灌木以暴马丁香（ Ｓｙｒｉｎｇａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ ｖａｒ． ｍａｎｄ⁃
ｓｈｕｒｉｃａ）为主，草本植被以木贼（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ｈｙｅｍａｌｅ）
占优势．研究区设定在帽儿山森林生态站的有效通
量覆盖区．
１􀆰 ２　 模型简介
ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ是一个基于过程的生态系统模型，
包括能源分区、光合作用、呼吸作用、土壤的有机
物质分解、水文过程和土壤热传输模块［１３］ ． 在
ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ模型框架中，冠层采用两叶模型，冠层叶
子被分为光照叶和阴影叶．在光合作用模块中，叶片
尺度瞬时光合作用采用 Ｆａｒｑｕｈａｒ 生物化学模
型［１４－１６］［式（３） ～ （６）］，利用时空扩展方案将叶片
尺度扩展到冠层尺度［式（２）］；气孔导度模型为
优化后的 ＢＷＢ （ Ｂａｌｌ⁃Ｗｏｏｄｒｏｗ⁃Ｂｅｒｒｙ） 模型［１７］ ［式
（９）］．为了估计土壤湿度和温度的垂直分布，将土
壤剖面分为 ５层不同深度的土壤层，各土壤层的深
度分别为 ０．０５、０．１０、０．２０、０．４０、１．２５ ｍ，对每层的温
度和水含量分别进行模拟．光合作用模型、气孔导度
模型及能量平衡模型［１８］耦合求解出净光合作用率
为整个模型的核心部分．气孔导度模型耦合光合作
用模型及叶子能量平衡模型，由 Ａｉ、ｇｓ， ｉ、Ｃｃ， ｉ、Ｃｓ， ｉ和
Ｔｃ， ｉ迭代求解，对于光照叶及阴影叶，当连续两次迭
代中温度的差值＜０．０２ ℃时，结束迭代［１９］ ．
ＮＰＰ＝ＧＰＰ－Ｒα （１）
ＧＰＰ＝Ａｓｕｎｌｉｔ·ＬＡＩｓｕｎｌｉｔ＋Ａｓｈａｄｅｄ·ＬＡＩｓｈａｄｅｄ （２）
４５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
Ａｉ ＝ｍｉｎ（Ａｃ，ｉ，Ａｊ，ｉ）－Ｒｄ （３）
Ａｃ，ｉ ＝
Ｖｃ ｍａｘ（Ｃｃ，ｉ－Γ∗ｉ ）
Ｃｃ，ｉ＋Ｋｃ（１＋Ｏｃ，ｉ ／ Ｋｏ）
（４）
Ａｊ，ｉ ＝
Ｊ（Ｃｃ，ｉ－Γ∗ｉ ）
４Ｃｃ，ｉ＋８Γ∗ｉ
（５）
Ｊ＝ Ｊｍａｘ·ＰＰＦＤ ／ （ＰＰＦＤ＋２．１·Ｊｍａｘ） （６）
Ｃｃ，ｉ ＝Ｃｓ，ｉ－Ａｉ ／ ｇｓ，ｉ （７）
Ｃｓ，ｉ ＝Ｃα－Ａｉ ／ ｇｂ，ｉ （８）
ｇｓ，ｉ ＝
ｍ·Ａｉ·ｒｈ·ｆｗ
１．６Ｃｓ，ｉ
＋
ｂｉ′
１．６
（９）
式中：ＧＰＰ 和 ＮＰＰ 分别为植被总初级生产力和净初
级生产力；Ａｉ是净光合作用速率，ｉ＝ １ 为光照叶，ｉ ＝ ２
为阴影叶；ＬＡＩ为叶面积指数；Ｒα、Ｒｄ分别为植被自
养呼吸、光呼吸速率；Ａｃ， ｉ、Ａｊ， ｉ分别为受酶和电子转
移限制的总光合作用速率；Ｖｃ ｍａｘ为最大羧化速率；Ｊ、
Ｊｍａｘ分别为电子转移速率及最大电子转移速率；
ＰＰＦＤ为被叶子吸收的有效光量子通量密度；Ｏｃ， ｉ为
细胞间 Ｏ２的浓度；Ｋｃ、Ｋｏ分别为 ＣＯ２、Ｏ２的 Ｍｉｃｈｅａｌｉｓ⁃
Ｍｅｎｔｅｎ系数；Гｉ∗为无光呼吸时的 ＣＯ２补偿点；Ｃｃ， ｉ、
Ｃｓ， ｉ、Ｃα分别为细胞间的 ＣＯ２浓度、叶子表面的 ＣＯ２
浓度、大气中 ＣＯ２浓度；ｇｓ， ｉ、ｇｂ， ｉ分别为 ＣＯ２从细胞
内部到叶子表面的气孔导度、ＣＯ２从叶子表面到层
流边界层的导率；ｂｉ′为残余电导度；ｆｗ为土壤水分有
效性；ｒｈ 为相对湿度；ｍ 为经验参数，与细胞内 ＣＯ２
浓度有关．
１􀆰 ３　 最优参数组合确定方法
在 ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ模型中，除 Ｖｃ ｍａｘ与 Ｊｍａｘ外，还有
多个影响光合作用的其他参数，利用控制变量法，对
于一般重要的变量不参与迭代，只保持平均水平或
默认值，从而只对最重要的变量 Ｖｃ ｍａｘ与 Ｊｍａｘ进行
迭代．
Ｖｃ ｍａｘ是指植物光合作用过程中由核酮糖⁃１，５⁃
二磷酸羧化酶 ／加氧酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）催化的最大羧化反
应速率［１４］，不同物种间叶片的 Ｖｃ ｍａｘ存在很大差异，
变化范围为 ６～１９４ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ–１［２０］，参考以往研
究［２０－２１］及本研究对象为落叶阔叶林，将 Ｖｃ ｍａｘ变化范
围缩小到 ３０～６０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ．
Ｊｍａｘ 与 Ｖｃ ｍａｘ 具 有 很 好 的 线 性 相 关 性［１４］ ．
Ｗｕｌｌｓｃｈｅｌｅｇｅｒ［２０］基于 １０６种植物的 Ｊｍａｘ与 Ｖｃ ｍａｘ资料
建立了两者之间的关系：Ｊｍａｘ ＝ ２９．１＋１．６４Ｖｃ ｍａｘ ．上式
为植被间的平均关系，具体到某一植被类型时会有
一定误差，根据 Ｗｕｌｌｓｃｈｅｌｅｇｅｒ［２０］对温带树种 Ｊｍａｘ标
准差的调查，本研究中将此误差定为± ６４ μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１ ．
本文以控制变量法为基本思想，采用迭代方法
将主要光合作用参数进行不同组合．Ｖｃ ｍａｘ与 Ｊｍａｘ迭
代步长都设定为 ０．１，迭代得到多组模拟结果，将模
拟日 ＧＰＰ 与通量塔的通量数据进行精度验证，验证
指标选取均方根误差：
ＲＭＳＥ ＝ １ ／ ３６５∑
３６５
ｉ ＝ １
［ＧＰＰｍｏｄ（ ｉ） － ＧＰＰｏｂｓ（ ｉ）］ ２
式中：ＧＰＰｍｏｄ（ ｉ）、ＧＰＰ ｏｂｓ（ ｉ）分别为模拟日 ＧＰＰ、实
测日 ＧＰＰ；ｉ 为天数，最小 ＲＭＳＥ 对应的参数组合即
为最优参数组合，具体的实现过程见图 ２．
１􀆰 ４　 数据处理
１􀆰 ４􀆰 １驱动数据　 ＢＥＰＳＨｏｕｒｌｙ模型的驱动数据包括
３部分：半小时步长的气象数据、站点年输入数据、
全年逐日叶面积指数数据．气象数据来自 ２０１１ 年帽
儿山生态试验站测定的半小时步长数据，包括气温、
相对湿度、风速、降水量、总太阳辐射；站点年输入数
据包括站点的经纬度、植被覆盖类型、土壤质地、聚
集度指数、年均叶面积指数、１ 月 １ 日 １０ ｃｍ 深度土
壤温度、１ 月 １ 日 １０ ｃｍ 深度土壤含水量、１ 月 １ 日
雪深度（表 １）；假设一天内植被的 ＬＡＩ没有变化，自
２０１１年生长季开始，在帽儿山生态站通量塔通量贡
献区内选取多处样地，每间隔几日利用ＴＲＡＣ及
图 ２　 参数优化过程
Ｆｉｇ．２　 Ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ．
５５３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 卢　 伟等： 基于东北温带落叶阔叶林通量数据的 ＢＥＰＳ 模型参数优化　 　 　 　 　 　
表 １　 站点年输入数据
Ｔａｂｌｅ １　 Ｙｅａｒｌｙ ｄａｔａ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｔｅ
项目
Ｉｔｅｍ
值　 　
Ｖａｌｕｅ　 　
单位
Ｕｎｉｔ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
１２７．６３ °
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
４５．４２ °
植被覆盖类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ ｔｙｐｅ
落叶阔叶林
Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
－
年均叶面积指数
Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ
２．７ ｍ２·ｍ－２
聚集度指数
Ｃｌｕｍｐｉｎｇ ｉｎｄｅｘ
０．７３ －
土壤质地
Ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ
森林暗棕壤（壤土）
Ｄａｒｋ ｂｒｏｗｎ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌ （ ｌｏａｍ）
－
１月 １日 １０ ｃｍ深度土壤温度
Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｏｎ
１ｓｔ， Ｊａｎｕａｒｙ
－０．１７９５ ℃
１月 １日 １０ ｃｍ深度土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｏｎ
１ｓｔ， Ｊａｎｕａｒｙ
０．２２７９ ｍ３·ｍ－３
１月 １日雪深度
Ｓｎｏｗ ｄｅｐｔｈ ｏｎ １ｓｔ， Ｊａｎｕａｒｙ
０．５７ ｍ
ＬＡＩ２０００进行 ＬＡＩ 测量，取其均值作为测量当日研
究区叶面积指数，对实测的叶面积指数数据进行 ３
次样条插值得到研究区 ２０１１年逐日叶面积指数（图
３）；其他土壤物理性质参数参考毛学刚［８］在 ＢＥＰＳ⁃
Ｄａｉｌｙ模型中的应用值．
１􀆰 ４􀆰 ２验证数据　 首先利用“傍晚最大呼吸” （ｅａｒｌｙ
ｅｖｅｎｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ）理论［２１－２２］进行通量数
据的质量评价和控制（异常值剔除），然后利用可靠
性的通量数据与气象环境要素数据建立数学模型，
白天数据利用非线性光响应回归方程进行插补，夜
间数据利用 Ｌｌｏｙｄ 和 Ｔａｙｌｏｒ 呼吸方程［２３］进行插补．
最后基于 ３０ ｍｉｎ的气象和通量数据，利用光响应和
呼吸模型分别计算 ＧＰＰ 和 Ｒｅ ．其中，对于生态系统
的生长季，假设 Ｒｅ为夜间的 ＮＥＥ，利用其与温度的
指数函数关系，得到呼吸模型中的参数，并将此参数
推广到白天，得到白天的呼吸值，最后利用白天的
ＮＥＥ和 Ｒｅ推算出白天的 ＧＰＰ；而对于某些生态系统
的非生长季，则认为该生态系统只有呼吸过程的碳
排放而无光合碳吸收，以此将 ＧＰＰ 和 Ｒｅ从 ＮＥＥ 中
分离出来，得到日步长的 ＧＰＰ 数据作为本研究的验
证数据．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 Ｖｃ ｍａｘ、Ｊｍａｘ最优参数组合分析
模型缺省参数组合为 Ｖｃ ｍａｘ ＝ ５７．７ μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１，Ｊｍａｘ ＝ １２３．７ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，模拟的一年逐日
ＧＰＰ 与通量塔观测数据相比较， ＲＭＳＥ 为 １􀆰 ６５
ｇ Ｃ·ｍ－２·ｄ－１，模拟的 ＧＰＰ 年总量 （ ＴＧＰＰｍｏｄ ）为
１４２２􀆰 １５ ｇ Ｃ·ｍ－２ ·ａ－１，比实测的 ＧＰＰ 年总量
（ＴＧＰＰｏｂｓ ＝ １２２８．９ ｇ Ｃ·ｍ
－２·ａ－１）高估了 １５．７％．用
１．３提出的迭代方法确定最优参数组合（表 ２），其
中，ＲＭＳＥ 最小为 １． １０ ｇ Ｃ·ｍ－２ ·ｄ－１，故 Ｖｃ ｍａｘ ＝
４１．１ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１、Ｊｍａｘ ＝ ８２．８ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时
即为最优参数组合，其 ＲＭＳＥ 与缺省参数组合的
ＲＭＳＥ相比明显减小，模拟的 ＧＰＰ 年总量为１１６７．７２
ｇ Ｃ·ｍ－２ ·ａ－１，与实测 ＧＰＰ 年总量相比低估了
５．０％，模拟结果精度得到了明显提高．
２􀆰 ２　 缺省参数组合与最优参数组合模拟 ＧＰＰ 对比
分析
由图 ４可以看出，在缺省参数组合情况下，模拟
的日 ＧＰＰ 普遍高于实测日 ＧＰＰ；在最优参数组合条
件下，模拟的日 ＧＰＰ 略低于实测日 ＧＰＰ．两者相比，
最优参数组合条件下模拟的日 ＧＰＰ 曲线更能捕捉
实测值全年变化情况．冬季及初春ＧＰＰ基本为０，进
图 ３　 ２０１１年逐日 ＬＡＩ数据
Ｆｉｇ．３　 Ｄａｉｌｙ ＬＡＩ ｉｎ ２０１１．
Ⅰ： 实测叶面积指数 Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ＬＡＩ； Ⅱ： 三次样条插值得到的逐日
ＬＡＩ Ｄａｉｌｙ ＬＡＩ ｆｉｔｔｅｄ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｓｐｌｉｎｅ ｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．
表 ２　 Ｖｃ ｍａｘ和 Ｊｍａｘ参数部分组合
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐａｒｔｉａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｖｃ ｍａｘ ａｎｄ Ｊｍａｘ
Ｖｃ ｍａｘ
（μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）
Ｊｍａｘ
（μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）
ＲＭＳＥ
（ｇ Ｃ·ｍ－２·
ｄ－１）
ＴＧＰＰｍｏｄ
（ｇ Ｃ·ｍ－２·
α－１）
Ｒ
（％）
３５．０ ６９．５ １．２２ １０６２．６１ －１３．５
３９．０ ７９．５ １．１２ １１４１．６８ －７．１
４１．１ ８２．８ １．１０ １１６７．７２ －５．０
４４．０ ９０．５ １．１３ １２２０．７２ －０．７
４９．０ １０１．９ １．２６ １２９６．３９ ５．５
５７．７∗ １２３．７∗ １．６５ １４２２．１５ １５．７
ＴＧＰＰｍｏｄ ＝ ∑
３６５
ｉ ＝ １
ＧＰＰｍｏｄ（ ｉ）， Ｒ ＝ ［∑
３６５
ｉ ＝ １
ＧＰＰｍｏｄ（ ｉ） － ∑
３６５
ｉ ＝ １
ＧＰＰｏｂｓ（ ｉ）］ ／
∑
３６５
ｉ ＝ １
ＧＰＰｏｂｓ（ ｉ） ． ｉ： 天数 Ｄａｙｓ． ∗缺省参数值 Ｄｅｆａｕｌｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒ．
６５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 模拟与实测日 ＧＰＰ 对比
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｄｅｌｅｄ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄａｉｌｙ ＧＰＰ．
Ⅰ： 最优参数组合模拟 ＧＰＰ Ｍｏｄｅｌｅｄ ＧＰＰ ｕｎｄｅｒ ｏｐｔｉｍａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ；
Ⅱ： 缺省参数组合模拟 ＧＰＰ Ｍｏｄｅｌｅｄ ＧＰＰ ｕｎｄｅｒ ｄｅｆａｕｌｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒ；
Ⅲ： 实测 ＧＰＰ Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ＧＰＰ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ５　 模拟与实测日 ＧＰＰ 线性回归分析
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｄｅｌｅｄ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄａｉｌｙ
ＧＰＰ．
∗∗Ｐ＜０．０１．
入生长季，随着温度的升高，ＧＰＰ 迅速上升并在 ６
月末至 ８ 月初达最大，随着气温下降，植被主要进
行光合作用的叶子迅速凋落，ＧＰＰ 随之减小．
由图 ５ 可知，在最优参数组合条件下，实测日
ＧＰＰ 与模拟日 ＧＰＰ 两者的相关关系更显著，Ｒ２为
０􀆰 ９５，模型模拟结果与实测结果有较高的一致性．由
于模型自身的模拟简化，模拟输出尺度及通量观测
尺度的不同，以及下垫面及植被空间的不均一性等
因素的影响，模型的模拟结果与实测数据之间必然
存在一定差异．
３　 讨　 　 论
本研究中，由于未能获得实测半小时 ＧＰＰ 数
据，最优参数组合的验证指标选取了模拟日 ＧＰＰ 与
实测日 ＧＰＰ 的均方根误差，若能获得半小时 ＧＰＰ
数据，本研究方法将更具说服力，但本研究方法依旧
具有参考价值．
在 Ｖｃ ｍａｘ、Ｊｍａｘ最优组合条件下，ＧＰＰ 模拟值与实
测值之间仍具有一定差异，造成差异的原因有两点：
一是除了 Ｖｃ ｍａｘ、Ｊｍａｘ外，影响光合作用过程的其他植
被生物生理参数优化在本研究中未被考虑；二是从
根本上分析，模型本身是对光合作用过程的简化，这
必然会造成模拟值与实测值之间的差异，进一步减
小差异则需要从机理上对现有模型进行改进，增强
其对光合作用的模拟能力，这是本研究未来的主要
研究方向．
叶子是植被进行光合作用及蒸腾作用的主要器
官，叶面积的大小直接影响植被的碳水循环过程，逐
日的叶面积指数是众多碳水循环模型中必不可少的
驱动数据，叶面积指数的获取质量直接影响模型的
模拟效果，如何动态地准确地直接监测区域 ＬＡＩ 的
变化是本研究有待改进的关键技术问题．
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７５３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 卢　 伟等： 基于东北温带落叶阔叶林通量数据的 ＢＥＰＳ 模型参数优化　 　 　 　 　 　
ｃｒｅｍｅｎｔ ｒａｔｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ｐｒｏｃｅｓｓ⁃ｂａｓｅｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ
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ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９４， ８： ３１５－３２３
作者简介　 卢　 伟，女，１９８８年生，博士研究生． 主要从事林
业遥感及碳循环模型研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓａｎｐａｎｇｚｉ１２２８＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
卢伟， 范文义， 田甜． 基于东北温带落叶阔叶林通量数据的 ＢＥＰＳ 模型参数优化． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １３５３－１３５８
Ｌｕ Ｗ， Ｆａｎ Ｗ⁃Ｙ， Ｔｉａｎ Ｔ． Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＥＰＳ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｕｘ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １３５３－１３５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷