全 文 ： 5卷第3期 生 态 农 业 研 究 Vo】．5 N。．3
9 7年 9月 ECO AGRICULTURE RESEARCH Sep．，1997
_7 J，
旱地作物群体生理生态几个问题的探讨*
宣围±
(裹国 学 水土保持研究所扬陵71210)
摘 要 在黄土高原旱地小麦生产实践的基础上，筒连了作物群体生理生态研究方法、根系
生理生态、群体 自动调节机制、叶面积发育动杰 及群体光台生理生态等方面的问题。
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A study the physio-eeology of dryland crop population．Shangguan Zhoup[ng(Soil and
W RIer Conse(vation ]astitute，Chinese Academy of Sciences and the Ministry 0f W ater
Sources，Yangling 712100)，EAR，】997，5(3)：6～9．
A rMt Based ol the experiments and production practices of dryland wheat in Loess
Plateau，researchmethods aboutthe pbysio—ecology oJ"crop population，rootphysio—ecology，
the capacity of crop popu|ation autoregulation，dynamics 0f leaf area and canopy photosyn—
thesis，etc．are discus~d Ln this paper．
Key,cords Crop population，Physio—ecologyt Dryland
旱地作物生产的主要目标之一是高产。人们通过具体的栽培管理措施．使作物根茎叶
穗形态特征有利于群体从空间、地下有效地吸收和合理利用光热水气及矿质营养等资源，
从生理功能上提高光能利用率，促进形成高质量旱地作物群体，以挖掘作物产量潜力。但
如何调节和提高旱地作物群体生理状况，从而发挥旱地资源的潜力尚缺乏深入的研究。本
文在旱地小麦生产实践的基础上，概述了旱地作物群体生理生态的几个问题。
l 作物群体生理生态研究方法
近20年来随着测定仪器及信息技术的发展，人们应用各种测试手段从不同角度研究
作物群体的生长发育、生理机能和营养状态，以便调控。
1．1 生物量监测
通过测定作物群体和土壤反射的不同太阳光计算作物生物量，作物群体对近红外光
区域吸收少、反射率高，其大小与生物量关系密切；中红外区域对作物群体和土壤水分的
影响表现在反射率上，由此可测出与水分有关的生物体信息。另一方法是通过连续测定作
物群体吸收的光量子推测生物量，测定时于作物群体上下各置光量子传感器，将1 d太阳
辐射和透过的太阳辐射量储存于数据记录装置．或传输到计算机终端以推算每天干物质
· 国家自然科学基盒和中国科学院、东利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与早地农业国家重点实验室基囊
资助项目。
车文于 1996年6月24日收到，1999年9月26日改回。
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第 3期 上官周平；旱地作物群体生理生态几十问题的探讨
积累量。
1．2 作物群体根系研究
对作物根系的研究，特别是自然状态下的根系研究至今仍是薄弱环节。近1o年来人
们利用现代的无损伤、原位测定观察技术，如Nelson等(1 986)利用计算机控制的电视图
象数字转换器系统可自动追踪植物表面的标记物，并用之研究了玉米根系向地性弯曲期
间的生长模式。此外，还有利用纤维光镜、光一镜系统、内窥镜、照相技术 核磁共振等方法
研究作物根系。
1．3 作物群体生理机能诊断
近年开发研制的冠层分析仪等仪器为研究作物群体结构与组成提供极大的方便。在
生产实践中结合生产力进行诊断时，需测定单个叶片的光合能力，采用便携式光合作用测
定系统和荧光测定系统可在自然条件下无损伤地诊断檀物叶片光合功能状况。
1．4 田问微气候数据监测
由计算机控制的田问微气候数据记录仪在旱地作物群体小气候研究中得到广泛应
用，该系统设备由光量子探头、温差电偶和铂电阻等组成，既能测定田间光照、温度与湿度
等气象要素，叉可测定植株各部位温度。感应元件固定好后，小气候自然状态不易遭受破
坏，是作物群体生理生态研究的理想设备。
2 根系生理生态
2．1 根系数量增长与生物量积累
在我国北方旱作农业地区，能够迅速扩展下扎、吸水性能强、输导组织发达的作物根
系对于干旱条件下作物增产具有十分重要的意义。黄土高原旱地小麦根系数量增长有2
个高峰。即冬前种子根和次生根发生伸长期、冬后次生根发生及种子根深层根大量侧生伸
长期。冬前次生根产生后，生长30 d左右即可达0．5～0．8m土层，在根系下扎过程中伴有
少量佣根生长。开春后根系从土壤深处开始向上逐步恢复生长．主要是0．5m以下土层根
系随时问推移加速伸长，直到抽穗期次生根数量达到最大值。
冬小麦根系生物量积累过程与根系数量忡长过程趋势基本一致，即有冬前和冬后2
个高峰，且冬后高峰大于冬前高峰，其高峰值一般在抽穗阶段，表明小麦须根系于小麦成
熟前就较早地出现了衰亡腐解过程 根系与地上部生长中心的转移及不同时期光台产物
的分配模式有十分密切的关系川、麦出苗期至返青期至少20 的光合产物运往根系，特
别是苗期至越冬前形成的光合产物平均4o 运往根系 小麦拔节后．光合产物向茎叶运
转明显增长．而向根系分配量降至10 以下，抽穗至灌浆期30 ～50 运往穗部．反映了
小麦前期长根、中期长茎叶、后期长穗的根苗协同生长特点。
2．2 不同类型茁情根系生长规律与水分利用
在旱地小麦生产中，苗情是反映群体生长状况、地力高低、农事质量、措施优劣和预测
产量的重要依据，生产上苗情常分为弱苗、壮苗和旺苗3类。不同苗情条件下根系构形不
同，各生育期总根量旺苗>壮苗>弱苗}0～2m土层各生育期根量均旺苗>壮苗，越向下
差异越小；而2m土层以下根量均壮苗>旺苗，在昕有土层中则始终弱苗<旺苗和壮苗。
根系垂直递减度均旺苗>弱苗>壮苗 3类苗情根型特点是旺苗前期生长快，上层根量
大；壮苗中后期(拔节至抽穗)生长快，深层根量大；弱 发根晚．根系小。
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8 生 态 农 业 研 究 第5卷
旱作小麦根量垂直分布与水分利用消耗垂直分布呈明显正相关。旺苗表层根量多，垂
直递减度大，因而下层根量少，这种根型前期大量消耗土壤表层水分，中后期利用土壤深
层水分分配能力较弱；壮苗垂直递减度小，深层根量相对较多，不仅消耗土壤表层水分较
少，且在中后期土壤干旱条件下有利于充分利用土壤深层水分；弱苗根量少，不能充分利
用土壤水分，因而成熟后土壤剩余水分较多，产量最低。
3 作物群体自动调节机制
作物群体调节作用包括种内调节、种间调节和人工调节，这里作物群体自动调节是指
种内调节，其原因在于单位空间内的环境资源有限性，不同作物群体通过对环境资源的竞
争，对个体产生。反馈 调节作用，从而群体水平表现出自动调节现象 作物群体反馈作用
大致可分为外因直接作用、正反馈和负反馈3个方面。
我们对黄土旱塬小麦研究的结果表明，小麦群体自动调节是一个适应过程，时问越长
则群体自动调节越明显，不同处理的产量构成因素变化幅度为单位面积穗数>每穗粒数
>千粒重，同一指标(如蘖数、叶面积指数、于物质重等)的变化通常是前期>中期>后期。
生产实践中在不同播量基础上，通过层层调节，使群体遂步趋于接近，并且群体各项指标
比值的差异是基本苗>分蘖数>穗数>粒数>粒重。在作物基本苗较多或农业措施不当
引起群体较大时，调节结果趋向于削弱个体的生长发育，对产量形成不利；反之，则能促进
个体的生长发育。
4 作物群体叶面积发育动态
早地作物高产群体必须要有一个大小适当、搭配合理、光合效率高的叶片系统。水肥
对旱地作物叶面积具有显著调节作用，如不同N肥底墒组合下小麦单茎最大绿叶面积为
82~i05cm ，变幅达23cm。，其值随N肥施入量的增加而增加，底墒作用亦如此，但底墒调
节作用主要表现在肥力低下或施N较少的情况下，在肥力水平较高时调节作用不明显。
旱地作物群体叶面积指数与群体光合呈双曲线关系，群体光合速率与光能截获率呈
直线关系。随着叶面积指数增加，群体光舍不断提高，但当叶面积指数达到一定大小时，群
体光合不再增强，此时叶面积指数称为最适叶面积指数，如鲁麦5号最适叶面积指数为
6．o～7．0，此时光能截获率可达95 以上．其后如再增加叶面积，因受光能限制。群体光
台不再有效增加，而鲁麦7号最适叶面积指数为5．0。作物群体最适叶面积指数随品种、
栽培条件、叶片排列方式、叶片呼吸强度和补偿点等条件而变化。
叶面积指数与群体光合速率关系因作物不同生育期而异，旱作小麦拔节前二者呈显
著正相关，表明生育前期尚未封行前群体光合主要依赖于叶面积的大小i孕穗开花期群体
叶面积达最大值，漏光损失不再是群体光合限制圆素，叶面积过大反而引起群体光合下
降，二者呈负相关；灌浆期后植株趋向衰老，绿色叶面积明显下降，保持充足的绿色叶面积
有利于群体光合，二者呈正相关。
旱地小麦孕穗后叶面积指数最高，不同品种最大绿叶面积及其延续时间差异明显。一
般干旱年份最大绿叶面积出现时间较早，持续时间较短；湿润年份和气温较低地方出现时
间较迟，延续时间变长 群体过大或过小时也影响最大绿叶面积出现时间和持续时间的长
短。在黄土高原区不同麦田叶面积指数差别很大，坡耕地麦田叶面积指数<1．o，美中、晋
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第3期 上官周平：早地作物群体生理生态几个问题的探讨 9
南和渭北早塬一些高产麦田叶面积指数则达4．0～6．0或6．0以上。
5 作物群体光合生理生态
作物冠层内辐射收支与冠层结构及天气状况有关，叶片形态和叶姿对作物冠层光照
分布与吸收具有重要的影响。合理栽培及品种选择适宜时，叶片大小适中而上挺；水肥施
用不当时，叶片过大而下垂!叶直立型虽比下垂型小麦叶面积指数小(前者为3．95，后者
为4．5O)，但光照叶面积系数却较高(相应为1．68与0．96)，因此，从理论上讲同样的叶面
积指数，由于叶姿不同其理论产量可相差z／z以上。叶姿叶形虽与品种关系密切，但受栽
培条件影响很大，故在早作农业生产实践中应采取合理栽培措施以调控叶片不过大和不
下垂。
早地小麦开花前，光能利用率随叶面积增大而增加，开花至乳熟期太阳辐射强，光能
利用率有所降低。水肥条件良好的麦田，其生长率变化主要决定于叶面积大小。在不同苗
情小麦的同一发育阶段叶面积指数不同，丰产麦田冬前要达到适当的叶面积，保证一定的
光能利用率，以利形成足够的茎数，培育壮苗准备越冬。拔节后期太阳辐射较强，叶面积指
数应>3．0，较大叶面积是转化更多光能的基础 小麦籽粒中于物质积累大部分在扬花后
贮存，少部分在扬花前贮存于茎秆中，后期再转运至籽粒。因此，开花至灌浆期保持较大叶
面积是获得穗大粒多的重要条件。旺长麦田冬前叶面积大，至孕穗期叶面积指数出现最大
值(6．o)，郁蔽的叶层使小麦中、下部叶片光照不足。孕穗期在小麦地表5era高处用Mort—
teith型管状辐射仪测量透射率，旺长麦田(叶面积指数6．o)透光率日平均值为 6 ～
8 ，丰产麦田(叶面积指数4．1)为15 ，平产麦田(叶面积指数3．0)高达25 ；开花期丰
产麦田叶面积指数为5．0，旺长麦田下降为4．1{乳熟期丰产麦田叶面积指数为3．5，旺长
麦田为2．1，平产麦田叶面积指数一直较小
旱地小麦整个生育期群体光合强度变化均为单峰曲线，从出苗至成熟随植株的生长
发育，群体光合速率逐渐增强，至开花前后达最大值，随后急剧下降。不同处理群体光合速
率存在明显差异，拔节前基本苗多的处理群体光合速率依次高于基本苗步的处理，这表明
丈播量大群体前期群体光合速率上升快，后期下降迅速；小播量小群体则利于后期群体光
合速率的提高和保持。早地小麦高产生产实验证明，减少基本苗，提高和保持后期的群体
光合能力，比增加基本苗提高前期的群体光合能力，对提高产量更为有利
总之，早地作物产量是群体与个体综合协调发展的结果，作物群体质量优劣是作物高
产的基础 在农业生产中应采取一切可行的技术措施，使作物群体能够充分而有效地利用
光热水肥等资源，优化作物群体质量，实现作物高产优质低耗。
参 考 文 献
1 上官周平，李 荒·酥培元等．氮肥和底墒对小麦同化产物累积与运转的调节效应模型．旱地农田肥水关系原
理与调控技术．北京：中国农业科技出版社，1995．
2 苗果园，张云亭，尹 钩等．黄土高原旱地小麦根系生长规律的研究．作物学报，1989，15(2) 1。4～115．
3 董树亭．高产小麦群体光合能力与产量关系的研究 作物学报，1991．17(6)：461~469．
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