全 文 ：天目山不同海拔檫木群体遗传多样性和遗传结构
蒋艾平　 姜景民　 刘　 军∗
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所， 浙江富阳 ３１１４００）
摘　 要　 采用 １３对 ＳＳＲ引物，运用 Ｂｉｏｐｔｉｃ Ｑｓｅｐ１００全自动核酸分析系统，分析了天目山 ５ 个
海拔檫木群体的遗传多样性和遗传结构及其在不同海拔下的变化模式．结果表明： 天目山檫
木群体具有较高的遗传多样性水平，其中期望杂合度和观察杂合度分别为 ０．８４ 和 ０．６１．根据
Ｓｈａｎｎｏｎ指数，天目山檫木中海拔（５００～８００ ｍ）群体的遗传多样性水平大于低海拔（２００ ｍ）和
高海拔（１１００～１４００ ｍ）群体的遗传多样性水平．由基因分化系数和 ＡＭＯＶＡ分析可知，檫木种
群的遗传变异主要存在于群体内．ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ分析和 ＵＰＧＭＡ聚类分析表明，中、低海拔被划
为一个群体，而高海拔被划为另一个群体．低海拔和中海拔檫木群体遗传距离的差异表明，人
为干扰对物种多样性具有负面效应，而自然保护区对物种多样性的保护起到了积极作用．
关键词　 檫木； 海拔； 遗传多样性； 遗传结构
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａ⁃
ｄｉｅｎｔｓ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． ＪＩＡＮＧ Ａｉ⁃ｐｉｎｇ， ＪＩＡＮＧ Ｊｉｎｇ⁃ｍｉｎ， ＬＩＵ Ｊｕｎ∗ （Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｆｕｙａｎｇ ３１１４００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ａｎｄ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅｉｒ
ｃｈａｎｇｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｔ ｆｉｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， Ｂｉｏｐｔｉｃ Ｑｓｅｐ １００ ＤＮＡ ｆｒａｇｍｅｎｔ ａｎａｌｙｚｅｒ ｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｗｉｔｈ １３ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｗａｓ ａｐｐｌｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｓ． ｔｓｕｍｕ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｈａｄ ａ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ （Ｈｅ） ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
（Ｈｏ） ｂｅｉｎｇ ０．８４ ａｎｄ ０．６１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ （ Ｉ）， ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓ． ｔｓｕｍｕ
ａｔ ｍｉｄｄｌｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ （５００－８００ ｍ） ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｔ ｌｏｗ （２００ ｍ） ａｎｄ ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ （１１００－
１４００ ｍ）． Ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ＡＭＯＶＡ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ． ｔｓｕｍｕ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｓ． ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉ⁃
ｌａｒ， ｂｕｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ａｌｔｉｔｕｄｅ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｓ． ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎｓ ａｔ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｐｏｓｅｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， ｗｈｅｒｅａｓ， ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｅｒｖｅ ｐｌａｙｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ； ａｌｔｉｔｕｄｅ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．
本文由国家林业局公益性行业科研专项项目（２０１４０４１０４）和中央级
公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（６１４０１０１００２）资助
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄｓ
ｆｏｒ Ｐｕｂｌｉｃ Ｗｅｌｆａｒｅ Ｐｒｏｊｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（２０１４０４１０４）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｂａｓｉｃ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｂｕｓｉ⁃
ｎｅｓｓ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｐｕｂｌｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ （６１４０１０１００２） ．
２０１５⁃１１⁃２５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃０８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｗｌｉｕ２００５＠ １６３．ｃｏｍ
　 　 遗传结构和遗传多样性分别指遗传变异在群体
中的分布格局和总和，是群体遗传变异的两个方
面［１］ ．繁殖策略、基因流、基因漂变和环境选择压等
因素均会影响群体遗传结构和遗传多样性的形
成［２－４］ ．此外，环境变化导致的生境片断化也逐渐成
为影响物种遗传结构和遗传多样性的重要因素，生
境片断化引起连续分布的物种碎裂成间隔小群体，
降低遗传多样性水平，阻碍基因交流，使近交系数增
大［５－７］ ．对物种群体遗传结构和遗传多样性的研究，
有助于了解物种在群体间和群体内的分布情况以及
群体的维持机制，同时可以揭示物种进化历史及其
生态适应潜力的基础．探究影响物种群体遗传结构
和遗传多样性变化的因素是为了更好地保护物种在
自然界的生存．
海拔梯度上产生的环境异质阻碍了花粉和种子
传播，从而限制基因流［８］ ．同时，海拔尺度上的环境
差异影响植物开花、结实等繁殖策略，进而限制各海
拔群体间的基因交流．例如，同一物种低海拔和高海
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １８２９－１８３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０１２
拔的开花时间存在差异，因此受花粉调控的基因流
会受到限制［９］ ．与此同时，高山地带的山脊和山谷形
成生境片段打破了物种的连续分布，从空间上阻隔
同一物种之间的基因交流．由海拔形成的环境异质
和空间障碍，导致低海拔和高海拔之间物种表型特
征存在巨大差异，说明同一物种间具有较大的遗传
变异［１０－１２］ ．因为不同海拔在气温、光照、地形、地貌
等方面存在着差异，所以群体遗传多样性在海拔梯
度上的变化形式也是多样的．遗传多样性在海拔尺
度上存在 ４种不同的变异模式：１）遗传多样性在海
拔尺度上没有变化，即 Ｌ ＝Ｍ ＝Ｈ（Ｌ、Ｍ、Ｈ 分别为低
海拔、中海拔和高海拔）；２）从低海拔到高海拔遗传
多样性逐渐增加，即 Ｌ＜Ｍ＜Ｈ；３）随着海拔增加遗传
多样性水平下降，即 Ｌ＞Ｍ＞Ｈ；４）中海拔群体的遗传
多样性水平大于低海拔和高海拔群体的遗传多样性
水平，即 Ｌ＜Ｍ＞Ｈ［１３］ ．因此，不同海拔山体的地理环
境差异及丰富的遗传变异模式为研究物种遗传变异
与海拔差异之间的关系提供了理想的条件．
檫木（Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ）隶属樟科檫木属，是多年
生落叶乔木．除本种外，檫木属还有美洲檫木（Ｓ． ａｌ⁃
ｂｉｄｕｍ）和台湾檫木（Ｓ． ｒａｎｄａｉｅｎｓｅ）２ 个种［１４］ ．檫木广
泛分布于长江流域以南各地，海拔 １５０ ～ １９００ ｍ，常
生于疏林或密林中［１５］ ．檫木早春开花，花两性，主要
通过花蓟马、蜜蜂等昆虫传粉．由于胚囊只有少数发
育正常以及早春严寒霜冻的影响，檫木结实率极
低［１６－１７］ ．檫木浆果状核果近球形，初为绿色，成熟时
呈紫黑色或蓝黑色，由鸟类啄食后进行种实传播．由
于秋季鲜红的叶色、多变的叶型及优良的材质，檫木
不仅是良好的秋季观赏树种，也是优良的用材树种．
目前，对檫木群体遗传结构和遗传多样性的研
究主要集中在以同工酶手段对檫木群体遗传多样性
进行分析，以及分离开发檫木微卫星位点［１８－１９］ ．目
前，檫木在海拔尺度上的遗传多样性和遗传结构呈
现的规律尚不清楚．为此，本文以浙江天目山不同海
拔的檫木群体为材料，利用微卫星分子标记对其遗
传结构和遗传多样性进行研究，探讨天目山檫木天
然群体遗传多样性沿海拔的变化模式，以及檫木天
然群体遗传变异分布模式形成的原因，为种质资源
的收集和保护提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 样品采集
天目山位于浙江省西北部， 隶属临安市
（２９°５６′—３０°２５′ Ｎ，１１９°２４′—１１９°２８′ Ｅ），最高海拔
１５０６ ｍ．由侏罗系流纹斑岩形成的悬崖陡壁、深沟峡
谷位于海拔 ４５０ ｍ 以上，海拔 ４５０ ｍ 以下以寒武系
的灰岩、白云岩构成的低山地形为主［２０］ ．天目山气
候属于亚热带季风气候，温和湿润、雨量充沛，受地
形变化和海拔高低的影响，形成复杂多样的小气候．
年平均气温仙人顶 ８．７ ℃，山麓 １４ ℃；年均降水量
仙人顶 １７６６ ｍｍ，山麓 １４７０ ｍｍ［２１］ ．檫木在天目山主
要以自然分布为主，从海拔 ２００ ｍ到 １４００ ｍ均有生
长，常见于光线条件良好的向阳面，河谷山坳等区域
分布较少．２０１４年 ５ 月根据檫木在天目山的分布情
况，将檫木野生资源分为 Ｐｏｐ１、Ｐｏｐ２、Ｐｏｐ３、Ｐｏｐ４ 和
Ｐｏｐ５等 ５个海拔群体（表 １），檫木在 ５ 个海拔群落
中均处于林冠层的上层．其中，Ｐｏｐ１ 位于天目山核
心保护区外，遭受到一定的人为干扰；Ｐｏｐ２ ～ Ｐｏｐ５ ４
个群体位于核心保护区内，檫木资源同其他野生资
源和古树名木一样得到了相应的保护．从低海拔到
高海拔各群体间的间距分别为 ２、３、２．５ 和 ５ ｋｍ，群
体内取样单株间距＞５０ ｍ，每个群体取样单株数量
１９～２１株，共取样单株 １００ 个（表 １）．利用高枝剪采
集每个单株顶部叶片，迅速放入硅胶中进行干燥，
表 １　 ５个不同海拔檫木群体地理位置和采样数量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｌａｃｅ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｏｒ ｆｉｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
采样数
Ｓａｍｐｌｅｄ
ｎｕｍｂｅｒ
坡向
Ｓｌｏｐｅ
ｇｒａｄｉｅｎｔ
坡度
Ｓｌｏｐｅ ｄｅｇｒｅｅ
（℃）
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ
Ｐｏｐ１ ３０°１６′１６．１″ —３０°１７′０５．４″ Ｎ
１１９°２７′１０．５″ —１１９°２８′１３．４″ Ｅ
２００ ２０ 东南 １０～１５ 毛竹 Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ＋山核桃 Ｃａｒｙａ
ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ＋檫木 Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ
Ｐｏｐ２ ３０°１９′３０．５″—３０°２３′３３．３″ Ｎ
１１９°２７′２９．８″—１１９°２９′３９．６″ Ｅ
５００ ２１ 南 １３～２０ 毛竹＋枫香 Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ＋檫木
Ｐｏｐ３ ３０°１９′３０．０″—３０°２２′４４．６″ Ｎ
１１９°２７′３１．８″—１１９°２８′５０．４″ Ｅ
８００ ２０ 西南 １９～２８ 枫香＋青钱柳 Ｃｙｃｌｏｃａｒｙａ ｐａｌｉｕｒｕｓ＋檫木
Ｐｏｐ４ ３０°２２′００．５″—３０°２３′４３．３″ Ｎ
１１９°２５′４６．２″—１１９°２９′４１．３″ Ｅ
１１００ １９ 南 ３２～３５ 金钱松 Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ ａｍａｂｉｌｉｓ ＋香果树 Ｅｍｍｅ⁃
ｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉ ＋檫木
Ｐｏｐ５ ３０°１９′３７．７″—３０°２３′５２．４″ Ｎ
１１９°２７′３４．５″—１１９°３０′００．５″ Ｅ
１４００ ２０ 东南 ２７～３３ 茅栗 Ｃａｓｔａｎｅａ ｓｅｇｕｉｎｉｉ＋短柄枹 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｌａｎ⁃
ｄｕｌｉｆｅｒａ ＋檫木
０３８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
硅胶和叶片比例为 ２０ ∶ １，带回实验室置于 ４ ℃冰
箱中保存，待提取基因组 ＤＮＡ．
１􀆰 ２　 ＤＮＡ提取
樟科植物叶片富含多酚、多糖和蛋白质等次生
物质，所以较难提取高质量的基因组 ＤＮＡ．本研究以
ＣＴＡＢ法［２２］为基础，结合多种樟科植物基因组 ＤＮＡ
的提取方法，并加以改良［２３－２４］，提取檫木基因组
ＤＮＡ．其步骤如下：１）将 ０．１ ｇ 左右的硅胶干燥叶放
入酒精消毒后的玛瑙研钵中，加入少量石英砂，再倒
入少许液氮，待液氮快挥发完时迅速用力研磨．然
后，将研磨好的叶片粉末倒入装有 ３０００ μＬ 预热至
６５ ℃的提取缓冲液（２×ＣＴＡＢ）的 ５ ｍＬ离心管中，并
把离心管置于 ６５ ℃的水槽中水浴 １ ｈ，期间每过 １０
ｍｉｎ将离心管颠倒摇动一次． ２）加入 ６００ μＬ ７． ５
ｍｏｌ·Ｌ－１醋酸铵溶液，混匀后冰浴 ３０ ｍｉｎ．３）将离心
管在高速离心机（１２０００ ｒ·ｍｉｎ－１）离心 ２０ ｍｉｎ，用移
液枪吸取上清液至新的离心管．４）加入 ５００ μＬ酚︰
氯仿︰异戊醇（２５ ∶ ２４ ∶ １），混匀后离心 １５ ｍｉｎ，吸
取上清液至新的离心管．５）在新的离心管中，加入等
体积氯仿︰异戊醇（２４︰１）混合试剂，摇匀后离心
１５ ｍｉｎ，吸取上清液至新的离心管．６）重复步骤 ５，并
把上清液转移至 ２ 个 １．５ ｍＬ 的离心管中． ７）加入
０．１ ｍＬ １００ ｍｇ·Ｌ－１ＲＮａｓｅ， ３７ ℃放置 ３０ ～ ６０ ｍｉｎ．
８）在新的离心管中，加入 ２ 倍体积的预冷无水乙
醇，轻轻混匀后静置 ５ ｍｉｎ．９）试管再次于离心机中
离心 １０ ｍｉｎ．１０）弃去上清液，加入 ５００ μＬ ７０％乙醇
溶液，轻轻震荡使 ＤＮＡ 从试管底部弹起，离心 ５
ｍｉｎ，清晰看到絮状 ＤＮＡ 沉淀．１１）重复步骤（９）一
次，然后再用冰冻的无水乙醇洗涤一次．１２）弃去上
清液，将离心管放在无菌操作台风干约 ３０ ｍｉｎ．１３）
加入 ５０ μＬ １×ＴＥ 缓冲液（或者蒸馏水），轻轻摇动
试管以溶解 ＤＮＡ沉淀，溶液置于 ４ ℃恒温冰箱保存
过夜，待检测．用 ＮａｎｏＤｒｏｐ２０００ 紫外分光光度计
（Ｔｈｅｒｍｏ Ｆｉｓｈｅｒ 公司生产）检测 ＤＮＡ 浓度和纯度，
以 １％琼脂糖凝胶电泳检测 ＤＮＡ质量．
１􀆰 ３　 微卫星标记分析
从已开发的台湾檫木 ２７ 对 ＳＳＲ 引物中筛选出
９对清晰多态引物用于群体内所有个体的 ＰＣＲ 扩
增（表 ２） ［１９］ ．从已开发的樟树（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍ⁃
ｐｈｏｒａ）２２对 ＳＳＲ 引物中筛选出 ４ 对清晰多态引物
用于群体内所有个体的 ＰＣＲ扩增（表 ２） ［２５］ ．扩增反
应在 ＰＣＲ Ｔｈｅｒｍａｌ Ｃｙｃｌｅｒ Ｄｉｃｅ ＰＣＲ扩增仪（Ｔａｋａｒａ，
日本）上进行．１５ μＬ反应体系含有：５０～１００ ｎｇ 模板
ＤＮＡ １．５ μＬ，１０×缓冲液（ ｂｕｆｆｅｒ） １．５ μＬ，Ｔａｑ 酶（２
Ｕ·μＬ－１）０．３ μＬ，ｄＮＴＰ（２．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１）１ μＬ，引物
（１０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１）２ μＬ，ＭｇＣｌ２（１．５ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１）１ μＬ，
蒸馏水 ７． ７ μＬ． ＰＣＲ 反应程序为：９４ ℃预变性 ３
ｍｉｎ，９４ ℃变性 ３０ ｓ，退火 ３０ ｓ（表 ２），７２ ℃延伸 ３０
ｓ，共 ３５个循环，最后在 ７２ ℃延伸 ７ ｍｉｎ．
采用 Ｂｉｏｐｔｉｃ Ｑｓｅｐ１００ 全自动核酸分析系统
（Ｂｉｏｐｔｉｃ， Ｉｎｃ．，台湾）对 ＰＣＲ 产物进行检测．利用
Ｂｉｏｐｔｉｃ Ｑｓｅｐ１００ 软件对微卫星条带进行判读和分
析．Ｂｉｏｐｔｉｃ Ｑｓｅｐ１００全自动核酸分析系统操作简单，
其结果直接以荧光信号的形式显示（图 １）．
１􀆰 ４　 数据处理
利用遗传分析软件 ＰＯＰＧＥＮＥ １．３１［２６］估算群体
表 ２　 檫木基因组 １３个微卫星位点的 ＰＣＲ扩增引物
Ｔａｂｌｅ ２　 ＰＣＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ ａｍｐｌｉｆｙｉｎｇ １３ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｉｎ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ
位点
Ｌｏｃｉ
基因登录编号
ＧｅｎＢａｎｋ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ．
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ （５′－３′）
退火温度
Ａｎｎｅａｌｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
等位基因大小
Ａｌｌｅｌｅ ｓｉｚｅ
（ｂｐ）
Ｃｃ⁃Ａ５４ ＡＢ６１６６９３ Ｆ：ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧ Ｒ：ＴＴＣＡＧＧＡＡＡＡＡＴＡＧＴＡＡＣＣＡＡＴ ４９．４ ７３～１６５
Ｃｃ⁃Ｂ２５ ＡＢ６１６６９７ Ｆ：ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧ Ｒ：ＡＴＣＴＡＣＴＡＴＣＴＧＧＧＴＴＣＡＴＴＧＧ ４９．９ ９７～１４１
Ｃｃ⁃Ｂ８９ ＡＢ６１６６９８ Ｆ：ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧ Ｒ：ＡＧＣＴＧＣＡＣＡＡＴＧＣＴＴＡＧＧＡＡ ５４．５ ６４～９５
Ｃｃ⁃Ｃ１ ＡＢ６１６７０２ Ｆ：ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣ Ｒ：ＡＡＧＡＣＴＡＡＡＡＡＣＣＡＧＧＡＣＡＡＡＧ ４８．２ １２４～１６１
Ｓｒ６ ＪＦ３４５２２１ Ｆ：ＡＧＧＡＣＴＧＴＡＧＧＡＧＧＧＡＴＧＴＧ Ｒ：ＧＧＧＧＣＣＣＡＧＡＴＧＧＡＧＡＴＧ ５９．０ ２０８～２５８
Ｓｒ７ ＪＦ３４５２２２ Ｆ：ＡＴＧＧＣＴＧＧＣＣＣＡＣＡＡＧＡＴＧ Ｒ：ＣＧＡＧＧＴＣＣＣＴＡＡＧＡＣＣＡＣＣ ５６．４ ２０１～２７１
Ｓｒ８ ＪＦ３４５２２３ Ｆ：ＧＣＣＴＧＡＴＴＧＴＡＡＡＡＧＣＴＴＧＣＴＴＡＣ Ｒ：ＴＣＧＴＴＴＣＴＣＴＧＴＴＴＴＧＣＡＧＧＧ ５８．０ １９６～２４１
Ｓｒ１５ ＪＦ３４５２２８ Ｆ：ＴＣＣＡＡＡＴＧＧＡＧＣＡＴＡＧＧＴＧＧ Ｒ：ＧＧＧＡＧＧＡＧＧＧＴＴＧＴＡＧＣＴＣ ５６．４ １８１～２０２
Ｓｒ１９ ＪＦ３４５２３１ Ｆ：ＡＡＧＣＡＣＣＡＡＧＡＣＡＴＣＣＴＡＴＧＣ Ｒ：ＴＧＡＧＡＡＡＴＧＴＣＴＡＴＴＧＴＴＴＣＴＣＡＣＧ ５７．０ １８９～２３１
Ｓｒ２３ ＪＦ３４５２３４ Ｆ：ＧＣＴＣＣＴＣＴＣＣＡＴＴＣＧＴＴＴＣＣ Ｒ：ＣＣＴＡＴＣＣＣＣＡＡＡＴＡＧＡＧＣＡＣＡＣ ５５．０ １７６～２２８
Ｓｒ３１ ＪＦ３４５２３８ Ｆ：ＣＧＴＴＧＣＣＡＴＣＴＧＣＡＡＡＧＧＡＧ Ｒ：ＣＣＴＣＴＴＣＴＣＴＴＣＡＴＴＣＧＧＴＧＡＧ ５９．６ ２１７～２８７
ＳｒＭ９ ＪＦ３４５２４０ Ｆ：ＧＧＧＴＴＣＡＡＣＧＡＴＣＧＧＣＡＡＧ Ｒ：ＡＧＧＧＣＣＡＡＡＧＴＴＴＣＡＴＣＣＡＣ ６１．０ １６１～２７７
ＳｒＭ１６ ＪＦ３４５２４３ Ｆ：ＧＡＴＣＣＴＣＧＴＴＣＴＴＧＣＧＴＧＧ Ｒ：ＡＧＣＧＡＴＴＧＣＧＡＴＴＴＧＡＧＧＡＣ ６１．０ １０４～１９７
１３８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蒋艾平等： 天目山不同海拔檫木群体遗传多样性和遗传结构　 　 　 　 　 　
图 １　 ＰＣＲ产物的荧光信号
Ｆｉｇ．１　 Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｓｉｇｎａｌ ｏｆ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ．
遗传多样性参数：每个位点的平均等位基因数（Ｎａ）
及有效等位基因数（Ｎｅ）、观察杂合度（Ｈｏ）、期望杂
合度（Ｈｅ）、Ｓｈａｎｎｏｎ 指数（ Ｉ）等［２７］ ．群体间遗传分化
程度由杂合性基因多样度比率（Ｆｓｔ）估算，群体间的
基因流（Ｎｍ）由公式 Ｎｍ ＝ ０．２５（１－Ｆｓｔ） ／ Ｆｓｔ计算．利用
ＡＲＬＥＱＵＩＮ ３．１１ 软件［２８］对不同海拔檫木群体的遗
传变异进行分子方差分析（ＡＭＯＶＡ）．
为了有效地鉴别群体内隐蔽的群体结构，运用
ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ软件的贝叶斯方法根据每个个体的遗
传背景进行分组［２９］ ．选用混合祖先模型，设置分组
数目 Ｋ＝ １～１０，每个 Ｋ值运行 ５次，利用马尔可夫链
（Ｍａｒｋｏｖ’ ｓ ｃｈａｉｎ Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ）的统计方法，设置
ｂｕｒｎ⁃ｉｎ长度 ３００００ 次，ｒｕｎ⁃ｌｅｎｇｔｈ １０００００ 次迭代，每
次计算得到一个可能性的对数值 Ｌ（Ｋ）．选取最佳 Ｋ
值，并利用 Ｄｉｓｔｒｕｃｔ １．１ 软件［３０］做图．基于遗传距离
按非加权组对算数平均方差法 （ ＵＰＧＭＡ），利用
ＭＥＧＡ ５．１软件对不同海拔檫木群体进行聚类分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同海拔檫木群体内遗传多样性水平
１３个微卫星位点在天目山檫木群体 １００ 株个
体中共检测到 １６６个等位基因，其中 Ｓｒ１５ 位点等位
基因数最少（５个），Ｃｃ⁃Ｂ２５位点等位基因数最多（９
个），所有位点等位基因的平均数为 １２．７６．有效等位
基因数（Ｎｅ）从 Ｓｒ１５的 ２．０９到 ＳｒＭ１６的 １２．１８，平均
有效等位基因数为 ７．２９（表 ３）．由表 ３ 可以看出，观
察杂合度（Ｈｏ）的变化范围为 ０．２９ ～ ０．８９，平均值为
０．６０；期望杂合度（Ｈｅ）的波动范围为 ０．５２ ～ ０．９２，平
均值为 ０．８４．
从表 ４ 可以看出，海拔为 １４００ ｍ 的 Ｐｏｐ５ 群体
的遗传多样性最低（ Ｉ＝ １．６７），反映群体遗传多样性
的关键指标，Ｉ 值越大群体遗传多样性越高．该群体
的平均等位基因数为 ８．１５，有效等位基因数为 ４．９８，
表 ３　 天目山檫木天然群体遗传多样性和 Ｆ统计量
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｆ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ
ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
位点 Ｌｏｃｕｓ Ｎａ Ｎｅ Ｆｓｔ Ｈｅ Ｈｏ Ｎｍ
Ｃｃ⁃Ａ５４ １７ ８．５１ ０．０２５ ０．８９ ０．２９ ９．７６
Ｃｃ⁃Ｂ２５ １９ ９．７９ ０．０３７ ０．９０ ０．７８ ６．５２
Ｃｃ⁃Ｂ８９ ９ ５．８５ ０．０３３ ０．８３ ０．６５ ７．２９
Ｃｃ⁃Ｃ１ １５ ７．４９ ０．０５６ ０．８７ ０．３７ ４．２２
Ｓｒ６ １２ ６．２５ ０．１５ ０．８４ ０．４０ １．４４
Ｓｒ７ １２ ６．０９ ０．１３ ０．８４ ０．７５ １．６８
Ｓｒ８ １２ ９．３１ ０．０４３ ０．９０ ０．８５ ５．６４
Ｓｒ１５ ５ ２．０９ ０．０３０ ０．５２ ０．３８ ８．１８
Ｓｒ１９ ９ ４．２０ ０．１１ ０．７７ ０．６６ １．９９
Ｓｒ２３ １３ ７．５９ ０．０２９ ０．８７ ０．８９ ８．３０
Ｓｒ３１ １２ ５．７０ ０．１３ ０．８３ ０．３４ １．７２
ＳｒＭ９ １５ ９．６８ ０．０３０ ０．９０ ０．７８ ８．０８
ＳｒＭ１６ １６ １２．１８ ０．０４１ ０．９２ ０．６２ ５．７９
平均数 Ｍｅａｎ １２．７６ ７．２９ ０．０６４ ０．８４ ０．６０ ３．６３
Ｎａ： 平均每个位点的等位基因 Ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｌｏ⁃
ｃｕｓ； Ｎｅ： 平均每个位点的有效等位基因 Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ
ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ； Ｆｓｔ：基因分化系数 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ； Ｈｅ：期
望杂合度 Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ； Ｈｏ： 观察杂合度 Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙ⁃
ｇｏｓｉｔｙ； Ｎｍ： 基因流 Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ４　 天目山 ５个海拔檫木群体的遗传多样性
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ
ｆｉｖｅ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｎａ Ｎｅ Ｈｅ Ｈｏ Ｉ
Ｐｏｐ１ ９．２３ ５．７３ ０．７８ ０．５２ １．８２
Ｐｏｐ２ ９．６２ ６．１１ ０．８３ ０．６０ １．９４
Ｐｏｐ３ ９．５４ ６．３３ ０．８４ ０．６１ １．９６
Ｐｏｐ４ ９．３９ ５．５０ ０．８１ ０．６３ １．８６
Ｐｏｐ５ ８．１５ ４．９８ ０．７５ ０．６２ １．６７
观察杂合度和期望杂合度分别为 ０．６２ 和 ０．７５．海拔
为 ８００ ｍ 的 Ｐｏｐ３ 群体的遗传多样性最高 （ Ｉ ＝
１􀆰 ９６），该群体平均等位基因数为 ９．５４，有效等位基
因数为 ６． ３３，观察杂合度为 ０． ６１，期望杂合度是
０􀆰 ８４．根据 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数（ Ｉ），不同海拔檫木群体的
遗传多样性排序为：Ｐｏｐ３＞Ｐｏｐ２＞Ｐｏｐ４＞Ｐｏｐ１＞Ｐｏｐ５．
２􀆰 ２　 不同海拔檫木群体的遗传分化系数和基因流
根据 Ｎｅｉ （１９８７）的 Ｆ 统计量（Ｆｓｔ）对群体的遗
传变异进行分析．从表 ３ 可知，Ｆｓｔ从 ０．０２５ 到 ０􀆰 １５，
平均值为 ０．０６４，说明有 ６．４％的遗传变异存在于各
海拔群体之间，而有 ９３．６％的遗传变异存在于群体
内．遗传变异分子方差分析表明，不同海拔檫木群体
间遗传变异差异达到极显著水平（Ｐ＜０．００１）．以 Ｆｓｔ
为基础估算檫木群体间的基因流（Ｎｍ）为 ３．６３．
２􀆰 ３　 不同海拔檫木群体的遗传结构
从表５可以看出，５个海拔梯度檫木群体间的
２３８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ５　 檫木群体间遗传相似性（Ｇｉ）和遗传距离（Ｇｄ）
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ （Ｇｉ） ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ （Ｇｄ）
ａｍｏｎｇ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ｇｉ
Ｐｏｐ１ Ｐｏｐ２ Ｐｏｐ３ Ｐｏｐ４ Ｐｏｐ５
Ｇｄ Ｐｏｐ１ ０．７８ ０．７８ ０．６３ ０．５２
Ｐｏｐ２ ０．２５ ０．８２ ０．７７ ０．６４
Ｐｏｐ３ ０．２５ ０．２０ ０．６６ ０．６３
Ｐｏｐ４ ０．４６ ０．２６ ０．４１ ０．８１
Ｐｏｐ５ ０．６６ ０．４５ ０．４６ ０．２１
遗传距离分布范围为 ０．２０～０．６６，其中海拔 ５００ ｍ的
Ｐｏｐ２群体与海拔 ８００ ｍ的 Ｐｏｐ３群体间的遗传距离
最小，海拔 ２００ ｍ 的 Ｐｏｐ１ 群体与海拔 １４００ ｍ 的
Ｐｏｐ５群体间的遗传距离最大．
　 　 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ分析表明，当 Ｋ ＝ ２ 时，ΔＫ 得到最
大值为 １２．７０（图 ２），很明显檫木 ５个群体的所有个
体最合理的组群数为 ２．每株个体分配到各组群的后
验概率结果显示：Ｐｏｐ４ 和 Ｐｏｐ５ 群体的绝大部分个
体分配到组群Ⅰ；Ｐｏｐ１、Ｐｏｐ２和 Ｐｏｐ３ 一半左右的个
体分配到组群Ⅰ，另一半檫木个体分配到组群Ⅱ．当
Ｋ＝ ６时，Ｌ（Ｋ）得到最大值为－４７７８．６６，所有檫木个
体合理的组群数为 ６． Ｐｏｐ４ 和 Ｐｏｐ５ 的绝大部分个
体分配到组群 １ 和组群 ２；Ｐｏｐ１、Ｐｏｐ２ 和 Ｐｏｐ３ 的个
体主要分配到组群 ３、组群 ４、组群 ５和组群 ６中．
　 　 由图 ３可以看出，海拔 １４００ ｍ 的 Ｐｏｐ５ 和海拔
１１００ ｍ的 Ｐｏｐ４聚为一组，海拔分别为 ２００、５００ 和
８００ ｍ的 Ｐｏｐ１、Ｐｏｐ２和 Ｐｏｐ３聚为另一组．
图 ２　 基于 １３对 ＳＳＲ引物的檫木天目山群体 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ分析
Ｆｉｇ．２　 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｕｓｉｎｇ １３ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ．
图 ３　 ５个海拔檫木群体 Ｎｅｉ遗传距离的 ＵＰＧＭＡ聚类
Ｆｉｇ．３　 ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｓａｓ⁃
ｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｆｉｖｅ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 檫木天然群体遗传多样性
群体遗传多样性水平与物种对环境的适应能力
相辅相成，遗传多样性高的物种对环境适应潜力较
大．然而遗传多样性受环境选择压、花粉传播和种子
散播等诸多因素的影响．天目山檫木群体遗传多样
性的研究结果，与同为樟科植物的思茅木姜子（Ｌｉｔ⁃
ｓｅａ ｓｚｅｍａｏｉｓ）、红楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）等物种均具
有较高的遗传多样性水平［３１－３２］ ．这与檫木的生活史
和繁殖策略有密切关系，樟科植物倾向于异交，具有
雌雄蕊同步异熟的开花机制，种子主要靠鸟类和重
力散布［３３］ ．作为樟科植物的檫木同样具有雌雄蕊同
步异熟的开花机制、鸟类传播果实和昆虫传粉的生
物学特性［１６－１７］ ．雌雄蕊同步异熟的开花机制有效防
止了檫木自花授粉的发生，鸟类传播果实和昆虫传
粉则在群体间形成较强的基因流，天目山檫木群体
的基因流达到 ３．６３．群体间的基因流＞１，基因流有效
地抵消了遗传漂变带来的遗传多样性下降［３４］ ．因
此，尽管有环境选择压的影响，但是檫木天目山群体
还是具有较高的遗传多样性水平．由鸟类等脊椎动
物传播种子和昆虫散播花粉的物种，在群体间通常
具有较强的基因流［３５］，而基因流能使新的遗传多样
性流向局部群体，并且减少群体间的遗传分化，是决
３３８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蒋艾平等： 天目山不同海拔檫木群体遗传多样性和遗传结构　 　 　 　 　 　
定群体内和种群间遗传多样性的根本．
物种遗传多样性沿海拔的变化模式比较复杂，
天目山檫木群体遗传多样性沿海拔的变化模式为中
海拔檫木群体的遗传多样性高于低海拔和高海拔群
体．野外调查发现，随着海拔增加坡度逐渐增加，因
此天目山海拔 ４００ ｍ以上的地区多以陡峭的山坡和
峡谷地形为主，温度、水分和光照等生态条件也发生
着急剧的变化．所以，海拔 ８００ ｍ 以上的高海拔地区
的环境条件要比海拔 ４００ ～ ８００ ｍ 的中海拔地区的
环境条件恶劣．由于环境选择压的影响，中海拔地区
Ｐｏｐ２和 Ｐｏｐ３ 群体的遗传多样性要比高海拔地区
Ｐｏｐ４和 Ｐｏｐ５群体的遗传多样性高．从海拔 ４００ ｍ左
右的禅源寺到海拔 １５００ ｍ 左右的仙人顶是天目山
保护区的核心地带，物种多样性和生态环境都得到
了良好的保护．而 Ｐｏｐ１取样群体位于天目山海拔
４００ ｍ以下的地区，相对平缓的低山地形、自然资源
和经济发展等原因使这一地区未划入天目山自然保
护区的核心地带．此外，平坦的地理环境、便利的交
通，当地农民在这一地区建起了大量的农家乐．与此
同时，经济利益的驱使也让当地村民在山坡上种上
了毛竹 （ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ）、山核桃 （ Ｃａｒｙａ
ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ）和香榧（Ｔｏｒｒｅｙａ ｇｒａｎｄｉｓ ）等经济作物．所
以，与中海拔的 Ｐｏｐ２和 Ｐｏｐ３群体相比，位于低海拔
的 Ｐｏｐ１地区受到了较为严重的人为干扰和破坏，遗
传多样性因此受到了影响．Ｌｅｓｉｃａ等［３６］研究认为，地
理位置居于中心地带的群体拥有更优越的环境条
件，而外围群体的环境条件则相对恶劣．高海拔的恶
劣环境和低海拔的人为干扰，使外围群体受到基因
流的限制及群体缩小带来的遗传漂变，导致遗传多
样性降低．
３􀆰 ２　 檫木天然群体的遗传结构
遗传结构揭示了遗传多样性在群体内的分布模
式，反映了物种对环境的适应潜力［３７－３８］ ．檫木群体
间的遗传分化系数为 ０．０６４，明显低于多年生林木
（Ｇｓｔ ＝ ０．２５） ［３９］，同时檫木的遗传分化系数远低于具
有相近生物学特性的红楠（Ｇｓｔ ＝ ０．２９）和思茅木姜子
（Ｇｓｔ ＝ ０．４５） ［３１
－３２］ ．由基因分化系数和 ＡＭＯＶＡ 分析
可知，檫木的遗传变异主要存在于群体内，这与大多
数多年生植物的研究结果一致［４０］ ．
无论是 ＵＰＧＭＡ 聚类分析，还是基于贝叶斯的
ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ 分析，均表明天目山檫木群体并非单
一群体，而是存在 ２个遗传组分异质的亚群体．野外
调查显示，海拔 ２００～８００ ｍ的中、低海拔群体，不仅
在地形、地势等地理因子上具有相似性，而且气温、
降水和光照等气候因子也非常相近．因此，中、低海
拔的 Ｐｏｐ１、 Ｐｏｐ２、 Ｐｏｐ３ 群体聚为一类，高海拔的
Ｐｏｐ４、Ｐｏｐ５群体聚为一类．这表明檫木天然群体遗
传变异的分布模式与天目山不同海拔的地理生态格
局一致．花粉和种子是调控基因流的重要途径，而群
体遗传结构直接受到花粉和种子传播模式的影
响［７，３５］ ．地形和气候因子的变化影响花粉和种子对
基因流的调控，从而改变群体遗传结构．例如，地形
异质从空间尺度阻隔花粉和种子的传播，降低各群
体之间的基因交流．各海拔之间的温度差异导致植
物开花时间不一致，影响同一物种之间的花粉传播
和交流［４１］ ．天目山檫木群体形成 ２ 个遗传组分异质
的亚群体，可能是由于天目山地形和气温等环境因
子的差异形成了现阶段檫木的群体遗传结构．而在
中、低海拔群体中，Ｐｏｐ２群体与 Ｐｏｐ３ 群体的遗传距
离最近，其主要原因可能是人为干扰使 Ｐｏｐ１群体与
Ｐｏｐ２和 Ｐｏｐ３群体之间的环境存在异质性，造成遗
传变异在群体中的分布格局出现微小的差异．
３􀆰 ３　 保护生物学意义
天目山檫木群体在物种水平具有较高的遗传多
样性，遗传变异主要存在于群体内．这意味着檫木作
为我国亚热带地区的广布种现在还未处于濒危状
态，仍然是天目山生物多样性的重要组成部分．ＳＳＲ
分析也揭示，中海拔地区檫木的遗传多样性要高于
低海拔和高海拔地区．这表明中海拔地区的生态环
境和生物多样性均优于低海拔和高海拔地区．因此，
对檫木种质资源的收集和保护应该以天目山中海拔
地区为主，兼顾低海拔和高海拔的部分种质资源，以
避免资源的盲目收集和保护．此外，对天目山自然保
护区其他植物资源的保护和收集，也应该先了解植
物资源多样性的分布情况，对植物资源做到有的放
矢的保护和收集．
人类活动对物种的遗传结构和遗传多样性具有
重要的影响．例如，Ｓｊöｌｕｎｄ等［４２］研究发现，人类对矮
冠林的经营会影响欧洲山毛榉（Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ）的
遗传结构．而 Ｍｏｒｅｉｒａ 等［５］研究也发现，人为干扰影
响风铃木（Ｔａｂｅｂｕｉａ ｏｃｈｒａｃｅａ）物种的遗传多样性．
Ｐｏｐ１群体处于天目山核心保护区之外．在这一地区，
具有较高经济价值的毛竹、山核桃等遍布山坡地头．
此外，天目山属于江浙地区为数不多的高山，素有
‘大树华盖闻九州’的美誉，物种丰富、景色秀美，吸
引了不少游客前来．而 Ｐｏｐ１地区成为农家乐的主要
集中地和游客集散地．人为干扰导致群体之间出现
环境异质，使 Ｐｏｐ１与 Ｐｏｐ２和 Ｐｏｐ３之间的遗传距离
４３８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
存在差异．这说明自然保护区对生物多样性起到了
良好的保护作用，而人为干扰已开始对天目山檫木
群体的遗传多样性和遗传结构产生影响．因此，在兼
顾经济利益的同时，应该加强当地人的保护意识．这
也是保护檫木和其他珍贵植物资源的一个重要
措施．
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ｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｕｒｅｕｍ Ｇｅｏｒｇｉ （Ｅｒｉｃａｃｅａｅ） ｌｏｃａ⁃
ｔｅｄ ｏｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｕｓｉｎｇ ＩＳＳＲ ａｎｄ ＲＡＰＤ ｍａｒ⁃
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ｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｌａｒｃｈ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ
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１４７： ２２１－２３１
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［３４］　 Ｌｉｕ Ｊ （刘　 军）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｔ （陈益泰）， Ｊｉａｎｇ Ｊ⁃Ｍ （姜
景民）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ
Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ ｖａｒ． ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ｗｉｔｈ ＳＳＲ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
（林业科学研究）， ２００９， ２２（１）： ３７－４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ ＪＷ， Ｔｒａｎ ＨＴ， Ｄｉｃｋ ＷＣ． Ｆｉｎｅ ｓｃａｌｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｐｏｕｔｅｒｉａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ （ Ｅｎｇｌ．） Ｅｙｍａ
（Ｓａｐｏｔａｃｅａｅ）， ａ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ， ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ， ２０１４， １： ４３－４９
［３６］　 Ｌｅｓｉｃａ Ｐ， Ａｌｌｅｎｄｏｒｆ ＦＷ． Ｗｈｅｎ ａｒｅ ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ ｐｏｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｖａｌｕａｂｌｅ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ？ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
１９９５， ９： ７５３－７６０
［３７］　 Ｅｓｃｕｄｅｒｏ Ａ， Ｉｒｉｏｎｄｏ ＪＭ， Ｔｏｒｒｅｓ ＭＥ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｓ ａ ｔｏｏｌ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００３， １１３： ３５１－３６５
［３８］　 Ｄｅ Ｏｌｉｖｅｉｒａ Ｍｅｌｏ ＡＴ， Ｇｕｅｄｅｓ Ｃｏｅｌｈｏ ＳＡ， Ｐｅｒｅｉｒａ ＭＦ，
ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｓｐａｔｉａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｃａｂｒａｌｅａ ｃａｎｊｅｒａｎａ （Ｖｅｌｌ．） Ｍａｒｔ． （Ｍｅｌｉａ⁃
ｃｅａｅ）： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ ｃｏｎ⁃
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ． Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
２０１４， １２： １２９－１３３
［３９］　 Ｎｙｂｏｍ Ｈ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ
ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， １３： １１４３－１１５６
［４０］　 Ｘｉｎｇ Ｃ， Ｔｉａｎ Ｙ， Ｇｕａｎ ＦＨ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ａｍｙｇｄａｌｕｓ ｍｉｒａ （ Ｋｏｅｈｎｅ） Ｒｉｃｋｅｒ ｕｓｉｎｇ
ＳＳＲ ａｎｄ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
２０１５， ３０１： １０５５－１０６４
［４１］　 Ｋｉｔａｍｏｔｏ Ｎ， Ｕｅｎｏ Ｓ， Ｔａｋｅｎａｋａ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｌｏ⁃
ｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｏｎ ｐｏｌｌｅｎ ｆｌｏｗ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅ⁃
ｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｓｐａｔｉａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｐｒｉｍｕｌａ ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ （Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ）． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００６， ９３： ２２６－２３３
［４２］ 　 Ｓｊöｌｕｎｄ ＭＪ， Ｊｕｍｐ ＡＳ． Ｃｏｐｐｉｃｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｉｍｐａｃｔｓ ｓｐａｔｉａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｂｕｔ ｎｏｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｂｅｅｃｈ （Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ Ｌ．）． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１５， ３３６： ６５－７１
作者简介　 蒋艾平，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事林
木遗传育种研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊａｐｓａｓｓａｆｒａｓ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
蒋艾平， 姜景民， 刘军． 天目山不同海拔檫木群体遗传多样性和遗传结构． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １８２９－１８３６
Ｊｉａｎｇ Ａ⁃Ｐ， Ｊｉａｎｇ Ｊ⁃Ｍ， Ｌｉｕ Ｊ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｓｕｍｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ Ｔｉａｎ⁃
ｍｕｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １８２９－１８３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６３８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷