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Annual variations of the primary productivity and its size-fractioned structure in culture ponds of Apostichopus japonicus Selenka

刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30901107);国家科技部“863冶计划项目(2006AA10Z410); 盐城市农业科技创新专项引导资金项目;江
苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室开放课题(JLCBE13002)
收稿日期:2013鄄04鄄24; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: longdance@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201304240801
姜森颢,周一兵,唐伯平,蔡勋.刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化.生态学报,2014,34(7):1698鄄1706.
Jiang S H, Zhou Y B, Tang B P, Cai X.Annual variations of the primary productivity and its size鄄fractioned structure in culture ponds of Apostichopus
japonicus Selenka.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1698鄄1706.
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化
姜森颢1,2,*,周一兵2,唐伯平1,蔡摇 勋2
(1. 盐城师范学院,江苏滩涂生物农业协同创新中心 江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室,盐城摇 224051;
2. 大连海洋大学,辽宁省海洋生物资源恢复与生境修复重点实验室,大连摇 116023)
摘要:研究了刺参(Apostichopus japonicus Selenka)养殖池塘浮游植物初级生产力及粒级结构的周年变化规律,旨在明确刺参养
殖池塘的基础生态学特征,为刺参养殖生产和管理提供科学支持。 结果表明:刺参养殖池塘初级生产力年平均值为(5.16依
3郾 04) gO2 m
-2 d-1,全年呈现明显的季节变化,初级生产量分别在初春、夏季和初冬形成高峰。 初级生产力群落净产量占毛产量
的 50.2%。 P / R值与日 P / B系数的年平均值分别为 2.20 依 1.25 和 0.39 依 0.35。 按初级生产力水平和 P / R值划分的水体营养
类型,调查刺参养殖池塘属富营养型水体;初级生产量随深度的增加而递减,最高生产层约在透明度的 0.5 倍处,且 0.5 倍透明
度(约 50 cm)以上水层初级生产量占水柱总产量的 56.3%;不同粒级浮游植物生产量占总生产量的百分比具有明显的季节变
化。 除夏季外,以小型浮游植物(micro鄄, 20—200 滋m)对初级生产力的贡献最大(43.5%),夏季为微型浮游植物(nano鄄, 2—20
滋m)对初级生产力贡献最大(35.3%)。 以年平均值计算,不同粒级浮游植物初级生产量占总生产量百分比的大小顺序为:小型
(40郾 1%) > 微型 (28.2%) > 中大型 (16.1%) > 超微型 (15.7%)。 回归分析表明:试验池塘初级生产力水平与水温、营养盐中
的氨氮和亚硝酸氮均呈显著的相关关系(P<0.05)。 结果提示,刺参养殖池塘初级生产力的季节变化显著,垂直分布并不均匀,
小型浮游植物是其生态系统中的主要生产者。
关键词:刺参;养殖池塘;初级生产力;粒级结构
Annual variations of the primary productivity and its size鄄fractioned structure in
culture ponds of Apostichopus japonicus Selenka
JIANG Senhao1,2,*, ZHOU Yibing2, TANG Boping1, CAI Xun2
1 Jiangsu Synthetic Innovation Center for Coastal Bio鄄agriculture, Jiangsu Provincial Key Laboratory of Coastal Wetland Bioresources and Environmental
Protection, Yancheng Teachers University, Yancheng 224051, China
2 Key Laboratory of Marine Bioresources Restoration and Habitat Reparation in Liaoning Province, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China
Abstract: During October 2005 to October 2006, the annual variations of the primary productivity (PP) of phytoplankton
and its size鄄fractioned structure in the culture ponds of Apostichopus japonicus Selenka were investigated on the coast of North
Yellow Sea, Dalian, Liaoning Province of China. This study aimed to determine the basic ecological characteristics in
culture ponds of A. japonicus, provide scientific supports for production and management of A. japonicus culture. The mean
area of the experimental ponds was 3.0 hm2 with mean water depth as 1.8 m. Mean seeding density of cultured animals and
seed size in the ponds were 49829 ind. / hm2 and 1.25 g / ind. During the experiment seawater temperature varied from -1.4
to 26.5 益, salinity 25.5 to 34.5译, pH 7.56 to 8.23, transparency 0.2 to 1.8 m and annual mean value of NH+4 鄄N was
(0郾 05 依 0.03) mg / L. PP was estimated by dark and light bottles method. The depths of suspending bottles were generally
20 cm (surface layer), 0.5 伊, 1 伊 and 2 伊 of transparency, time of suspending bottles was 10:00—14:00, the amount of
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dissolved oxygen was determined by Winkler method, then PP in the whole day was calculated according to the results.
Determination of size鄄fractioned structure of PP: Water samples were filtered by 200 滋m sieve silk, 20 滋m, 2 滋m and 0.2
滋m filter membrance, then the raw water and fractionated water samples were placed into dark and light bottles to suspend
at the surface layer in the middle of each pond. Time of suspending bottles and determination method of dissolved oxygen
were as same as PP experiment. The subtraction method was used to calculate PP of different size鄄fractioned
phytoplanktons, while hydrochemical parameters were measured by Chinese national standards. The results showed that the
annual mean value of PP was ( 5. 16 依 3. 04) gO2 m
-2 d-1 in the culture ponds, which obviously presented seasonal
variations. PP reached peaks in early spring, summer and early winter, respectively. The percentage that net production of
community in gross production of PP was 50.2%. The annual mean values of P / R value and daily P / B ratio were (2.20 依
1.25) and (0.39 依 0.35). According to the nutrient types of water which was determined by the level of PP and P / R
value, the experimental ponds were eutrophic water. PP decreased with the increase of water depths. The water layer of
highest production was approximately at the depth of 0.5 times of transparency. PP above 0.5 times of transparency (about
50 cm) accounted for 56.3% in total production of water column. The percentages of productions of different size鄄fractioned
phytoplanktons in total production presented obvious seasonal variations. The contribution of micro鄄phytoplankton (20—200
滋m) to PP was the largest ( 43. 5%) except in summer. In summer, the largest part to PP was contributed by nano鄄
phytoplankton (2—20 滋m) (35.3%). The percentages of PP of different size鄄fractioned phytoplanktons in total prodution
that were ordered as: micro鄄 (40.1%) > nano鄄 (28.2%) > meso鄄macro (16.1%) > pico鄄 (15.7%). Regression analysis
showed that PP in the experimental ponds with water temperature, NH+4 鄄N, NO
-
2 鄄N were of significant correlation (P<
0郾 05), respectively. The results indicated that the seasonal variation of PP was obvious, which vertical distribution was not
uniform, micro鄄phytoplankton was the main producer in a culture pond of A. japonicus.
Key Words: Apostichopus japonicus Selenka; culture pond; primary productivity; size鄄fractioned structure
摇 摇 初级生产力是水域生态系统能量流动和物质循
环的综合表征,它反映了水体渔业生产的潜力,初级
生产力的粒级结构受水文条件、水体化学环境和营
养状况等多方面因素的综合作用。 初级生产力及其
粒级结构共同影响着水域生态系统的次级生产力水
平及系统内的生物、化学过程[1鄄4]。 国内外学者对浮
游植物初级生产力的研究较多,涉及不同类型水体
初级生产力的时空分布、季节变化、粒级结构及与环
境因子的关系等[5鄄12],有关刺参养殖池塘基础生态
学的深入研究较少[13鄄14],对于刺参池塘初级生产力
(粒级结构)的实测研究则未见报道。 近年来,我国
的刺参养殖产业发展迅速,2010 年我国海参总产量
10万 t,产值超过 200 亿元[15鄄16]。 刺参已经成为我
国单一种类产值最高的水产养殖经济品种。 在我国
北方,刺参的池塘养殖无论在面积和产量上均是占
绝对优势的养殖模式,但对刺参养殖池塘的基础性
研究并不系统深入,特别是对某些重要生态学特征
及其变化规律的掌握较少。 本文从基础生态学的角
度出发,研究了刺参养殖池塘初级生产力及粒级结
构的特点和较长期的变化规律,旨在深入了解刺参
池塘生态系统的结构与功能,为刺参养殖生产提供
科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 初级生产力测定与计算
试验于 2005年 10 月至 2006 年 10 月在辽宁省
大连市庄河黄姑咀地区刺参养殖池塘中进行。 养殖
池塘的基本状况见表 1。 浮游植物初级生产力采用
黑白瓶氧量法测定,夏、秋季每半月采样 1 次,冬、春
季每月采样 1次,采样点和挂瓶点位于池塘中心处。
黑白瓶容积为 150 mL,依水深和透明度分 3 或 4 层
悬挂于水中,挂瓶深度一般为 20 cm (表层)、透明度
的 0.5、1、2倍,每层黑、白瓶各 2 个。 采水与挂瓶水
层一致。 采样时固定原初始溶氧。 挂瓶时间为
10:00—14:00时,用 Winkler法测定溶氧变化量。
初级生产力计算:各挂瓶水层日产量( gO2 m
-3
d-1) 初级毛产量=白瓶溶氧-黑瓶溶氧;初级净产量
=毛产量伊80%;群落净产量 =白瓶溶氧-原初溶氧;
呼吸量 =原初溶氧-黑瓶溶氧。水柱日产量即水体
9961摇 7期 摇 摇 摇 姜森颢摇 等:刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 摇
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表 1摇 养殖池塘基本状况和水化学特征
Table 1摇 The basic situation and hydrochemical features in the culture ponds
池塘 Ponds 3号 No. 3 4号 No.4 9号 No.9
面积 Area / hm2 2.67 3.05 3.33
水深 Water Depth / m 1.7 1.8 1.8
投苗密度 Seeding Density / (个 / hm2) 56620 44570 48298
苗种规格 Seeding Size / (g /个) 1.33 1.31 1.11
参礁密度 Density of Settlement Substratum / (个 / hm2) 2222 2222 2222
水温 Water temperature / 益 -1.4—26.5 -1.4—26.5 -1.4—26.9
盐度 Salinity / 译 31依3 31依3 31依3
pH值 7.89依0.16 8.04依0.13 7.90依0.19
透明度 Transparency / m 1.02依0.46 1.06依0.50 0.85依0.55
氨氮 NH+4 鄄N / (mg / L) 0.05依0.04 0.05依0.04 0.04依0.03
总无机氮 TIN / (mg / L) 0.267依0.164 0.240依0.133 0.239依0.143
磷酸盐磷 PO3-4 鄄P / (mg / L) 0.012依0.005 0.015依0.011 0.011依0.006
初级生产力( gO2 m
-2 d-1)为各挂瓶水层日产量之
和。 根据此结果(占全天总产量的 40%)推算全天初
级生产力[4]。 此外,测定水温、盐度、pH 值、透明度
及其它主要水化学指标 ( NH+4 鄄N、 NO
-
3 鄄N、 NO
-
2 鄄N、
PO3-4 鄄P、SiO2
-
3 鄄Si等)。 其中,水温、盐度和 pH值使用
美国 YSI 556型多参数水质测量仪测定,透明度使用
Secchi盘测定,叶绿素 a及水化学参数的测定方法依
据对应的国家标准 (海洋调查规范 GB 12763. 4—
2007[17]、海洋监测规范 GB17378.7—2007[18])进行。
1.2摇 初级生产力粒级结构测定
与初级生产力测定试验同步进行。 五点法(池
塘四角及中心)采池塘表底水样混合后,分别经 200
滋m 筛绢、20 滋m、2 滋m、0. 2 滋m 滤膜 (上海新亚,
椎50 mm)抽滤,滤出不同粒级水样置于 75 mL 黑白
瓶中。 将分粒级和原水黑白瓶同悬挂于池塘中央水
体表层位置,固定原初溶氧,挂瓶时间为 10:00—
14:00。 用 Winkler法测定溶氧变化量,通过差减法
计算出不同粒级浮游植物(中大型(meso鄄macro):>
200 滋m,小型(micro鄄):20—200 滋m,微型( nano鄄):
2—20 滋m,超微型(pico鄄):0.2—2 滋m[19鄄21] )的初级
生产量。
1.3摇 数理统计与分析
采用统计软件 SPSS Statistics 21.0 对初级生产
力与各生态因子分别进行单因素和多元逐步回归分
析。 单因素回归分析中,以 P<0.05 作为相关性显著
的标志;多元逐步回归分析中,为了保留更多的因
子,采用了较低的显著性水平(P < 0.1)。
2摇 结果
图 1摇 试验池塘初级生产力毛产量周年变化
Fig.1 摇 Annual variations of gross primary production in the
experimental ponds
2.1摇 初级生产力的季节变化
由图 1、2、3 可见,刺参养殖池塘初级生产力季
节波动较大,但 3 个试验池塘总体保持了相同的变
化趋势。 初级毛产量年平均值为(5.16 依 3.04) gO2
m-2 d-1,极值为 0.53—13.55 gO2 m
-2 d-1,不同季节相
差较大,其值分别在初春、夏季和初冬形成高峰(图
1);呼吸量年均值为(2.57 依 1.53) gO2 m
-2 d-1,极值
为 0.34—6.32 gO2 m
-2 d-1,分别出现在 3 号池塘的 5
月(低值)和 4号池塘的 11月(高值);群落净产量年
均值为(2. 62 依 2. 10) gO2 m
-2 d-1,极值为 0郾 19—
9郾 89 gO2 m
-2 d-1,周年呈现往复上升、下降的波动趋
势;试验池塘初级生产力毛产量与呼吸量比值(P / R
值)的年平均值为(2.20 依 1.25),高值出现在 3 号池
塘 2005年 10 月末,低值出现在 4 号和 9 号池塘
2006年 8 月末。 呼吸量占毛产量的 49.8%,群落净
0071 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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产量占毛产量的 50.2%。 P / R值的年平均值为2.20依
1.25,日 P / B系数年平均值为 0.39 依 0.35。
图 2摇 试验池塘初级生产力呼吸量周年变化
Fig.2摇 Annual variations of respiratory primary production in
the experimental ponds
图 3摇 试验池塘初级生产力群落净产量周年变化
Fig. 3 摇 Annual variations of community net production of
primary productivity in the experimental ponds
2.2摇 初级生产力的垂直分布
由图 4可见,试验池塘初级生产力随深度的增
加而递减。 由于池水表层的光抑制现象,最高生产
层通常约在透明度的 0.5 倍处。 3 个池塘初级生产
力毛产量曲线和呼吸耗氧曲线无交叉,说明补偿深
度大于挂瓶水深。 水柱日产量 PD(gO2 m
-2 d-1)和最
高生产层生产量 Pmax(gO2 m
-3 d-1)之间有如下关系:
PD =K Pmax·SD 式中 SD为透明度(m),K 为常数[22]。
试验池塘 K值年平均值为 1.72 依 0.89。
2.3摇 初级生产力的粒级结构
图 5—图 7反映了不同粒级浮游植物初级生产
力毛产量(百分比)的周年变化。 由图可见,试验池
塘不同粒级浮游植物生产量占总生产量百分比的周
年波动较大,除夏季外 3 个池塘均以小型浮游植物
(micro鄄)对总初级生产量的贡献最大,夏季为微型浮
游植物(nano鄄)对初级生产力贡献最大(35.3%);春、
夏季以中大型浮游植物(meso鄄macro)生产量占总初
级生产量百分比最小(平均值分别为:12.8% (春)和
16.0% (夏)),秋、冬季为超微型浮游植物(pico鄄)生
产量所占的百分比最小(平均值分别为:11.2% (秋)
和 17.0% (冬))。 以年平均值计算,试验池塘不同
粒级浮游植物对初级生产力贡献的具体顺序为:小
型(40.1%) >微型(28.2%) >中大型(16.1%) >超微
型(15.7%)。
图 4摇 试验池塘初级生产量随水深的变化
Fig.4摇 Variations of primary production with water depths in the experimental ponds
2.4摇 初级生产力与生态因子的关系
2.4.1摇 水温、盐度、pH值和透明度
将初级生产力毛产量与水温、盐度、pH 值、透明
度分别进行单因素回归分析,结果表明:刺参养殖池
塘初级生产力受水温影响较大,水温与毛产量之间
呈明显的正相关关系(P<0.05)。 回归方程为:
PG = 0.1383T + 3.2812
(n= 13,r= 0.55,P<0.05)
式中,PG为初级毛产量 ( gO2 m
-2 d-1 ), T 为水温
(益)。 透明度、盐度与初级生产力呈不显著的负相
1071摇 7期 摇 摇 摇 姜森颢摇 等:刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 摇
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图 5摇 3号池塘不同粒级浮游植物初级生产力毛产量百分比的
周年变化
Fig. 5 摇 Annual variations of the percents of gross primary
production of size鄄fractionated phytoplankton in the number
(NO.) 3 pond
图 6摇 4号池塘不同粒级浮游植物初级生产力毛产量百分比的
周年变化
Fig. 6 摇 Annual variations of the percents of gross primary
production of size鄄fractionated phytoplankton in the NO.4 pond
关关系(P>0.05),pH值未见与毛产量的显著相关性
(P>0.05)。
2.4.2摇 营养盐和叶绿素 a
将试验池塘初级生产力毛产量与氨氮、硝酸氮、
亚硝酸氮、磷酸盐、硅酸盐分别进行单因素回归分
析,结果表明:初级生产力与氨氮、亚硝酸氮均呈显
著的正相关关系(P<0.05)。 回归方程为:
PG = 0.0454N3+ 3.0089
(n= 19,r= 0.48,P<0.05);
PG = 0.0635N2+ 3.8316
(n= 19,r= 0.50,P<0.05)
式中,PG为毛产量 ( gO2 m
-2 d-1 ),N3为氨氮浓度
(滋g / L), N2为亚硝酸氮浓度(滋g / L)。 硝酸氮、磷酸
图 7摇 9号池塘不同粒级浮游植物初级生产力毛产量百分比的
周年变化
Fig. 7 摇 Annual variations of the percents of gross primary
production of size鄄fractionated phytoplankton in the NO.9 pond
盐及硅酸盐对初级生产力的影响未见显著 ( P >
0郾 05)。 为了筛选出显著影响初级生产力的因子,将
初级生产力同上述营养盐参数进行多元逐步回归分
析,由于分析中单个因子作用变小,采用了较低的显
著性水平(0.1),得出方程:
PG = 3.5699 + 8.8623伊10
-5N3N1+ 7.0106伊10
-4 N3N2
(n= 19,r= 0.62,琢= 0.10,摇 FN3·N2> FN3·N1> F0.10)
式中,N1为硝酸氮浓度(滋g / L),其它参数表意及单
位同上。 由分析结果可知,刺参养殖池塘初级生产
力受氨氮与硝酸氮、氨氮与亚硝酸氮交互作用的
影响。
将初级生产力与池塘叶绿素 a 进行回归分析,
结果表明:二者之间为极显著的正相关关系 (P <
0郾 01)。 回归方程为:
摇 摇 PG = 0.0003 Chla3-0.0219 Chla2+0.548 Chla+
0郾 3576
(n= 19,r= 0.69,P<0.01)
式中,Chla为叶绿素 a 含量(mg / m3),PG表意及
单位同前。
3摇 讨论
3.1摇 刺参养殖池塘初级生产力特点
浮游植物初级生产力是水生生物生产力的基
础,是水域生态系统能量流动和物质循环的关键环
节。 同国内外其它养殖水体相比,刺参养殖池塘的
初级生产力与我国海水(混盐水)养虾池塘处于同一
水平[23],低于以色列鲤鱼养殖池塘、印度植食性养
鱼池塘以及我国施肥高产鱼池[24鄄26],高于胶州湾、三
2071 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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门湾、大亚湾、北部湾和珠江口等海湾、河口水
域[27鄄31],同时也高于渤海、黄海和东海的近岸、近
海[32鄄34]。 根据以初级生产量水平划分的水体营养类
型[19],试验池塘属富营养型水体。 影响水体初级生
产力的因素除浮游植物本身的生物量变化外,水环
境中的光、营养盐、温度以及水体运动等也是重要的
影响因素[35]。 试验池塘初级生产力毛产量年平均
值在夏季达到最高,这主要与夏季光照充足、水温较
高,浮游植物光合作用旺盛有关;初级生产力水平在
融冰期也有一个明显地提高,这可能与春季水温和
营养盐含量的上升有关。
水体 P / R值反映了水体初级净产量和外来有机
质量的大小。 P / R 值过大表明水体分解能力较弱,
物质循环速率低,初级生产力未被充分利用,P / R 值
过低则可能导致溶氧状况恶化,天然水体 P / R 值通
常接近 1[36]。 试验池塘年均 P / R 值为 2.20,明显高
于我国以施用有机肥料为主的高产鱼池,也高于混
盐水养虾池塘[23]。 按水体营养类型划分[19],属富营
养型水体。 试验池塘较高的 P / R值主要是由于养殖
动物刺参以底栖藻类和腐屑为主要饵料,对初级生
产力利用有限所致。 如何充分利用参池的初级生产
力,使其更迅速地进入下一营养级,进而被养殖动物
利用,以提高刺参次级生产量值得思考。 多营养级
综合养殖模式的建立(如刺参与滤食性水产动物等
的立体混养)可能是解决这一问题的有效方法。 P /
B系数代表了浮游植物量的周转率,其大小与浮游
植物种类组成密切相关,通常藻类细胞越小 P / B 值
越高,淡水浮游植物日 P / B 值变动于 0. 1—5.0 之
间[36鄄37]。 刺参养殖池塘日 P / B 系数的平均值为
0郾 39,相对较小,其值与我国的湖泊、水库(0.3—0.8)
基本处于同一水平[36]。 相对较低的 P / B 系数,可能
是由于浮游植物现存量过大导致自荫作用( shading
effects)限制了光合作用。
刺参养殖池塘初级生产力的垂直分布并不均
匀,最高生产层(初级生产力最大的水层)约在透明
度的 0.5倍处,0.5 倍透明度(约 50 cm)以上水层初
级生产量对水柱总产量的贡献近 60%。 一般而言 50
cm以上水层是池塘中光合作用最旺盛、生产力最丰
富的水层[38],本试验的研究结果与此现象相一致。
试验期间 3 个池塘的补偿深度均大于挂瓶水深,说
明刺参养殖池塘不易形成“氧债层冶,这与养殖动物
自身的生物学特性、养殖密度、养殖方式(不投饵)和
管理模式(大排大灌)等有关,此外,采样天气也是影
响因素之一。 就此结果评价,1.7 m 的平均水深对于
北方刺参养殖而言是较为合适的。 试验池塘的 K 值
高于海水 (混盐水) 养虾池塘,低于盐碱养鱼
池塘[23,39]。
3.2摇 初级生产力粒级结构特点
浮游植物初级生产力的粒级结构是水域生态系
统中微食物环和粒径谱 /生物量谱研究的基础环节,
不同粒径浮游植物对初级生产力的贡献不尽相
同[40鄄43]。 刺参养殖池塘不同粒级浮游植物对初级生
产力的贡献具有明显的季节变化特点,总体以小型
浮游植物(micro鄄)对水体初级生产力的贡献最大
(40.1%)、微型浮游植物(nano鄄)次之(28.2%)、超微
型藻类(pico鄄)贡献最小(15.7%),小型和微型浮游
植物对总初级生产量的贡献近 70%。 已有的研究表
明:粒径小的浮游植物细胞在低营养的水域更具竞
争优势,超微藻类在营养物贫乏或营养物间歇供给
海域(如海洋上升流区域)占主导地位。 随着水体富
营养化,水中营养盐累积,生长周期快的小型藻类占
优势,超微藻类的丰度下降[44鄄47];一般情况下大粒径
浮游植物(如小型浮游植物)在温带海域占优势,超
微型藻类在热带和亚热带海水中扮演重要角
色[8,48], 此趋势与本试验结果相一致。
由于受到“菲律宾黑潮鄄黄海暖流冶的影响,我国
北黄海海域浮游植物的生物量和初级生产力等均处
于较高水平,在春季小于 5 滋m的浮游植物是此海区
主要的初级生产者[49]。 试验刺参养殖池塘位于北
黄海沿岸,其以小型浮游植物为主要生产者的粒级
结构特点同临近海域有所不同,这与养殖水体自身
的营养状况(富营养型水体)有关,同时也可能受到
附近入海的淡水河流(如:庄河、英那河等)的影响。
3.3摇 初级生产力与生态因子
大量研究已经表明,不同类型水体的初级生产
力会受到诸如水温、盐度、光强和营养盐(氮、磷、硅)
等多种生态因子的作用。 调查池塘水温变化与初级
生产力为显著的正相关关系(P<0.05),三口池塘的
毛产量和群落净产量均在夏季出现高峰,此结果与
其它水产经济动物养殖池塘的研究结果具有一致
性[39,50],说明了海水温度季节变化在决定初级生产
力变化方面具有重要作用。 营养盐浓度通常是海洋
3071摇 7期 摇 摇 摇 姜森颢摇 等:刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 摇
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生态系统中浮游植物生长及其生产力的重要限制因
子,而氮和磷又是其中主要的限制因子[20,51鄄52]。 刺
参养殖池塘的初级生产力受水体中氨氮和亚硝酸氮
的作用较为明显(P<0.05),同时氨氮与硝酸氮、氨氮
与亚硝酸氮的交互作用也有一定的影响,但磷酸盐
和硅酸盐对初级生产力的影响并不显著(P>0.05),
仅从实验结果分析,调查池塘为氮限制型水体。 叶
绿素 a是衡量浮游植物现存量的常用指标。 刺参养
殖池塘初级生产力与叶绿素 a 之间极显著的相关关
系,反映了浮游植物现存量对池塘初级生产力的决
定作用,此外浮游植物的种类组成和粒级结构也会
影响到其现存量和初级生产力的关系。 本研究主要
生态学启示之一即揭示了刺参养殖池塘初级生产力
同某些生态因子之间存在紧密的相关性。
4摇 结论
本文研究表明,刺参养殖池塘的初级生产力具
有明显的季节变化特征,其值在初春、夏季和初冬形
成高峰。 按生产力水平和 P / R 值划分,调查池塘属
富营养型水体。 刺参养殖池塘初级生产力的垂直分
布随水深的增加而递减,最高生产层约在透明度的
0.5倍处。 除夏季外,小型浮游植物(20—200 滋m)
对初级生产力的贡献最大,夏季微型浮游植物(2—
20 滋m)为池塘主要的生产者。 水温、氨氮和亚硝酸
氮均是影响刺参养殖池塘初级生产力水平的重要因
子(P<0.05)。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援苑 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
栽澡藻 缘园园园鄄赠藻葬则 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 葬灶凿 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 燥枣 在燥蚤早藻 憎藻贼造葬灶凿泽
匀耘 再蚤曾蚤灶袁宰哉 晕蚤灶早袁在匀哉 匝蚤怎忆葬灶袁藻贼 葬造 渊员远员缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则怎造藻 燥枣 孕蚤糟藻葬 泽糟澡则藻灶噪蚤葬灶葬 枣燥则藻泽贼忆泽 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
粤皂蚤灶藻皂 耘蕴陨袁 悦匀粤晕郧 杂澡怎灶造蚤袁 在匀粤晕郧 再怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员远圆远冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
阅葬蚤造赠 泽贼藻皂 则葬凿蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 皂藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 载蚤葬燥曾蚤灶早忆 葬灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶
蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁酝粤韵 在蚤躁怎灶袁藻贼 葬造 渊员远猿缘冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造燥早早蚤灶早 则藻泽蚤凿怎藻泽 燥灶 泽怎则枣葬糟藻 泽燥蚤造 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠
宰哉 月燥遭燥袁 郧哉韵 允蚤葬灶枣藻灶袁 宰哉 允怎灶躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员远源缘冤
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韵哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 载陨粤韵 再蚤枣葬袁 宰粤晕郧 允怎灶枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员远远猿冤
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陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂葬早灶藻泽蚤怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬灶凿 藻曾糟藻泽泽 燥灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 晕藻憎澡葬造造 灶葬增藻造 燥则葬灶早藻 造藻葬增藻泽
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杂藻藻凿 枣燥则葬早蚤灶早 葬灶凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 赠藻憎 渊栽葬曾怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 增葬则援 皂葬蚤则藻蚤冤 遭赠 枣则怎早蚤增燥则燥怎泽 遭蚤则凿泽 憎蚤贼澡蚤灶 责葬贼糟澡赠 澡葬遭蚤贼葬贼泽
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粤灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤扎藻鄄枣则葬糟贼蚤燥灶藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 糟怎造贼怎则藻 责燥灶凿泽 燥枣 粤责燥泽贼蚤糟澡燥责怎泽 躁葬责燥灶蚤糟怎泽 杂藻造藻灶噪葬
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再韵哉 悦澡葬灶早赠葬灶袁 再粤晕郧 再怎袁匀哉 云藻蚤袁藻贼 葬造 渊员苑员远冤

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砸藻泽藻则增藻袁 再怎灶灶葬灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 蕴陨晕 蕴蚤怎袁 允陨晕 再葬灶枣藻蚤袁 悦匀耘晕 阅藻噪怎灶袁 藻贼 葬造蚤 渊员苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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允陨粤晕郧 酝蚤灶袁 杂匀耘晕 酝蚤灶早曾蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员苑源远冤
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孕澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽藻泽 渊郧则葬皂蚤灶藻葬藻冤 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎袁 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 造葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽
载哉 宰藻蚤曾蚤灶袁 载陨晕 再怎葬灶糟澡怎灶袁 在匀粤晕郧 允怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊员苑愿员冤

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宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊员愿园园冤
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孕葬糟蚤枣蚤糟 韵糟藻葬灶 云耘晕郧 再燥灶早躁蚤怎袁 悦匀耘晕 载蚤灶躁怎灶袁 再粤晕郧 酝蚤灶早曾蚤葬袁 藻贼 葬造 渊员愿源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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杂责葬贼蚤葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 灶燥灶鄄怎泽藻 增葬造怎藻 宰栽孕 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟燥早灶蚤贼蚤燥灶院 贼葬噪蚤灶早 贼澡藻 泽葬灶躁蚤葬灶早 责造葬蚤灶 葬泽 葬 糟葬泽藻
郧粤韵 匝蚤灶袁粤韵 悦澡葬灶早造蚤灶袁悦匀耘晕 匀燥灶早早怎葬灶早袁藻贼 葬造 渊员愿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥灶贼葬皂蚤灶葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 泽怎则枣葬糟藻 憎葬贼藻则 葬灶凿 糟燥葬泽贼葬造 早则燥怎灶凿憎葬贼藻则 燥枣 匀怎灶澡藻 砸蚤增藻则
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在匀韵哉 匀藻灶早袁 郧哉韵 杂澡蚤则燥灶早袁 杂匀粤韵 匀怎蚤躁怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊员愿愿园冤
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灾蚤藻憎 孕燥蚤灶贼
栽澡藻 凿蚤泽糟怎泽泽蚤燥灶 葬遭燥怎贼 贼澡藻 凿藻泽蚤早灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 杂匀耘晕 郧怎燥枣葬灶早 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎
远怨愿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 苑期摇 渊圆园员源年 源月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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