全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｆｅｂ. ２０１６ꎬ ３６(２):１５４－１６１
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０７０２４
郭屹立ꎬ 王斌ꎬ 向悟生ꎬ 等. 桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的空间格局及生境关联性分析[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):１５４－１６１
ＧＵＯ ＹＬꎬ ＷＡＮＧ Ｂꎬ ＸＩＡＮＧ ＷＳꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ￣ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ
Ｃｈｉｎａ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):１５４－１６１
桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的
空间格局及生境关联性分析
郭屹立１ꎬ２ꎬ 王　 斌１ꎬ２ꎬ 向悟生１ꎬ２ꎬ 丁　 涛１ꎬ２ꎬ 陆树华１ꎬ２ꎬ
黄甫昭１ꎬ２ꎬ 文淑均１ꎬ２ꎬ 李冬兴１ꎬ２ꎬ 李先琨１ꎬ２∗
( １. 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室ꎬ 广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所ꎬ
广西 桂林 ５４１００６ꎻ ２. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站ꎬ 广西 凭祥 ５３２６９９ )
摘　 要: 枯立木是森林生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分ꎬ对森林群落动态和演替具有重要作
用ꎮ 该研究以位于桂西南的弄岗北热带喀斯特季节性雨林 １５ ｈｍ２森林动态监测样地为平台ꎬ以样地中 ２０１１
年第一次植被调查数据胸径(ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ＤＢＨ)≥１ ｃｍ的枯立木为研究对象ꎬ在充分考虑空间自
相关的基础上分析其不同径级(小径级ꎬ１ ｃｍ≤ＤＢＨ<５ ｃｍꎻ中径级ꎬ５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ ｃｍꎻ大径级ꎬ１５ ｃｍ≤ＤＢＨ)
的空间分布格局、枯立木多度与环境因子的相关性及生境关联性等ꎮ 结果表明:枯立木所有个体和小径级分
别在 ０~４ ｍ和 ０~５ ｍ尺度上表现为聚集分布ꎬ其它尺度为随机分布ꎻ中径级和大径级在 ０~ ３０ ｍ尺度上均为
随机分布ꎮ 大径级与凹凸度表现为显著负相关ꎬ所有个体和小径级与干旱度指数和样方内所有植株个体数为
显著正相关ꎬ所有个体和小径级与样方内最大胸径和平均胸径呈显著负相关ꎮ 所有个体和小径级与 ３种生境
类型间的关联性并不显著ꎻ中径级与山坡呈正关联性、与山脊呈负关联性、与山谷无显著关联性ꎻ大径级与山
谷呈正关联性、与山坡无显著关联性、与山脊呈负关联性ꎮ 在喀斯特季节性雨林中ꎬ枯立木空间分布格局总体
表现为随机分布ꎬ仅小径级在小尺度内聚集分布ꎬ而较大径级在样地中表现出一定的生境关联性ꎻ树木死亡过
程可能是小尺度内密度制约、大尺度内生境过滤和个体自然衰老等生态学过程形成的ꎮ
关键词: 空间点格局ꎬ 相关性ꎬ 环境因子ꎬ 枯立木ꎬ 喀斯特季节性雨林
中图分类号: Ｑ９４８.１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０２￣０１５４￣０８
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ￣ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｎａｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
ＧＵＯ Ｙｉ￣Ｌｉ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｂｉｎ１ꎬ２ꎬ ＸＩＡＮＧ Ｗｕ￣Ｓｈｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＤＩＮＧ Ｔａｏ１ꎬ２ꎬ ＬＵ Ｓｈｕ￣Ｈｕａ１ꎬ２ꎬ
ＨＵＡＮＧ Ｆｕ￣Ｚｈａｏ１ꎬ２ꎬ ＷＥＮ Ｓｈｕ￣Ｊｕｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｄｏｎｇ￣Ｘｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｘｉａｎ￣Ｋｕｎ１ꎬ２∗
( １. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｔｅｒｒａｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｙｏｕｙｉｇｕａｎ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ ５３２６９９ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｎａｇ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ ａｎｄ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｎａｇｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
收稿日期: ２０１５￣０７￣２３　 　 修回日期: ２０１５￣０９￣２８
基金项目: 国家自然科学基金(３１５００３４２)ꎻ广西自然科学基金(２０１５ＧＸＮＳＦＢＡ１３９０５０)ꎻ中国科学院“西部之光”项目(人字(２０１４) ９１ 号)
[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１５００３４２)ꎻ ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ (２０１５ＧＸＮＳＦＢＡ１３９０５０)ꎻ
“Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｌｉｇｈｔ” Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ((２０１４)９１)]ꎮ
作者简介: 郭屹立(１９８１￣ )ꎬ男ꎬ河南鹤壁人ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ主要从事植被生态学和恢复生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｙｉｌｉｇｕｏ８１０４１４＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 李先琨ꎬ研究员ꎬ主要从事植物生态学和恢复生态学方面的研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｘｉａｎｋｕｎｌｉ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｒｅｅ ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ. Ｔｈｅ ｏｂ￣
ｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｈｏｗ ｓｎａｇｓ ｗｏｕｌｄ ｖａｒｙ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ａｎｄ ｔｏ ｉｎｆｅｒ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ａ １５ ｈｍ２ ｓｔｕｄｙ ｐｌｏｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔꎬ
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅ ｓｎａｇｓ ｗｉｔｈ ＤＢＨ (ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ) ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ １ ｃｍ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ. Ａｎｄ ｔｈｅ
ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｎａｇｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｌｉｋｅ ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ Ｋ２(ｒ)￣ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ Ｔｏｒｕｓ￣ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｔｅｓｔｓ. Ｓｎａｇｓ ｗｅｒｅ ｍｏｓｔｌｙ
ｒａｎｄｏｍｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔꎬ ｂｕｔ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ａｔ ｌｏｃａｌ ｓｃａｌｅｓ ｏｆ ０－５ ｍ ｆｏｒ ｓｍａｌｌ ｇｒｏｕｐ. Ｓｎａｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＡＣＨ (ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｂｏｖｅ ｃｈａｎｎｅｌ) ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎬ ｂｕｔ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｔｈｅ ｍｅａｎ ＤＢＨ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ
ＤＢＨ ｏｆ ｅａｃｈ ２０ ｍ×２０ ｍ ｑｕａｄｒａｔ. Ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ｏｎｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ
ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｎｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ. Ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｈａｄ ｎｏ ｈａｂｉｔａｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ
ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｌａｒｇｅｒ ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓ. Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｈａｄ ｓｐａｔｉｏ￣ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｉｓｃｒｅｐａｎｃｙ. Ｓｎａｇｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｍａｓｓ. Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ａｔ ｌｏｃａｌ ｓｃａｌｅｓꎬ ｂｕｔ ｈａｂｉｔａｔ ｆｉｌｔｅｒ ａｎｄ ｉｎ￣
ｔｒｉｎｓｉｃ ａｇｉｎｇ ａｔ ｌａｒｇｅｒ ｓｃａｌｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎꎬ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎬ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｓｎａｇｓꎬ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
　 　 枯立木是森林生态系统中一个的重要组成部
分ꎬ在生态系统碳存贮和碳循环等过程中发挥不可
替代的作用(Ｔｅｏｄｏｓｉｕ ＆ Ｂｏｕｒｉａｕｄꎬ２０１２)ꎮ 它是菌类
植物的生存附体ꎬ是原生和食腐动物的食物来源ꎬ还
是野生动物造穴、栖居、觅食、避难和繁殖后代等行
为特征的重要场所(Ｋｅｂｌｉ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ 枯立木的形
成过程包含众多重要的生态学过程( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ
２００９ꎻ Ｂｉｎ ｅｔ ａｌꎬ２０１１ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ 因此ꎬ揭
示枯立木分布格局的形成过程和机制对理解森林生
态系统树木死亡机理及群落动态规律具有重要意义ꎮ
树木死亡是森林生态系统中一个重要且复杂的
生态学过程ꎬ形成这一生态学过程的原因很多ꎬ如密
度制约(种间 /种内竞争、病原菌、动物取食等)、生
境过滤、个体自然衰老以及其它随机性事件等
(Ｍｅｔｃａｌｆ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２０１２ꎻ 王利伟等ꎬ
２０１１ꎻ Ｂａｌｄｅｃｋ ｅｔ ａｌꎬ２０１３)ꎮ 时间和空间尺度均会影
响树木死亡格局的产生ꎬ如大的空间尺度上生境过
滤和小尺度上密度制约等生物因素都可能会起到较
大作用ꎻ大龄级个体可能由自然衰老引起ꎬ而小龄级
个体则可能由密度制约、自然随机性事件等引起
(Ｇｒａｙ ＆ Ｈｅꎬ２００９ꎻ Ｍｅｔｃａｌｆ ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎮ 通常ꎬ树木
死亡这一生态学过程是由多种因素共同作用引起的
结果(Ｆｒａｎｋｌｉｎ ｅｔ ａｌꎬ１９８７)ꎮ 而要揭示这一过程ꎬ需
要对枯立木的空间分布及其影响因子开展多方位的
量化分析ꎮ
目前ꎬ国外围绕树木死亡原因和过程、时空变异
以及对生态系统的影响等开展了研究(Ｒｏｕｖｉｎｅｎ ｅｔ
ａｌꎬ２００２ꎻ Ｌｕｔｚ ＆ Ｈａｌｐｅｒｎꎬ ２００６ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００７ꎻ
Ｂｉｇｌｅｒ ＆ Ｖｅｂｌｅｎꎬ２０１１)ꎮ 而国内关于树木死亡的研
究主要涉及倒木储量、分解速率以及粗木质物残体
(ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓꎬ ＣＷＤ)和细木质残体 ( ｆｉｎｅ
ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓꎬ ＦＷＤ)在森林生态系统物质循环中的
作用(唐旭利和周国逸ꎬ２００５ꎻ 刘翠玲等ꎬ２００９ꎻ 刘
妍妍和金光泽ꎬ２０１０)等ꎮ 此外ꎬ对枯立木的多度格
局和死亡动态也进行了广泛研究(王利伟等ꎬ２０１１ꎻ
王斌等ꎬ２０１４ｂꎻ 卢志军等ꎬ２０１５ꎻ 玉宝等ꎬ２０１５)ꎮ
本研究以位于广西壮族自治区弄岗国家级自然
保护区的北热带喀斯特季节性雨林 １５ ｈｍ２动态监
测样地中的枯立木为对象ꎬ分析其空间分布及其与
环境因子的相关性ꎬ以期为揭示喀斯特季节性雨林
树木死亡机制及群落更新动态提供依据ꎮ 已有研究
认为该区具有生境异质性强、群落结构复杂、特有种
丰富、物种生境关联性强、密度制约不普遍等特征
(黄俞淞等ꎬ２０１３ꎻ 黄甫昭等ꎬ２０１４ꎻ 王斌等ꎬ２０１４ａꎻ
郭屹立等ꎬ２０１５ａꎬ ｂ)ꎮ 结合前期研究我们认为ꎬ树
木死亡过程在较大的尺度上受生境异质性影响强
烈ꎬ存在明显的生境关联性ꎬ而在较小的尺度上存在
因密度制约引起的死亡ꎬ此外还与个体的龄级有关ꎮ
基于此ꎬ我们拟回答以下问题:(１) 不同径级枯立木
的空间分布格局ꎻ(２) 不同径级枯立木的分布和形
成过程的影响因素ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 研究区域概况
弄岗国家级自然保护区位于广西壮族自治区崇
５５１２期　 　 　 　 　 　 郭屹立等: 桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的空间格局及生境关联性分析
左市的龙州和宁明两县交界处ꎬ大致呈东南－西北
长条状分布ꎬ由弄岗、陇瑞和陇呼 ３ 大片区组成ꎬ总
面积约 １０ ０７７ ｈｍ２ꎮ 保护区内目前仍保存着我国少
有的面积较大的生态系统较为完整的典型北热带喀
斯特山地季节性雨林植被类型ꎮ 其土壤类型主要有
淋溶红色石灰土、棕色石灰土、水化棕色石灰土、黑
色石灰土及原始石灰土等ꎮ 据 １９７１－２０００ 年水文
气象统计ꎬ该地区年均降水量 １ １５０ ~ １ ５５０ ｍｍꎬ最
多达 ２ ０４３ ｍｍꎬ最少仅 ８９０ ｍｍꎬ降雨量季节分布不
均匀ꎬ有明显的干湿交替季节ꎬ年均气温 ２２ °Ｃꎮ
广西植物研究所依照 ＣＴＦＳ (Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ)大型固定监测样地建设标准建立了
弄岗北热带喀斯特季节性雨林 １５ ｈｍ２(３００ ｍ × ５００
ｍꎬ ２２°２５′ Ｎ、１０６°５７′ Ｅ)定位样地ꎮ 整个样地包括
从山顶、山坡到洼地等一系列喀斯特山地典型的
“峰丛－洼地”生境类型ꎬ具有较强的生境异质性ꎮ
其它样地概况参见黄甫昭等 ( ２０１４) 和王斌等
(２０１４ａ)ꎮ
１.２ 植被调查
弄岗喀斯特季节性雨林 １５ ｈｍ２样地于 ２０１０ 年
７月开工ꎬ并于 ２０１１年底完成第 １ 次植被调查ꎮ 植
被调查指标主要包括样地内所有 ＤＢＨ ≥ １ ｃｍ的木
质非藤本个体(包括萌枝和根萌在内)ꎬ记录其物种
名称、胸径、坐标及生长状况等信息ꎮ 据统计ꎬ样地
内 ＤＢＨ ≥ １ ｃｍ 的独立个体 ６８ ０１０ 株ꎬ包括分枝、
萌枝在内的活体个数为 ９５ ４７１株ꎬ隶属于 ５６科 １５７
属 ２２３ 种ꎮ 主要优势种有闭花木 ( Ｃｌｅｉｓｔａｎｔｈｕｓ
ｓｕｍａｔｒａｎｕｓ)、苹婆( Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｍｏｎｏｓｐｅｒｍａ)和广西牡
荆(Ｖｉｔｅｘ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ)等(王斌等ꎬ２０１４ａ)ꎮ
据统计ꎬ样地内 ＤＢＨ ≥ １ ｃｍ 的枯立木个体共
计 ２ ４５４株ꎬ胸径多度呈典型的倒“Ｊ”型分布ꎬ表现
为小径级个体数量较多ꎬ而随着径级的增大ꎬ个体数
量迅速下降ꎮ 为使分析具有数量统计学意义ꎬ避免
统计学中零值过多等问题ꎬ根据个体的 ＤＢＨ将所有
枯立木个体划分为 ３种径级:小径级ꎬ１ ｃｍ≤ＤＢＨ<５
ｃｍꎬ计 １ ３４４株ꎻ中径级ꎬ５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ ｃｍꎬ计 ７１５
株ꎻ大径级ꎬ１５ ｃｍ≤ＤＢＨꎬ计 １９５株ꎮ
１.３ 数据分析
选择依据单变量成对相关函数[Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ ｐａｉｒ￣
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎꎬ ｇ(ｒ)]所改进的 Ｋ２(ｒ)函数(Ｋ２￣
ｉｎｄｅｘ)对枯立木数据进行空间点格局分析ꎮ Ｋ２(ｒ)
函数用来描述连续距离间所期望点(ｐｏｉｎｔｓ)的数目
差异ꎬ而 ｇ(ｒ)则为连续圆环内所期望点的数目差异
(Ｓｃｈｉｆｆｅｒｓ ｅｔ ａｌꎬ２００８)ꎮ 与 ｇ( ｒ)不同ꎬＫ２(ｒ)并不用
来阐述一系列距离范围ꎬ而是用来揭示事件不是随
机分布的系列距离范围的上限ꎬ能更准确描绘出小
尺度内点分布格局ꎮ 二者存在公式(１)所示关系ꎮ
与 ｇ(ｒ)相反ꎬＫ２(ｒ) >０ 表示规则分布ꎬＫ２( ｒ) <０ 表
示聚集分布ꎬＫ２(ｒ)＝ ０ 则为随机分布ꎮ 有关 Ｋ２(ｒ)
函数介绍可参考 Ｓｃｈｉｆｆｅｒｓ ｅｔ ａｌ (２００８)和 Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ
(２０１３)ꎮ 应用 Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ循环 ９９９次ꎬ产生置信度
为 ９９％的包迹线以检验点格局分析结果的显著性ꎮ
相关分析过程在 ｓｐａｔｓｔａｔ (Ｂａｄｄｅｌｅｙ ＆ Ｔｕｒｎｅｒꎬ２００５)
和 ｓｐａｔｉａｌ (Ｖｅｎａｂｌｅｓ ＆ Ｒｉｐｌｅｙꎬ２００２)软件包中实现ꎮ
Ｋ＾２( ｒ)＝ ｇ＾( ｒ＋△ｒ)－ｇ＾( ｒ－△ｒ) / ２０ｒ (１)
用全站仪所得到的精确海拔数据来计算每个
２０ ｍ×２０ ｍ样方的平均海拔、平均坡向、平均坡度和
平均凹凸度等 ４个地形指标(Ｈａｒｍｓ ｅｔ ａｌꎬ２００１ꎻ Ｖａ￣
ｌｅｎｃｉａ ｅｔ ａｌꎬ ２００４)ꎬ其中平均坡向进行正弦(ｓｉｎｅ)和
余弦(ｃｏｓｉｎｅ)转换(Ｌｅｇｅｎｄｒｅ ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎮ 由于缺少
土壤水分数据ꎬ所以用地形湿润指数( ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ
ｗｅｔｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘꎬ ＴＷＩ)和干旱度指数 ( ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｂｏｖｅ
ｃｈａｎｎｅｌꎬ ＡＣＨ)来反映土壤湿度状况ꎬ计算方法参见
Ｐｕｎｃｈｉ￣Ｍａｎａｇｅ ｅｔ ａｌ(２０１３)ꎬ合计 ７个地形因子ꎮ 此
外ꎬ依据每木调查得到的每样方内所有植株个体数、
胸高断面积 ( ｃｒｏｓｓ￣ｓｅｃｔｉｏｎａｌ ａｒｅａ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ
ＣＢＨ)、最大胸径和平均胸径等 ４ 个生物因子ꎬ共计
１１个环境因子ꎮ
参照 Ｉｔｏｈ ｅｔ ａｌ(２０１０)改进后的 Ｔｏｒｕｓ￣ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ
研究方法ꎬ采用校正后的标准差( ａｄｊｕｓｔｅｄ￣ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ)来检验枯立木分布格局与环境因子的相
关性ꎮ 如果经校正后观察值的标准差比 ９５％置信
区间的模拟值小ꎬ说明枯立木分布和该环境因子显
著相关ꎮ 本研究在 Ｉｔｏｈ ｅｔ ａｌ(２０１０)研究方法的基础
之上采用 Ｓｐｅａｒｍａｎ 相关系数来分析枯立木分布格
局和该地形因子的相关性ꎬ如果观察到的相关系数
大于或小于 ９７. ５％的模拟值ꎬ则表明 Ｐ< ０. ０５ꎮ 此
外ꎬ我们依据 Ｃｏｍｉｔａ ｅｔ ａｌ ( ２００７)改进后的 Ｔｏｒｕｓ￣
ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ法检验枯立木分布格局与样地中采用多
元回归树法(ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒｅｅꎬ ＭＲＴꎬ Ｄｅ’
ａｔｈꎬ２００２)划分为 ８ 种群丛类型(黄甫昭等ꎬ ２０１４)
的结论进行归类后的 ３ 种生境类型 (郭屹立等ꎬ
２０１５ｃꎻ 图 １)的生境关联性ꎮ
本文 Ｋ２( ｒ)空间点格局分析、Ｔｏｒｕｓ￣ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ
检验及其它相关统计分析和绘图等均在 Ｒ ３.２.０ (Ｒ
Ｃｏｒｅ Ｔｅａｍ)中完成ꎮ
６５１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
２　 结果与分析
２.１ 枯立木的空间分布格局
总体上ꎬ小径级在相对海拔较高的区域分布较
多ꎬ而大径级在相对海拔较低的区域分布较多(图
１)ꎬ这可能与相对海拔较高区域多分布小乔木和灌
木物种有关ꎮ 枯立木所有个体和小径级分别在 ０~４
ｍ和 ０~５ ｍ较小的尺度上表现为聚集分布ꎬ其它尺
度为随机分布(图 ２:ａꎬ ｂ)ꎻ而中径级和大径级则在
０~３０ ｍ尺度内均表现为随机分布事件ꎬ其中大径级
在局域尺度上(５~６ ｍ)表现为规则分布(图 ２:ｃꎬ ｄ)ꎮ
图 １　 弄岗 １５ ｈｍ２ 样地生境地形图及样地内枯立木
直观空间分布图　 白色为山脊ꎻ浅灰色为山坡ꎻ灰色为谷底ꎮ
“􀅰”小径级(１ ｃｍ≤ＤＢＨ<５ ｃｍ)ꎻ “ ｏ”中径级(５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５
ｃｍ)ꎻ “○”大径级(１５ ｃｍ≤ＤＢＨ)ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｃｏｎｔｏｕｒ ｍａｐ ａｎｄ ｖｉｓｕａｌ ｓｎａｇｓ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ １５ ｈｍ２ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｌｏｔ　 Ｗｈｉｔｅ ｉｓ ｒｉｄｇｅꎻ
ｌｉｇｈｔ ｇｒａｙ ｉｓ ｓｌｏｐｅꎻ ｇｒａｙ ｉｓ ｖａｌｌｅｙ. “􀅰” ｓｍａｌｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ (１ ｃｍ≤
ＤＢＨ<５ ｃｍ)ꎻ “ｏ” ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ (５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ ｃｍ)ꎻ “○”
ｌａｒｇｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ (１５ ｃｍ≤ＤＢＨ).
２.２ 枯立木和环境因子的相关性
枯立木的分布格局总体上和环境因子的相关性
并不明显ꎬ仅与少数环境因子表现出显著相关性ꎮ
其中ꎬ枯立木所有个体与平均胸径(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ ｓ ｒｈｏ
＝ ￣０. ２３９６ꎬ Ｐ < ０. ００１ꎬ 图 ３: ａ ) 和 最 大 胸 径
(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ ｓ ｒｈｏ ＝ ￣０.１４２２ꎬ Ｐ<０.００１)呈显著负相
关ꎬ而与干旱度指数(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ ｓ ｒｈｏ ＝ ０.２６０３ꎬ Ｐ<
０.００１)和样方内所有个体数 ( Ｓｐｅａｒｍａｎ’ ｓ ｒｈｏ ＝
０.３６１１ꎬ Ｐ<０.００１ꎬ 图 ３:ｂ)呈显著正相关ꎻ小径级个
体与平均胸径(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒｈｏ ＝ ￣０.２９８７ꎬ Ｐ<０.００１)
和最大胸径(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒｈｏ＝￣０.１８８１ꎬ Ｐ<０.００１)呈显
著负相关ꎬ而与干旱度指数(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒｈｏ ＝ ０.２４３２ꎬ
Ｐ<０.００１)和样方内所有个体数(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ ｓ ｒｈｏ ＝
０.４２３５ꎬ Ｐ<０.００１)呈显著正相关ꎻ中径级个体与所有
环境因子相关性并不显著ꎻ大径级个体仅与凹凸度呈
显著负相关(Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒｈｏ＝￣０.１４４８ꎬ Ｐ<０.００１)ꎮ
２.３ 枯立木的生境关联性分析
不同径级与不同生境的关联性差异较为明显ꎬ
其中枯立木所有个体及其小径级与 ３种生境类型均
不存在显著关联性ꎻ中径级与山坡呈正关联、与山脊
呈负关联、与山谷无显著关联性ꎻ大径级与山谷呈正
关联、与山坡无显著关联、与山脊呈负关联(表 １)ꎮ
这表明在运用 Ｔｏｕｒｓ￣ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ 剔除空间自相关后ꎬ
枯立木总体上在样地中呈随机分布ꎬ但较大径级个
体在样地中表现出一定的生境关联性ꎬ如中径级多
分布在山坡、大径级多分布于山谷而较少分布于山
脊等ꎮ
表 １　 枯立木的生境关联性分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｏｆ
ｔｈｅ １５ ｈｍ２ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｌｏｔ
径级
ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ
山脊
Ｒｉｄｇｅ
山坡
Ｓｌｏｐｅ
谷底
Ｖａｌｌｅｙ
１ ｃｍ≤ＤＢＨ<５ ｃｍ / / /
５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ ｃｍ / ＋ －
１５ ｃｍ≤ＤＢＨ － / ＋
总体 Ａｌｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ / / /
　 ＋: 正关联ꎻ / : 无关联ꎻ －: 负关联.
　 ＋: Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎻ / : Ｎｏ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎻ －: Ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ.
３　 讨论与结论
喀斯特地区生境特殊性主要表现在水平空间的
高度异质性和垂直剖面的多层次性 (郭柯等ꎬ
２０１１)ꎮ 其独特的峰丛－洼地地质、地貌特征形成了
从山顶到洼地土壤、水分、光照、岩石裸露率等环境
条件发生一系列急剧的变化(王斌等ꎬ２０１４ｂꎻ 郭屹
立等ꎬ２０１５ｂ)ꎮ 地形对种群的分布格局存在着直接
和间接的影响:首先是相对海拔、坡度、坡向的直接
影响ꎬ其次是地形因子引起光照、温度、水分以及土
壤资源的再分配等的间接影响(黄甫昭等ꎬ２０１４)ꎮ
而对森林植被产生直接的空间资源再分配ꎬ是影响
林分发展和群落演替的重要因子 (刘妍妍等ꎬ
２００９)ꎮ 山脊的土壤稀薄、养分缺乏、 竞争激烈等形
成的“土壤生态位”特化更容易形成枯立木(Ｙａｍａｄａ
７５１２期　 　 　 　 　 　 郭屹立等: 桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的空间格局及生境关联性分析
图 ２　 弄岗 １５ ｈｍ２ 样地枯立木空间点格局分析　 ａ. 所有枯立木ꎻ ｂ. 小径级ꎻ ｃ. 中径级ꎻ ｄ. 大径级的单变量 Ｋ２(ｒ)函数点格局分析
Ｆｉｇ. ２　 Ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ １５ ｈｍ２ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｌｏｔ　 ａ－ｄ. Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｋ２(ｒ)￣ｉｎｄｅｘ　 ａ. Ａｌｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｓｎａｇｓꎻ ｂ. Ｓｍａｌｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｓｎａｇｓꎻ ｃ. Ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｓｎａｇｓꎻ ｄ. Ｌａｒｇｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｓｎａｇｓ
图 ３　 枯立木分布格局与环境因子的相关性分析　 虚线为 ５％~９５％区间ꎻ 实线为实际相关系数位置ꎻ 以枯立木所有个体与样方
内平均胸径和所有植株个体为例ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ １５ ｈｍ２ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｌｏｔ
　 Ｄａｓｈｅｓ ｌｉｎｅｓ ａｒｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｆ ５％－９５％ꎻ Ｓｏｌｉｄ ｌｉｎｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎻ Ｔａｋｅ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｅａｎ ＤＢＨ ａｎｄ ａｌｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｑｕａｄｒａｔｓ ｔｏ ｓｎａｇｓ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｓ ｅｘａｍｐｌｅｓ.
ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻ 卢志军等ꎬ２０１５)ꎮ 因此ꎬ喀斯特独特的
地质、地貌特征以及由此引发的生物因素将会是影
响枯立木分布格局的重要因素之一ꎮ 总体上ꎬ喀斯
特季节性雨林中枯立木小径级在相对海拔较高地区
分布较多ꎬ大径级在相对海拔较低地区分布较多ꎻ而
小径级在较小的尺度上呈聚集分布ꎬ但总体以随机
分布为主ꎮ
在本研究喀斯特季节性雨林样地中ꎬ枯立木的
空间点格局表现为小尺度(０ ~ ５ ｍ)的聚集分布ꎬ其
它尺度则为随机分布ꎬ尤其是径级较大的个体ꎮ 这
８５１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
一结论与卢志军等(２０１５)在八大公山常绿落叶阔
叶混交林中得出枯立木在 ０~３０ ｍ 尺度内以聚集分
布为主的结论不同ꎮ 一方面可能是因为群落结构和
类型差异ꎻ另一方面可能是因为选择的分析函数不
同ꎮ 在使用单变量成对相关函数(ｇ(ｒ))分析后ꎬ弄
岗喀斯特季节性雨林样地中仅小径级在 ０ ~ ２４ ｍ 尺
度内为聚集分布ꎬ其它尺度及较大径级则均为随机
分布ꎮ 相比 ｇ(ｒ)函数ꎬＫ２(ｒ)函数在异质性格局中ꎬ
尤其是生态学过程发生在多尺度空间时更具有优越
性(Ｓｃｈｉｆｆｅｒｓ ｅｔ ａｌꎬ２００８)ꎮ
本研究中ꎬ中径级和大径级受环境因子影响很
弱ꎬ这在其空间点格局和与环境因子的相关性分析
中得到了验证ꎮ 其中大径级仅与凹凸度呈显著负相
关性ꎬ这一结论与不同地形中分布的物种特性有关ꎮ
由于受光照、水分、土壤、岩石裸露率等环境因素的
影响ꎬ相对海拔较高地区(如山脊、高坡位等)的物
种多以耐旱、耐贫瘠、喜光的小乔木和灌木为主ꎬ如
毛叶铁榄( Ｓｉｎｏｓｉｄｅｒｏｘｙｌｏｎ ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｍ)、山榄叶柿
(Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌａ)、清香木(Ｐｉｓｔａｃｉａ ｗｅｉｎｍａｎｎｉ￣
ｆｏｌｉａ)、黄梨木(Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｉｕｓ)ꎮ 而相对海拔
较低地区(谷底)则多以耐涝、耐荫的高大乔木和小
乔木为主(黄甫昭等ꎬ ２０１４)ꎬ如劲直刺桐(Ｅｒｙｔｈｒｉｎａ
ｓｔｒｉｃｔａ)、广西牡荆(Ｖ. ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ)、苹婆(Ｓ. ｍｏｎｏ￣
ｓｐｅｒｍａ)、对叶榕(Ｆｉｃｕｓ ｈｉｓｐｉｄａ)等ꎮ 这一结论在枯
立木与 ３种生境类型的关联性分析中得到了验证ꎬ
如大径级与山脊存在显著负关联、与谷底存在显著
正关联ꎮ
小径级受环境因素影响较为明显ꎬ与干旱度指
数和样方内所有植株个体数呈显著正相关ꎬ与样方
内植株个体的平均胸径和最大胸径呈显著负相关ꎮ
其中ꎬ地形因子中干旱度指数与小径级的正相关性
亦与以上论述一致ꎬ即相对海拔较高的干旱地区因
水分、养分匮乏等有较多的小径级死亡个体ꎬ这也可
能是因为小径级个体易受干旱影响导致死亡率较
高ꎻ而与样方内所有植株个体数的正相关性可能是
因为植株个体多的样方内多以小树为主ꎬ因此种间、
种内竞争以及密度制约引起个体死亡率增大等原因
造成的ꎻ平均胸径和最大胸径较大的样方因存在胸
径较大的个体ꎬ其周围往往个体较少ꎬ由于对资源获
取的绝对优势ꎬ幼苗个体很难进入大树周围ꎮ
在对物种多度进行关联性分析的时候ꎬ物种多
度数据通常伴随数据非正态性、零值过多、空间自相
关的问题ꎬ进而可能会影响模型的拟合效果(Ｌｅｇ￣
ｅｎｄｒｅꎬ１９９３ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻ Ｉｔｏｈ ｅｔ ａｌꎬ２０１０ꎻ 王斌
等ꎬ２０１４ｂ)ꎮ 王斌等(２０１４ｂ)运用零膨胀负二项模
型以避免数据非正态性且零值过多等问题ꎬ分析了
３种取样尺度下(５ ｍ×５ ｍꎬ １０ ｍ×１０ ｍꎬ ２０ ｍ×２０
ｍ)枯立木多度的空间分布及其影响因子等ꎬ研究得
出弄岗样地枯立木的空间分布受空间尺度、地形、群
落类型等多重影响ꎬ表明随着取样尺度的增大枯立
木多度与海拔、坡度、凹凸度等因子的相关性逐渐减
弱ꎬ而与空间相邻因子的相关性逐渐增强ꎮ 而本研
究选用基于 ２０ ｍ × ２０ ｍ 尺度内枯立木多度数据ꎬ
运用 Ｋ２(ｒ)函数和 Ｔｏｒｕｓ￣ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ检验法分析枯立
木多度在样地内的空间分布格局及其与 ３种生境的
关联性ꎬ在研究对象和分析方法选择时充分考虑了
取样大小ꎬ以尽量避免数据非正态性、零值过多和空
间自相关等问题ꎮ 本研究在研究对象的取样大小和
研究方法选择上较好地避免了上述问题ꎮ
枯立木空间分布格局的形成常隐含着诸多生态
学过程ꎬ是生物因素如密度制约 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ
２００９)、非生物因素如生境过滤(Ｂａｌｄｅｃｋ ｅｔ ａｌꎬ２０１３)
以及自然随机过程等共同作用的结果ꎮ 弄岗喀斯特
季节性雨林样地中ꎬ不同径级枯立木形成的生态学
过程差异明显ꎮ 小径级个体的易受性ꎬ对环境、种
间、种内竞争等更为敏感等特征故受密度制约和生
境过滤的双重影响死亡率较高ꎻ中径级和大径级树
木死亡过程为随机过程ꎬ与生境过滤和个体自然衰
老有关ꎬ而与密度制约等机制关系不大ꎮ
致谢　 中国科学院植物研究所郭柯研究员、米
湘成副研究员、任海保博士、赖江山博士等参加了样
地选址并给予调查监测技术指导ꎻ中国科学院生物
多样性委员会、广西师范大学生命科学学院学生志
愿者、广西弄岗国家级自然保护区管理局在样地建
设期间给予了指导和帮助ꎮ
参考文献:
ＢＡＤＤＥＬＥＹ Ａꎬ ＴＵＲＮＥＲ Ｒꎬ ２００５. Ｓｐａｔｓｔａｔ: ａｎ Ｒ ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ａｎ￣
ａｌｙｚｉｎｇ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ [Ｊ]. Ｊ Ｓｔａｔ Ｓｏｆｔｗꎬ １２(６):１－４２.
ＢＡＬＤＥＣＫ ＣＡꎬ ＨＡＲＭＳ ＫＥꎬ ＹＡＶＩＴＴ ＪＢꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｈａｂｉｔａｔ
ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｃｒｏｓｓ ｔｒｅｅ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
[Ｊ]. Ｐｒｏｃ Ｒｏｙ Ｓｏｃ Ｂ￣Ｂｉｏｌ Ｓｃｉꎬ ２８０(１ ７６６):１－８.
ＢＩＧＬＥＲ Ｃꎬ ＶＥＢＬＥＮ Ｔꎬ ２０１１. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｄｅａｄ ｗｏｏｄ
ｌｏａｄｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｒｅｅ ｄｅａｔｈ ｂｅｎｅａｔｈ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｏｌｏｒａｄｏ [Ｊ]. Ｃａｎ Ｊ Ｆｏｒ Ｒｅｓꎬ ４１(２):３３１－３４０.
ＢＩＮ Ｙꎬ ＬＩＡＮ Ｊꎬ ＷＡＮＧ Ｚꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｔｒｅｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｃｒｕｉｔ￣
ｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｍｏｎｓｏｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ]. Ｊ Ｔｒｏｐ Ｆｏｒ Ｓｃｉꎬ ２３(１):５７－６６.
ＣＯＭＩＴＡ ＬＳꎬ ＣＯＮＤＩＴ Ｒꎬ ＨＵＢＢＥＬＬ ＳＰꎬ ２００７. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
９５１２期　 　 　 　 　 　 郭屹立等: 桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的空间格局及生境关联性分析
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｈａｂｉｔａｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ [Ｊ]. Ｊ Ｅｃｏｌꎬ ９５
(３):４８２－４９２.
ＤＥ’ＡＴＨ Ｇꎬ ２００２. Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒｅｅｓ: ａ ｎｅｗ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ
ｆｏｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８３
(４):１ １０５－１ １１７.
ＦＲＡＮＫＬＩＮ ＪＦꎬ ＳＨＵＧＡＲＴ ＨＨꎬ ＨＡＲＭＯＮ ＭＥꎬ １９８７. Ｔｒｅｅ ｄｅａｔｈ
ａｓ ａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ [Ｊ]. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｓｃｉꎬ ３７(８):５５０－５５６.
ＧＲＡＹ Ｌꎬ ＨＥ Ｆꎬ ２００９. Ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ￣ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ
ｄｅｎｓｉｔｙ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｂｏｒｅａｌ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ａｌ￣
ｂｅｒｔａ [Ｊ]. Ｆｏｒ Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２５９(１):９８－１０６.
ＧＵＯ ＹＬꎬ ＷＡＮＧ Ｂꎬ ＸＩＡＮＧ ＷＳꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１５ａ. Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
Ｎｏｎｇｇａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ]. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｓｃｉꎬ ２３
(２):１８３－１９１. [郭屹立ꎬ王斌ꎬ向悟生ꎬ等ꎬ ２０１５ａ. 广西弄岗
北热带喀斯特季节性雨林监测样地种群空间点格局分析
[Ｊ]. 生物多样性ꎬ ２３(２):１８３－１９１.]
ＧＵＯ ＹＬꎬ ＷＡＮＧ Ｂꎬ ＸＩＡＮＧ ＷＳꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１５ｂ. Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ １５ ｈａ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ
ｐｌｏｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｉｎ Ｎｏｎｇｇａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌꎬ ６０(１７):１ ６０２－１ ６１１. [郭屹立ꎬ王斌ꎬ
向悟生ꎬ等ꎬ ２０１５ｂ. 弄岗喀斯特季节性雨林 １５ ｈａ样地密度制
约效应分析 [Ｊ]. 科学通报ꎬ ６０(１７):１ ６０２－１ ６１１.]
ＧＵＯ ＹＬꎬ ＷＡＮＧ Ｂꎬ ＸＩＡＮＧ ＷＳꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１５ｃ. Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ １５ ｈａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｎｏｎｇｇａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｅｃｏｌꎬ ３４(４):９５５－９６１. [郭屹立ꎬ王斌ꎬ向悟生ꎬ
等ꎬ ２０１５ｃ. 弄岗北热带喀斯特季节性雨林 １５ ｈａ样地木本植
物萌生特征 [Ｊ]. 生态学杂志ꎬ ３４(４):９５５－９６１.]
ＨＡＲＭＳ ＫＥꎬ ＣＯＮＤＩＴ Ｒꎬ ＨＵＢＢＥＬＬ ＳＰꎬｅｔ ａｌꎬ ２００１. Ｈａｂｉｔａｔ ａｓ￣
ｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ ａ ５０￣ｈａ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ
[Ｊ]. Ｊ Ｅｃｏｌꎬ ８９(６):９４７－９５９.
ＨＵＡＮＧ ＦＺꎬ ＷＡＮＧ Ｂꎬ ＤＩＮＧ Ｔꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
[Ｊ]. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｓｃｉꎬ ２２(２):１５６－１６６. [黄甫昭ꎬ王斌ꎬ丁涛ꎬ等ꎬ
２０１４. 弄岗北热带喀斯特季节性雨林群从数量分类及与环境的
关系 [Ｊ]. 生物多样性ꎬ ２２(２):１５６－１６６. ]
ＨＵＡＮＧ ＹＳꎬ ＷＵ ＷＨꎬ ＪＩＡＮＧ ＲＨꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｐｒｉｍａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｉｎ Ｌｏｎｇｇａｎｇ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ
Ｇｕａｎｇｘｉ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ３３(３):３４６－３５５. [黄俞淞ꎬ吴望辉ꎬ蒋
日红ꎬ等ꎬ ２０１３. 广西弄岗国家级自然保护区植物物种多样
性初步研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ３３(３):３４６－３５５.]
ＩＴＯＨ Ａꎬ ＯＨＫＵＢＯ Ｔꎬ ＮＡＮＡＭＩ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｔａ￣
ｔｉｓｔｉｃａｌ ｔｅｓｔｓ ｆｏｒ ｈａｂｉｔａｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ: Ａ ｃａｓｅ
ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ａ ｂｏｒｎｅａｎ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ]. Ｆｏｒ
Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２５９(３):３２３－３３２.
ＫＥＢＬＩ ＨꎬＢＲＡＩＳ ＳꎬＫＥＲＮＡＧＨＡＮ Ｇꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｈａｒ￣
ｖｅｓｔｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｗｏｏｄ￣ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ａｓｐｅｎ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｏｆ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃａｎａｄａ [Ｊ]. Ｆｏｒ Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２７９(１):４５－５４.
ＬＥＧＥＮＤＲＥ Ｐꎬ ＭＩ Ｘꎬ ＲＥＮ Ｈꎬｅｔ ａｌꎬ ２００９. Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒ￣
ｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ
９０(３):６６３－６７４.
ＬＥＧＥＮＤＲＥ Ｐꎬ １９９３. Ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ: ｔｒｏｕｂｌｅ ｏｒ ａ ｎｅｗ ｐａｒ￣
ａｄｉｇｍ [Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ７４(６):１ ６５９－１ ６７３.
ＬＩ ＸＫꎬ ＳＵ ＺＭꎬ ＬÜ ＳＨꎬｅｔ ａｌꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇ￣
ｎａｌｉｔｙ ｆｏｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ [ Ｊ]. Ｊ
Ｍｏｕｎｔ Ｓｃｉꎬ ２１(２):１２９－１３９. [李先琨ꎬ苏宗明ꎬ吕仕洪ꎬ等ꎬ
２００３. 广西岩溶植被自然分布规律及对岩溶生态恢复重建的
意义 [Ｊ]. 山地学报ꎬ ２１(２):１２９－１３９.]
ＬＩＵ ＣＬꎬ ＰＡＮ ＣＤꎬ ＬＩＡＮＧ Ｙꎬ ２００９. Ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｄｙ￣
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｉｎ Ｐｉｃｅａ ｓｃｈｒｅｎｋｉａｎａ￣Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｆｉｌｉｘ￣ｍａｓ ｓｔａｎｄ [Ｊ]. Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｇｅｏｇｒꎬ ３２(２):１７５－１８２. [刘翠
玲ꎬ潘存德ꎬ梁瀛ꎬ ２００９. 鳞毛蕨天山云杉林粗死木质残体贮
量及其分解动态 [Ｊ]. 干旱区地理ꎬ ３２(２):１７５－１８２.]
ＬＩＵ Ｄꎬ ＫＥＬＬＹ Ｍꎬ ＧＯＮＧ Ｐꎬｅｔ ａｌꎬ ２００７. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ ｓｐａｔｉａｌ￣
ｔｅｍｐｏｒａｌ ｔｒｅｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｎｅｗ ｆｏｒｅｓｔ ｄｉｓ￣
ｅａｓｅ [Ｊ]. Ｆｏｒ Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２５３(１):２２０－２３１.
ＬＩＵ ＹＹꎬ ＪＩＮ ＧＺꎬ ２０１０. Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｉｎ ａ
ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ ’ ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｓｃｉ Ｓｉｌ Ｓｉｎꎬ ４６(４):８－１４. [刘妍妍ꎬ金
光泽ꎬ ２０１０. 小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基础特征
[Ｊ]. 林业科学ꎬ ４６(４):８－１４.]
ＬＩＵ ＹＹꎬ ＪＩＮ ＧＺꎬ ２００９. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｏｎ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ
ｄｅｂｒｉｓ ｉｎ ａ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ￣Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ａｃｔａ Ｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ２９(３):１ ３９８－１ ４０７. [刘
妍妍ꎬ金光泽ꎬ ２００９. 地形对小兴安岭阔叶红松 (Ｐｉｎｕｓ
ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ)林粗木质残体分布的影响 [Ｊ]. 生态学报ꎬ ２９(３):
１ ３９８－１ ４０７.]
ＬＵ ＺＪꎬ ＬＩＵ ＦＬꎬ ＷＵ Ｈꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１５. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓꎬ
ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｂａｄａｇｏｎｇｓｈａｎ (ＢＤＧＳ) ｍｉｘｅｄ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ]. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｓｃｉꎬ ２３(２):１６７－１７３. [卢志军ꎬ刘福玲ꎬ吴浩ꎬ等ꎬ
２０１５. 八大公山常绿落叶阔叶混交林枯立木物种组成、大小级
与分布格局 [Ｊ]. 生物多样性ꎬ ２３(２):１６７－１７３.]
ＬＵＴＺ ＪＡꎬ ＨＡＬＰＥＲＮ ＣＢꎬ ２００６. Ｔｒｅｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｆｏｒｅｓｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ: ａ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｒａｔｅｓꎬ ｃａｕｓｅｓꎬ ａｎｄ ｃｏｎｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｌ Ｍｏｎｏｇｒꎬ ７６(２):２５７－２７５.
ＭＥＴＣＡＬＦ ＣＪＥꎬ ＨＯＲＶＩＴＺ ＣＣꎬ ＴＵＬＪＡＰＵＲＫＡＲ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２００９. Ａ
ｔｉｍｅ ｔｏ ｇｒｏｗ ａｎｄ ａ ｔｉｍｅ ｔｏ ｄｉｅ: ａ ｎｅｗ ｗａｙ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｄｙｎａｍ￣
ｉｃｓ ｏｆ ｓｉｚｅꎬ ｌｉｇｈｔꎬ ａｇｅꎬ ａｎｄ ｄｅａｔｈ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ
９０(１０):２ ７６６－２ ７７８.
ＰＵＮＣＨＩ￣ＭＡＮＡＧＥ Ｒꎬ ＧＥＴＺＩＮ Ｓꎬ ＷＩＥＧＡＮＤ Ｔꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｉｎｇ ｌｏｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｉｎ ａ Ｓｒｉ
Ｌａｎｋａｎ ｍｉｘｅｄ ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ]. Ｊ Ｅｃｏｌꎬ １０１(１):１４９－１６０.
Ｒ Ｃｏｒｅ Ｔｅａｍꎬ ２０１５. Ｒ: Ａ ｌａｎｇｕａｇｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ
ｃｏｍｐｕｔｉｎｇꎬ Ｒ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｃｏｍｐｕｔｉｎｇꎬ Ｖｉｅｎｎａꎬ
Ａｕｓｔｒｉａ [ＥＢ / ＯＬ]. ＵＲＬ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.Ｒ￣ｐｒｏｊｅｃｔ.ｏｒｇ / .
ＲＯＵＶＩＮＥＮ Ｓꎬ ＫＵＵＬＵＶＡＩＮＥＮ Ｔꎬ ＳＩＩＴＯＮＥＮ Ｊꎬ ２００２. Ｔｒｅｅ ｍｏｒ￣
ｔａｌｉｔｙ ｉｎ ａ Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｉｎ
Ｖｉｅｎａｎｓａｌｏ ｗｉｌｄｅｒｎｅｓｓꎬ ｅａｓｔｅｒｎ Ｆｅｎｎｏｓｃａｎｄｉａ [ Ｊ]. Ｓｉｌｖａ Ｆｅｎｎꎬ
３６(１):１２７－１４５.
ＳＣＨＩＦＦＥＲＳ Ｋꎬ ＳＣＨＵＲＲ ＦＭꎬ ＴＩＥＬＢÖＲＧＥＲ Ｋꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８.
Ｄｅａｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ｖｉｒｔｕａｌ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ａ ｎｅｗ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｈｅｔｅｒ￣
ｏｇｅｎｅｏｕｓ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｇｒａｐｈｙꎬ ３１(５):５４５－５５５.
ＴＡＮＧ ＸＬꎬ ＺＨＯＵ ＧＹꎬ ２００５. Ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌꎬ ２９(４):５５９－
５６８. [唐旭利ꎬ周国逸ꎬ ２００５. 南亚热带典型森林演替类型粗
死木质残体贮量及其对碳循环的潜在影响 [Ｊ]. 植物生态学
报ꎬ ２９(４):５５９－５６８.]
ＴＥＯＤＯＳＩＵ Ｍꎬ ＢＯＵＲＩＡＵＤ ＯＢꎬ ２０１２. Ｄｅａｄｗｏｏｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｅｎｓｉｔｙ
ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｔｉａｌ ｆａｃｔｏｒｓ: ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｆｒｏｍ ａ ｐｕｒｅ Ｎｏｒｗａｙ
ｓｐｒｕｃｅ ｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃａｒｐａｔｈｉａｎｓ [ Ｊ]. Ｆｏｒ
Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２８３(１):７７－８５.
ＶＡＬＥＮＣＩＡ Ｒꎬ ＦＯＳＴＥＲ ＲＢꎬ ＶＩＬＬＡ Ｇꎬｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
０６１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｍａｚｏｎ: ｌａｒｇｅ ｆｏｒ￣
ｅｓｔ ｐｌｏｔ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｅｃｕａｄｏｒ [Ｊ]. Ｊ Ｅｃｏｌꎬ ９２(２):２１４－２２９.
ＶＥＮＡＢＬＥＳ ＷＮꎬ ＲＩＰＬＥＹ ＢＤꎬ ２００２. Ｍｏｄｅｒｎ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
ｗｉｔｈ Ｓ. ４ｔｈ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｓｐｒｉｎｇｅｒ
ＷＡＮＧ Ｂꎬ ＨＵＡＮＧ ＹＳꎬ ＬＩ ＸＫꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４ａ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａ １５ ｈａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｓｔｕｄｙ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｎｏｎｇｇａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｓｃｉꎬ ２２(２):１４１－１５６. [王斌ꎬ黄
俞淞ꎬ李先琨ꎬ等ꎬ ２０１４ａ. 弄岗北热带喀斯特季节性雨林 １５
ｈａ监测样地的树种组成与空间分布 [ Ｊ]. 生物多样性ꎬ ２２
(２):１４１－１５６.]
ＷＡＮＧ Ｂꎬ ＸＩＡＮＧ ＷＳꎬ ＤＩＮＧ Ｔꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４ｂ. Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｄｅａｄ ｔｒｅｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔꎬ Ｎｏｎｇｇａｎｇꎬ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ
Ｓｃｉ Ｂｕｌｌꎬ ５９(３５):３ ４７９－ ３ ４９０. [王斌ꎬ向悟生ꎬ丁涛ꎬ等ꎬ
２０１４ｂ. 弄岗喀斯特季节性雨林枯立木多度的空间分布及影
响因子 [Ｊ]. 科学通报ꎬ ５９(３５):３ ４７９－３ ４９０.]
ＷＡＮＧ ＬＷꎬ ＬＩ ＢＨꎬ ＹＥ Ｊꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｔｒｅｅ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｉｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ (Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ) ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ [ Ｊ]. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｓｃｉꎬ １９(２):
２６０－２７０. [王利伟ꎬ李步杭ꎬ叶吉ꎬ等ꎬ ２０１１. 长白山阔叶红松
林树木短期死亡动态 [Ｊ].生物多样性ꎬ １９(２):２６０－２７０.]
ＷＡＮＧ ＸＧꎬ ＣＯＭＩＴＡ ＬＳꎬ ＨＡＯ ＺＱꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｌｏｃａｌ￣ｓｃａｌｅ ｄｒｉｖ￣
ｅｒｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ [ Ｊ]. ＰＬｏＳ Ｏｎｅꎬ
７: ｅ２９４６９.
ＷＡＮＧ ＺＧꎬ ＹＥ ＷＨꎬ ＣＡＯ ＨＬꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００９. Ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｒｉｃｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ].
Ｂａｓｉｃ Ａｐｐｌ Ｅｃｏｌꎬ １０(７):６４８－６５５.
ＹＡＭＡＤＡ Ｔꎬ ＴＯＭＩＴＡ Ａꎬ ＩＴＯＨ Ａꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００６. Ｈａｂｉｔａｔ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｃｅａｅ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ａ Ｂｏｒｎｅａｎ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ
[Ｊ]. Ｊ Ｖｅｇｅｔ Ｓｃｉꎬ １７(５):５５９－５６６.
ＹＵ Ｂꎬ ＺＨＡＮＧ ＱＬꎬ ＷＡＮＧ ＬＭꎬ ２０１５. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｄｅａｄ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ
ｏｖｅｒｃｕｔｔｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ]. Ｆｏｒ Ｒｅｓꎬ ２８(１):８１－８７. [玉宝ꎬ张秋
良ꎬ王立明ꎬ ２０１５. 兴安落叶松过伐林枯立木分布格局特征
分析 [Ｊ].林业科学研究ꎬ ２８(１):８１－８７.]
ＺＨＡＮＧ Ｊꎬ ＨＡＯ ＺＱꎬ ＳＵＮ ＩＦꎬｅｔ ａｌꎬ ２００９. Ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｎ
ｔｒｅｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ａｎｎ Ｆｏｒ Ｓｃｉꎬ ６６(２):１－９.
ＺＨＵ Ｙꎬ ＧＥＴＺＩＮ Ｓꎬ ＷＩＥＧＡＮＤ Ｔꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｃｅ ｏｆ Ｊａｎｚｅｎ￣Ｃｏｎｎｅｌｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ａｔ ｔｈｅ Ｇｕｔｉａｎｓｈａｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ]. ＰＬｏＳ Ｏｎｅꎬ ８:７４ ５６０.
􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷􀤷
( 上接第 ２２３页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ２２３ )
参考文献:
ＡＲＮＯＬＤ Ｋꎬ ＢＯＲＤＯＬＩ Ｌꎬ ＫＯＰＰ Ｊꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００６. Ｔｈｅ ＳＷＩＳＳ￣ＭＯＤＥＬ
ｗｏｒｋｓｐａｃｅ: ａ ｗｅｂ￣ｂａｓｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ [Ｊ]. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ２２(２):１９５－２０１.
ＡＮＤＥＲＳＯＮ ＣＲꎬ ＪＥＮＳＥＮ ＥＯꎬ ＬＬＥＷＥＬＬＹＮ ＤＪꎬ ｅｔ ａｌꎬ １９９６. Ａ
ｎｅｗ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｓｏｙｂｅａｎ: ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ ｉｎ ａｌｌ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ ９３(１２):５ ６８２－５ ６８７.
ＧＡＲＲＯＣＨＯ￣ＶＩＬＬＥＧＡＳ Ｖꎬ ＡＲＲＥＤＯＮＤＯ￣ＰＥＴＥＲ Ｒꎬ ２００８. Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ Ｍｏｓｓ (Ｃｅｒａｔｏｄｏｎ ｐｕｒｐｕ￣
ｒｅｕｓ)ｎｏｎｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｎｓｉｇｈｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｎｏｎｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎｓ [Ｊ]. Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌꎬ ２５
(７):１ ４８２－１ ４８７.
ＧＯＰＡＬＡＳＵＢＲＡＭＡＮＩＡＭ ＳＫꎬ ＫＯＶＡＣＳ Ｆꎬ ＶＩＯＬＡＮＴＥ￣ＭＯＴＡ Ｆꎬ
ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃａｅｓａｌｐｉｎｏｉｄ
(Ｃｈａｍａｅｃｒｉｓｔａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｔａ) ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ: ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ ａ ｎｏｎｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ ｔｏ ａ ｌｅｇｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ [ Ｊ ].
Ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ７２(１):２５２－２６０.
ＬＩＲＡ￣ＲＵＡＮ Ｖꎬ ＳＡＲＡＴＨ Ｇꎬ ＫＬＵＣＡＳ ＲＶꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００１. Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ
ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎｓ ｉｎ ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ｖａｒ. Ｊａｃｋｓｏｎ) ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ
ｎｏｒｍａｌ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ １６１(２):２７９－２８７.
ＬＩＵ ＹＧꎬ ＷＨＩＴＴＩＥＲ ＲＦꎬ １９９５. Ｔｈｅｒｍａｌ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ ｉｎｔｅｒｌａｃｅｄ
ＰＣＲ: ａｕｔｏｍａｔａｂｌｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ｉｎｓｅｒｔ ｅｎｄ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐ１ ａｎｄ ＹＡＣ ｃｌｏｎｅｓ ｆｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｗａｌｋｉｎｇ
[Ｊ]. Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ ２５(３):６７４－６８１.
ＰＥＳＣＥ Ａꎬ ＣＯＵＴＵＲＥ Ｍꎬ ＤＥＷＩＬＤＥ Ｓꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０００. Ａ ｎｏｖｅｌ ｔｗｏ￣
ｏｖｅｒ￣ｔｗｏ α￣ｈｅｌｉｃａｌ ｓａｎｄｗｉｃｈ ｆｏｌｄ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｕｎｃａｔｅｄ
ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ ｆａｍｉｌｙ [Ｊ]. ＥＭＢＯ Ｊꎬ １９(１１):２ ４２４－２ ４３４.
ＲＯＳＳ ＥＪＨꎬ ＬＩＲＡ￣ＲＵＡＮ Ｖꎬ ＡＲＲＥＤＯＮＤＯ￣ＰＥＴＥＲ Ｒꎬ ｅｔ ａｌꎬ
２００２. Ｒｅｃｅｎｔ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｔ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎｓ [Ｊ]. Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ １:１７３－１８９.
ＲＯＳＳ ＥＪＨꎬ ＳＴＯＮＥ ＪＭꎬ ＥＬＯＷＳＫＹ ＣＧꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ｎｏｎ￣ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｈａｅｍｏｇｌｏｂｉｎ￣２ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｂｙ ｔｈｅ
ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒꎬ ＡＲＲ１ [Ｊ]. Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ
５５(４０３):１ ７２１－１ ７３１.
ＳＣＨＷＥＤＥ Ｔꎬ ＫＯＰＰ Ｊꎬ ＧＵＥＸ Ｎꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００３. ＳＷＩＳＳ￣ＭＯＤＥＬ:
Ａｎ ａｕｔｏｍａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｈｏｍｏｌｏｇｙ￣ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｅｒｖｅｒ [ Ｊ]. Ｎｕｃｌｅｉｃ
Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓꎬ ３１(１３):３ ３８１－３ ３８５.
ＴＡＭＵＲＡ Ｋꎬ ＳＴＥＣＨＥＲ Ｇꎬ ＰＥＴＥＲＳＯＮ Ｄꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１３. ＭＥＧＡ６:
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｖｅｒｓｉｏｎ ６. ０ [ Ｊ]. Ｍｏｌ
Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌꎬ ３０(１２):２ ７２５－２ ７２９.
ＴＡＹＬＯＲ ＥＲꎬ ＮＩＥ ＸＺꎬ ＭＡＣＧＲＥＧＯＲ ＡＷꎬ ｅｔ ａｌꎬ １９９４. Ａ ｃｅｒｅａｌ
ｈａｅｍｏｇｌｏｂｉｎ ｇｅｎｅ ｉｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｕｎｄｅｒ
ａｎａｅ ｒｏｂｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ２４(６):８５３－８６２.
ＴＲＥＶＡＳＫＩＳ Ｂꎬ ＷＡＴＴＳ ＲＡꎬ ＡＮＤＥＲＳＳＯＮ ＣＲꎬ ｅｔ ａｌꎬ １９９７. Ｔｗｏ
ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ: ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｌｅｇｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎｓ [ Ｊ]. Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ ９４
(２２):１２ ２３０－１２ ２３４.
ＶＩＮＯＧＲＡＤＯＶ Ｓꎬ ＨＯＯＧＥＷＩＪＳ Ｄꎬ ＢＡＩＬＬＹ Ｘꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００６. Ａ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｏｍｉｃ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ ｇｌｏｂｉｎｓ[Ｊ]. ＢＭＣ Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ６(１):３１.
ＷＡＴＴＳ ＲＡꎬ ＨＵＮＴ ＰＷꎬ ＨＶＩＴＶＥＤ ＡＮꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００１. Ａ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎ
ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔｓ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｔｏ ｔｒｕｎｃａｔｅｄ ｈｅｍｏｇｌｏｂｉｎｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ
[Ｊ]. Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ ９８(１８):１０ １１９－１０ １２４.
１６１２期　 　 　 　 　 　 郭屹立等: 桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的空间格局及生境关联性分析