全 文 ：不同季节亚热带常绿阔叶林 ６个树种
凋落叶钙、镁、锰的释放特征∗
马志良　 高　 顺　 杨万勤∗∗　 吴福忠
（四川省林业生态工程省级重点实验室 ／华西雨屏区森林生态系统定位研究站 ／四川农业大学生态林业研究所， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 采用凋落物分解袋法，研究了亚热带常绿阔叶林区马尾松、柳杉、杉木、香樟、红椿、
麻栎 ６个典型树种凋落叶的 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ在第一个分解年不同雨热季节的释放特征．结果表明：
经历 １年的分解，６ 种凋落叶 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 释放率分别为－ １３． ８％ ～ ９２． ３％、４． ０％ ～ ６４． ８％和
４１．６％～８１．１％．马尾松和香樟凋落叶 Ｃａ释放动态呈现富集⁃释放模式，其余 ４种凋落叶整体上
呈现释放的模式；香樟凋落叶 Ｍｇ 释放动态呈现富集⁃释放模式，其余 ５ 种凋落叶呈现直接释
放模式；柳杉和红椿凋落叶 Ｍｎ 释放动态呈现富集⁃释放模式，其余 ４ 种凋落叶呈现直接释放
模式．凋落叶 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ的释放明显受到季节性降雨的影响，且因凋落叶种类不同而有差异．
Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ在雨季的释放率和释放量均高于旱季．初始养分含量和降雨量是影响凋落物分解
过程元素释放的重要因子．
关键词　 凋落物分解； 微量养分元素； 季节性降雨； 亚热带常绿阔叶林
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－２９１３－０８　 中图分类号　 Ｓ７１８　 文献标识码　 Ａ
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｒｅｌｅａｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｕｂ⁃
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． ＭＡ Ｚｈｉ⁃ｌｉａｎｇ， ＧＡＯ Ｓｈｕｎ， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ， ＷＵ Ｆｕ⁃
ｚｈｏｎｇ （ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ／ Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｒａｉｎｙ Ｚｏｎｅ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ／ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１０）： ２９１３－
２９２０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｅａｓｏｎａｌ ｒｅｌｅａｓｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ
Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ， Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｆｏｒｔｕｎｅｉ， Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ， Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ， Ｔｏｏ⁃
ｎａ ｃｉｌｉａｔｅ， ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｅｍ⁃
ｐｌｏｙｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒｂａｇ． Ａｆｔｅｒ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ
ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ －１３．８％ ｔｏ ９２．３％， ｆｒｏｍ ４．０％ ｔｏ ６４．８％， ａｎｄ
ｆｒｏｍ ４１．６％ ｔｏ ８１．１％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｃａ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ， Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ ｅｘ⁃
ｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｅａｒｌｙ ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｌａｔｅｒ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｒｅｃｔ ｒｅｌｅａｓｅ． Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ， ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｍｇ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｅａｒｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｉｖｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｒｅｌｅａｓｅ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｍｎ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃ． ｆｏｒｔｕ⁃
ｎｅｉ ａｎｄ Ｔ． ｃｉｌｉａｔｅ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｅａｒｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｒｅｌｅａｓｅ． Ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅｓ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｌｙ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆａｌｌ， ａｎｄ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ
Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ ｔｈａｎ ｉｎ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕ⁃
ｓｉｏｎ， ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｔｗｏ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔ； ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆａｌｌ； ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
∗国家自然科学基金项目（３１１７０２３，３１２００４７４，３１２７０４９８，３１０００２１３）、“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）、四川省杰出青年学
术与技术带头人培育项目（２０１２ＪＱ０００８，２０１２ＪＱ００５９）和中国博士后科学基金项目（７０１３Ｍ５４０７１４，２０１２Ｔ５０７８２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｃｙａｎｇｗｑ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃１２⁃１９收稿，２０１５⁃０５⁃０７接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ２９１３－２９２０
　 　 凋落物作为连接植物⁃土壤的纽带，在两者之间
的养分联系中发挥着重要作用，其分解过程中的养
分释放能保持土壤肥力，提高植物再生长的养分可
利用性，并有利于促进森林生态系统物质循环和能
量流动［１－３］ ．植物对微量养分元素（Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ等）的
需求量虽不如 Ｎ和 Ｐ，但其在调节植物生长、新陈代
谢等方面发挥着不可替代的作用，是植物生命活动
必不可少的营养元素［４］ ．如 Ｃａ作为细胞内信号物质
参与调节细胞内酶类的活动［４－５］，Ｍｇ 是叶绿素的重
要组成部分［４，６］，Ｍｎ 是多种酶的专一活化剂［４］，同
时也参与凋落物木质素降解过程［７］ ．因此，土壤中微
量养分元素的供应不足将会严重制约森林植被的生
长发育［４］ ．凋落物分解是森林生态系统微量养分元
素营养供应和平衡的重要来源，植物群落通过凋落
物分解向土壤归还 Ｎ、Ｐ 等养分的同时，微量养分元
素也被释放到土壤中，从而实现微量养分元素向土
壤的归还［８］ ．目前，关于凋落物分解的研究主要集中
在大量元素释放动态（如 Ｃ、Ｎ、Ｐ 等） ［９－１１］，而对凋
落物分解过程中微量养分元素（Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ等）释放
与富集特征的研究尚不足［１２］，尤其缺乏凋落物分解
过程中微量养分元素释放对雨热等环境因子的响应
研究，这严重限制了人们对亚热带常绿阔叶林植物
生长发育所必需的微量养分元素的生物元素循环以
及植物⁃土壤之间的微量养分元素的养分联系的认
识．有研究表明，凋落物分解过程中元素释放受元素
在植物组织中的存在形式、基质质量、环境因子（降
水和温度等）、土壤因子（土壤含水量和土壤养分含
量等）和生物因子（土壤动物和微生物）的综合影
响［１３］ ．因此，不同基质质量的凋落物 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 等
在旱季和雨季不同时期可能表现出不同的释放或富
集特征．
地处我国长江上游的中亚热带常绿阔叶林区具
有雨热同季的气候特点，干湿季分明，季节性降雨期
长达 ５～６个月，这种气候特点不仅有利于植物的生
长发育［１４］，而且有利于有机物质分解并释放养分到
土壤［１５］，从而使生态系统维持较高的生产力．季节
性降雨期间，由于相对较好的水、热环境，土壤生物
迅速生长繁殖［１６］，凋落物具有更为明显的分解特
征［１５］，微量养分元素在凋落物⁃土壤之间的联系可
能更加频繁，且受到不同树种凋落叶基质质量的
影响．
本文以四川盆地亚热带常绿阔叶林区 ６个典型
树种马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）、柳杉（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ
ｆｏｒｔｕｎｅｉ）、 杉木 （ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ）、 香樟
（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ）、红椿（Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ）、麻栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ）凋落叶为研究对象，采用凋落
物袋法研究了 ６种凋落叶分解过程中 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ等
微量养分元素在不同雨热季节的释放动态特征，以
期更清楚地认识亚热带常绿阔叶林凋落物分解 Ｃａ、
Ｍｇ、Ｍｎ等微量养分元素的生物循环过程，深入理解
植物⁃土壤之间的养分联系，为亚热带常绿阔叶林的
合理经营与科学管理提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于四川省崇州市桤泉镇四川农业大学
现代农业研发基地 （ １０３° ３８′ ３１″—１０３° ３９′ ２２″ Ｅ，
３０°３３′１６″—３０°３３′５４″ Ｎ，海拔 ５１６ ｍ），该基地占地
面积 １３３．３３ ｈｍ２，处于长江上游四川省川西平原西
缘．该地区属四川盆地亚热带湿润季风气候，年均气
温 １６．０ ℃，年均降雨量 １０１５．２ ｍｍ，降雨主要集中在
５― ９月，降雪稀少．年均日照时数 １１６１．５ ｈ，平均无
霜期 ２８３ ｄ．土壤类型为老冲积黄壤．研究区域主要
草本植物有青蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ）、空心莲子草（Ａｌ⁃
ｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）、狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ）、稗
草（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ）、虮子草（ Ｌｅｐｔｏｃｈｌｏａ ｐａｎｉ⁃
ｃｅａ）、牛繁缕 （Ｍａｌａｃｈｉｕｍ ａｑｕａｔｉｃｕｍ）、藜 （Ｃｈｅｎｏｐｏ⁃
ｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ）、野苋菜（Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓ）等．
１􀆰 ２　 试验设计
于 ２０１２年 １０月底在四川盆地常绿阔叶林收集
马尾松、柳杉、杉木、香樟、红椿、麻栎的新鲜凋落叶，
带回实验室，自然风干后，每个树种准确称取 １０ ｇ
装入凋落物袋内，规格为 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ，网孔大小为
底部 ０．５ ｍｍ，表面层 １ ｍｍ．每种凋落叶分别装 １５
袋，共计 ９０袋．另外，分别称取 １０ ｇ的 ６种树种凋落
叶各 ３份，在 ６５ ℃下烘干至恒量，测定含水量，用于
推算放置在凋落物袋内凋落叶的初始干质量．烘干
的凋落叶样品粉碎后用于初始基质质量的测定．
设置 ３块样地作为重复，于 ２０１３ 年 １ 月 １８ 日
去除试验地土壤表面的植物和凋落物，将凋落物袋
平铺于地表，每种凋落物袋在每块样地放置 ５ 袋．样
品埋设后，在试验地地表凋落物袋内设置一个纽扣
式温度记录器 （ ｉＢｕｔｔｏｎ ＤＳ１９２３⁃Ｆ５， Ｍａｘｉｍ ／ Ｄａｌｌａｓ
Ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ， Ｓｕｎｎｙｖａｌｅ， ＵＳＡ），每 ２ ｈ读取一次温
度数据．以崇州市多年降雨资料作为参考，根据试验
期间降雨的实际情况，将第一个凋落物分解年划分为
微量降雨期（ＭＲＳ： ２０１３年 １月 １８日—２月 １９日）、
春季少雨期（ ＳＲＳ：２０１３年２月１９日—４月２２日） 、
４１９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 凋落叶分解前 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ浓度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｉｎ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ （ｇ·ｋｇ－１）
元素
Ｅｌｅｍｅｎｔ
马尾松
Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ
柳杉
Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
杉木
Ｃ． ｆｏｒｔｕｎｅｉ
香樟
Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ
红椿
Ｔ． ｃｉｌｉａｔａ
麻栎
Ｑ． ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ
Ｃａ ６．８９±０．４２ｄ ２１．４８±０．１３ｂ ２０．４６±０．８５ｂ １１．６１±０．１５ｃ ２９．３６±２．０４ａ １１．３８±０．８５ｃ
Ｍｇ １．３６±０．０７ｄｅ ２．２０±０．０１ａ １．２７±０．０３ｅ １．４５±０．０２ｄ １．７６±０．１２ｂ １．６０±０．０２ｃ
Ｍｎ １．６０±０．０１ａ ０．１３±０．０１ｆ ０．８８±０．０１ｄ １．５６±０．３３ｂ ０．５１±０．０１ｅ ０．９８±０．０１ｃ
同行不同小写字母表示不同类型凋落物间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｔｔｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
雨季前期（ＥＲＳ： ２０１３年 ４月 ２２日—８月 １９日）、雨
季后期（ＬＲＳ： ２０１３年 ８月 １９日—１０月 ２２日）和冬
季少雨期（ＷＲＳ： ２０１３年 １０月 ２２日—１月 １８ 日）５
个关键降雨时期．试验期间样地内月平均温度和月
降雨量见图 １（数据来源于中国天气网ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．
ｗｅａｔｈｅｒ．ｃｏｍ．ｃｎ ／ ） ．具体采样时间为 ２０１３ 年 ２ 月 １９
日、４月 ２２日、８月 １９日、１０月 ２２日及 ２０１４年 １月
１８日，每次从每块样地内采集 ６ 种凋落物袋各 １
袋，带回实验室．去除表面泥土和新长入的细根，于
６５ ℃烘干至恒量，测定剩余凋落叶的质量，粉碎后
测定 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 含量．初始样品及各采样时期凋落
叶样品 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 的待测液均采用 ＨＮＯ３⁃ＨＣｌＯ４消
煮法制备，采用原子吸收分光光度法测定 （ ＬＹ ／ Ｔ
１２２８—１９９９）．６种凋落叶初始样品 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 浓度
特征见表 １．６种凋落叶其余基质特征见文献［１５］．
１􀆰 ３　 数据处理
凋落物分解过程中微量养分元素释放动态用元
素残留率（Ｅ）表示，其计算方法为：
Ｅ＝ＭｔＣ ｔ ／ （Ｍ０Ｃ０）×１００％
微量养分元素释放量（Ｒ）的计算方法为：
Ｒ＝ＭｔＣ ｔ－Ｍｔ ＋１Ｃ ｔ＋１
式中：Ｍ０为放置凋落物袋时袋内凋落叶的干质量
（ ｇ） ；Ｍｔ为 ｔ采样时间凋落物袋内凋落叶的干质量
图 １　 试验期间月均温度和月降水量
Ｆｉｇ．１　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ （２０１３⁃０１－２０１４⁃０１）．
Ⅰ： 降雨量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；Ⅱ： 气温 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
（ｇ）；Ｃ０为凋落叶初始元素浓度（ｇ·ｋｇ
－１）；Ｃ ｔ为 ｔ 采
样时间凋落叶元素浓度（ｇ·ｋｇ－１）．
使用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件进行数据统
计分析．使用单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和
最小显著差异法（ＬＳＤ）比较 ６种凋落叶的初始养分
浓度和 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 元素释放量的差异，利用 Ｏｒｉｇｉｎ
９．０对 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ元素释放率和初始浓度进行拟合．
使用 Ｏｒｉｇｉｎ ９．０和 Ｅｘｃｅｌ ２００３作图．图表中数据为平
均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 凋落叶 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ元素释放动态
由图 ２ 可见，马尾松凋落叶 Ｃａ 在微量降雨期
（ＭＲＳ）时期表现为轻微释放，此后的春季少雨期
（ＳＲＳ）和雨季前期（ＥＲＳ）表现为迅速富集，之后释
放．香樟凋落叶 Ｃａ在 ＭＲＳ时期表现为富集，之后便
一直处于释放状态．柳杉、杉木、红椿和麻栎凋落叶
Ｃａ剩余率动态一致，均表现为 Ｃａ 残留率不断降低，
整个分解过程中 Ｃａ一直处于释放状态．除马尾松凋
落叶以外，其余 ５ 种凋落叶 Ｃａ 在雨季 （ ＥＲＳ 和
ＬＲＳ）均表现为迅速释放．马尾松和香樟凋落叶 Ｃａ
释放动态呈现富集⁃释放模式，而其余 ４ 种凋落叶整
体上呈现直接释放的模式．在各降雨时期，凋落叶
Ｃａ释放量差异显著（表 ２）．第一个分解年，６ 种凋落
叶 Ｃａ释放率为－１３．８％～９２．３％．
　 　 由图 ３可见，马尾松、柳杉、红椿和麻栎凋落叶
Ｍｇ残留率动态比较一致，均表现为随时间推移，Ｍｇ
残留率不断降低，整个分解过程中 Ｍｇ 一直处于释
放状态．杉木凋落叶仅在 ＬＲＳ 时期表现为 Ｍｇ 富集，
其余时期一直处于释放状态．香樟凋落叶 Ｍｇ残留率
呈现单峰曲线，分解初期表现为 Ｍｇ 富集，Ｍｇ 含量
在 ＥＲＳ时期达到最大值，之后开始迅速释放．分解 １
年后，除香樟凋落叶 Ｍｇ 残留率与初始值差异不显
著外，其余 ５种凋落叶 Ｍｇ 残留率均低于初始值，表
现为 Ｍｇ大量释放．整体来看，香樟凋落叶 Ｍｇ 释放
动态呈现富集⁃释放模式，其余 ５种凋落叶呈现直接
５１９２１０期　 　 　 　 　 　 马志良等： 不同季节亚热带常绿阔叶林 ６个树种凋落叶钙、镁、锰的释放特征　 　 　 　 　
图 ２　 常绿阔叶林 ６个树种凋落叶 Ｃａ残留率动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｃａ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
ＰＭ： 马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ； ＣＦ： 柳杉 Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｆｏｒｔｕｎｅｉ； ＣＬ： 杉木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ； ＣＣ： 香樟 Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ； ＴＣ： 红椿
Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔｅ； ＱＡ： 麻栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ． Ⅰ： ２０１３⁃０１⁃１８； Ⅱ： ２０１３⁃０２⁃１９； Ⅲ： ２０１３⁃０４⁃２２； Ⅳ： ２０１３⁃０８⁃１９； Ⅴ： ２０１３⁃１０⁃２２； Ⅵ： ２０１４⁃０１⁃１８．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ３　 常绿阔叶林 ６个树种凋落叶 Ｍｇ残留率动态
Ｆｉｇ．３　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｍｇ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
释放模式，且凋落叶在雨季的 Ｍｇ 释放率和释放量
均高于旱季（表 ２）．第一个分解年，６ 种凋落叶 Ｍｇ
释放率为 ４．０％～６４．８％．
由图 ４可见，马尾松、杉木、麻栎凋落叶 Ｍｎ 残
留率动态比较一致，均表现为随试验时间的推移，
Ｍｎ残留率不断降低，整个分解过程中 Ｍｎ 一直处于
释放状态．而柳杉和红椿凋落叶在 ＭＲＳ 时期 Ｍｎ 出
现一定程度的富集，之后也一直处于释放状态．香樟
凋落叶仅在 ＬＲＳ 时期出现 Ｍｎ 富集，其余时期均表
现为 Ｍｎ释放．分解 １年后，６种凋落叶 Ｍｎ残留率均
远低于初始值，表现为 Ｍｎ 大量释放．整体来看，柳
杉和红椿凋落叶Ｍｎ释放动态呈现富集⁃释放模式，
６１９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 常绿阔叶林 ６个树种凋落叶 Ｍｎ残留率动态
Ｆｉｇ．４　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｍｎ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
表 ２　 常绿阔叶林 ６个树种凋落叶微量元素释放量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｌｅａｓｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
（ｍｇ·１０ ｇ－１）
元素
Ｅｌｅｍｅｎｔ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＭＲＳ ＳＲＳ ＥＲＳ ＬＲＳ ＷＲＳ 降解总量
Ｒｅｌｅａｓｅ ａｍｏｕｎｔ
Ｃａ 马尾松 Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ２．４５±０．９４ＣＤａ －１０．１１±１．２６ＣＤｂ －１１．２１±１．３８Ｃｂ ５．６１±１．１１Ｄａ ４．９５±３．７４Ｃａ －８．３１±２．７２Ｅ
柳杉 Ｃ． ｆｏｒｔｕｎｅｉ ４４．９７±５．１８Ａｂ －２８．６７±１６．０９Ｄｃ ３３．１０±１６．４７Ｂｂ ７９．９１±３．５５Ａａ －１６．４１±３．５１Ｄｃ １１２．９３±３．１４Ｂ
杉木 Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ２６．９５±９．９６Ｂａ －７．８４±１８．６２ＢＣＤｂ ３７．２１±１１．９４Ｂａ ２３．５０±９．１７Ｂａ ２９．９３±５．３３Ａａ １０９．７５±３．８０Ｂ
香樟 Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ －２７．４５±２．５３Ｅｄ １８．９７±３．６５Ａａ －５．１４±７．７５Ｃｃ １０．５０±２．２３ＣＤｂ ９．８３±２．７２Ｃｂ ６．６７±１．３０Ｄ
红椿 Ｔ． ｃｉｌｉａｔｅ １１．２０±８．５６Ｃｃ １２．１８±１６．５２Ｄｂｃ １６１．９３±３．５４Ａａ ２３．５９±９．９５Ｂｂｃ ２９．１４±３．７６Ａｂ ２３８．０３±０．３１Ａ
麻栎 Ｑ． ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ －２．８９±２．７９Ｄｂ ３．４４±７．５４ＡＢＣｂ ２．２６±９．５０Ｃｂ １８．４９±１．９１ ＢＣａ １７．８２±１１．３２Ｂａ ３９．１２±１．６４Ｃ
Ｍｇ 马尾松 Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ０．７８±０．５０Ｂａ ０．５１±０．０８Ａａ －０．３２±０．４４Ｃｂ ０．８２±０．１５Ｄａ ０．３６±０．１５Ｃａ ２．１３±０．１８Ｅ
柳杉 Ｃ． ｆｏｒｔｕｎｅｉ １．６２±０．２６Ａｂｃ ０．６８±１．４７Ａｃ ６．７０±１．０８Ａａ １．１９±０．１０ＣＤｂｃ ２．４９±０．３９Ｂｂ １２．６９±０．２０Ａ
杉木 Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ０．８９±０．０９Ｂｂ ０．８６±０．４０Ａｂ ０．９７±０．９８Ｃｂ －２．８４±０．９２Ｅｃ ３．７４±０．６３Ａａ ３．６２±０．４０Ｄ
香樟 Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ ０．１５±０．０３Ｃｃ －０．９５±０．４３Ｂｄ －３．１５±０．２４Ｄｅ ３．３５±０．１９Ａａ １．１１±０．６３Ｃｂ ０．５１±０．２５Ｆ
红椿 Ｔ． ｃｉｌｉａｔｅ －０．６４±０．０５Ｄｄ １．６６±０．３４Ａｂｃ ５．１４±０．９０Ｂａ ２．５６±０．３５ＡＢｂ ０．９９±０．５７Ｃｃ ９．７１±０．０２Ｂ
麻栎 Ｑ． ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ －０．９１±０．５７Ｄｃ ０．５２±０．３３Ａｃ －０．２５±０．５１Ｃｃ ２．０７±０．８２ＢＣｂ ３．５６±０．２２Ａａ ４．９９±０．２３Ｃ
Ｍｎ 马尾松 Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ １．４７±０．３４Ａｂ ０．７８±０．４８Ｂｃ －０．４４±０．４７Ｃｄ １．０９±０．２４Ｃｂｃ ４．３３±０．９２Ａａ ７．２２±０．８３Ａ
柳杉 Ｃ． ｆｏｒｔｕｎｅｉ －０．７６±０．０３Ｅｄ １．２４±０．０４Ａａ ０．２８±０．０３Ｂｂ －０．３８±０．０７Ｅｃ ０．２７±０．１４Ｃｂ ０．６６±０．１２Ｅ
杉木 Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ １．０９±０．２１Ｂｂｃ １．２１±０．２０Ａｂ －０．５６±０．１０Ｃｄ ２．２９±０．２５Ｂａ ０．８３±０．１７Ｃｃ ４．８６±０．０４Ｃ
香樟 Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ －０．３３±０．２０Ｄｄ １．３４±０．２９Ａｃ ３．２７±０．３７Ａｂ －２．７７±０．３７Ｆｅ ４．１９±０．６１Ａａ ５．７０±０．０９Ｂ
红椿 Ｔ． ｃｉｌｉａｔｅ －１．１２±０．０４Ｆｄ １．４５±０．０６Ａａ ０．４５±０．０４Ｂｂ ０．４１±０．０７Ｄｂ ０．２１±０．０３Ｃｃ １．４０±０．０５Ｄ
麻栎 Ｑ． ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ ０．６６±０．０３Ｃｄ １．１７±０．０７Ａｃ ０．０５±０．２０Ｂｅ ３．１０±０．２１Ａａ １．９８±０．１７Ｂｂ ６．９６±０．２２Ａ
同列不同大写字母表示同一分解时期不同物种间差异显著，同行不同小写字母表示同一物种不同时期间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ⁃
ｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． ＭＲＳ：微量降雨期Ｍｉｃｒｏ ｒａｉｎｙ ｓｔａｇｅ； ＳＲＳ：
春季少雨期 Ｓｐｒｉｎｇ ｒａｉｎｙ ｓｔａｇｅ； ＥＲＳ： 雨季前期 Ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ； ＬＲＳ： 雨季后期 Ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ； ＷＲＳ： 冬季少雨期 Ｗｉｎｔｅｒ
ｂｒｉｅｆ ｒａｉｎｙ ｓｔａｇｅ．
其余 ４种凋落叶呈现直接释放模式，凋落叶在雨季
时期均具有较大的 Ｍｎ 释放量（表 ２）．６ 种凋落叶
Ｍｎ释放率为 ４１．６％～８１．１％．
２􀆰 ２　 凋落叶元素净释放率与初始元素含量的关系
凋落物养分元素初始含量对元素最终释放率的
大小具有决定作用［１７］ ．对元素净释放率和初始元素
含量进行函数拟合，Ｃａ、Ｍｇ 和 Ｍｎ 元素分别用二次
函数和线性函数拟合效果较好，均达到显著水平
（Ｐ＜０．０５），拟合程度均达到 ６８％以上．具体来看，经
历 １年的分解，６种凋落叶 Ｍｎ元素净释放率与初始
Ｍｎ元素呈现二次函数关系，Ｃａ、Ｍｇ 呈现线性函数
关系（图 ５）．
７１９２１０期　 　 　 　 　 　 马志良等： 不同季节亚热带常绿阔叶林 ６个树种凋落叶钙、镁、锰的释放特征　 　 　 　 　
图 ５　 常绿阔叶林 ６个树种凋落叶元素释放率与元素初始浓度的关系
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｒｅｌｅａｓｅ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｉｎｉｔｉａｌ ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
∗Ｐ＜０．０５．
３　 讨　 　 论
凋落物质量、环境条件、分解者固定以及元素本
身的性质是影响凋落物分解过程元素释放动态的重
要因子［９，１８－１９］ ．本研究中，除马尾松和香樟凋落叶在
分解初期出现 Ｃａ富集以外，其余 ４种凋落叶随分解
时间推移，Ｃａ 均处于释放状态．但是马尾松和香樟
凋落叶出现 Ｃａ 富集的时间不同，马尾松首先经历
一个缓慢的释放过程后开始富集 Ｃａ，富集率在 ＥＲＳ
时期达到最大值；而香樟凋落叶在分解开始后便发
生 Ｃａ的大量富集，而后一直处于释放状态（图 ２）．
产生差异的原因可能是物种因素决定的基质质量不
同．涂利华等［１７］发现，初始养分含量在一定程度上
决定着分解过程中元素释放动态，初始 Ｃａ 含量较
低的凋落物种类发生 Ｃａ 富集，且富集量大．马尾松
和香樟凋落叶初始 Ｃａ 含量明显低于其余 ４ 个树种
（表 １），易于发生 Ｃａ富集，但是 Ｃａ富集的程度因树
种不同而有差异。 物种差异又可导致凋落物分解对
降雨和温度的响应不同［２０］，这具体体现在不同降雨
时期 ６个树种 Ｃａ释放率及其速率具有明显差异．就
单一树种来看，凋落物在雨季（ＥＲＳ 和 ＬＲＳ）均释放
出 Ｃａ，且释放率和释放量均大于旱季（ＭＲＳ、ＳＲＳ 和
ＷＲＳ） （图 ２ 和表 ２）．这是因为微量养分元素释放
动态受该元素在植物组织中存在形式的影响，Ｃａ 在
植物细胞内主要以螯合物的形式存在［２１］，凋落物首
先经过几个月的旱季分解，螯合物等大分子物质不
断解体［１３］，Ｃａ 从螯合物中游离出来，雨季较强的降
水将 Ｃａ 从凋落物中淋溶出来，从而导致大量 Ｃａ 在
雨季时期集中释放．凋落叶在雨季（ＥＲＳ 和 ＬＲＳ）具
有较高的 Ｃａ 释放率也可能与土壤动物活动有关，
季节性降雨期，土壤动物对凋落物分解具有明显的
贡献［２２－２３］ ．Ｗｉｅｄｅｒ等［１９］研究表明，降雨量和温度影
响土壤生物活动，是控制凋落物分解的主要因子．本
研究区域位于长江中上游的四川盆地，雨热同季的
气候特点使得雨季时期土壤动物活动比较频繁，促
进凋落物分解［１４－１５］ ．崔洋等［２４］研究也表明，土壤动
物显著促进凋落物 Ｃａ释放．
Ｍｇ在植物细胞内以离子态和螯合态两种形式
存在，在分解过程中，离子态 Ｍｇ 极易释放出来，凋
落物分解过程中，螯合态 Ｍｇ 则随螯合物逐步解体
而释放到土壤［２５］ ．另外，Ｍｇ 在凋落物分解过程中也
容易被微生物固定，形成凋落物分解酶参与分解过
程［１８］ ．一般来说，分解初期，首先是离子态 Ｍｇ 大量
释放，表现出较大的释放速率，而后随着螯合物解
体，Ｍｇ释放速率放缓［７］ ．本研究中，马尾松、柳杉、杉
木、红椿和麻栎凋落叶 Ｍｇ 释放动态比较一致，均表
现为随分解时间的进行，Ｍｇ 残留率不断减小，整个
分解过程 Ｍｇ处于释放状态，且在雨季时期（ＥＲＳ 和
ＬＲＳ）表现为快速释放（图 ３）．这与多数研究结果一
致［１８，２６］，其原因可能为在雨季时期，降水集中，温度
较高，凋落物分解所处水热条件较好，凋落物进入到
快速分解阶段，大量有机质组分快速分解［１５］，Ｍｇ⁃螯
合物在土壤生物作用下大量解体从而迅速释放出
Ｍｇ．冬季少雨期凋落叶 Ｍｇ释放速率虽放缓，但依然
保持着较高的释放水平．这可能与雨季末期凋落物
组分中累积了一部分 Ｍｇ有关．而初始 Ｍｇ 含量较低
的香樟凋落叶，经历较长时间的 Ｍｇ 富集于 ＥＲＳ 时
期达到峰值，之后迅速大量释放（图 ３）．这也体现了
初始养分含量在凋落物分解中的重要作用［１８］ ．
Ｍｎ是木质素降解酶（Ｍｎ 过氧化物酶）的重要
组分，对凋落物分解后期木质素降解过程具有重要
作用［２７－２８］ ．凋落物维持较高的 Ｍｎ 含量可刺激与木
８１９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
质素降解有关的微生物活动［２９］，有利于凋落物分解
后期木质素的解体．本研究中，柳杉和红椿凋落叶初
始 Ｍｎ含量较低（表 １），在分解初期（ＭＲＳ）发生短
暂的 Ｍｎ 富集，其余 ４ 种凋落叶在各分解时期均呈
现明显的 Ｍｎ释放状态，６种凋落叶 Ｍｎ 释放过程虽
然对季节性降雨的响应不明显，但是 ６ 种凋落叶均
表现为在雨季（ＥＲＳ和 ＬＲＳ） Ｍｎ释放率和释放量小
于旱季（ＭＲＳ、ＳＲＳ和 ＷＲＳ） （图 ４ 和表 ２），这一点
区别于 Ｃａ和Ｍｇ．这可能与Ｍｎ在凋落物中的存在形
式及元素特有属性有关，与 Ｍｇ 一样，Ｍｎ 在植物组
织中以离子态和螯合态两种形式存在［４］，凋落叶分
解前期主要是离子态 Ｍｎ大量释放，进入雨季后，一
方面，螯合态 Ｍｎ受到束缚，从螯合物大分子物质中
游离出来的速度较慢，另一方面雨季时期凋落物中
土壤生物活动频繁，可能从外界环境中固定 Ｍｎ［７］；
另外，还可能与 Ｍｎ⁃螯合物的结构形式有关．其具体
机制有待进一步研究．本研究还发现，经历 １ 年的分
解，所有凋落叶 Ｍｎ净释放率均接近或超过 ５０％（图
４）．凋落物分解是个漫长而复杂的过程，一半以上的
Ｍｎ释放发生在分解的第一年，这不利于凋落物的后
续分解［７］ ．前期研究表明，除红椿凋落叶木质素在第
一年大量降解外，其余 ５ 种凋落叶木质素在第一年
的降解量较少［３０］ ．在后续分解过程中，白腐菌可能
从外界固定更多的 Ｍｎ，满足木质素降解的需求［３１］ ．
综上所述，季节性降雨和凋落物基质质量显著
影响亚热带常绿阔叶林凋落物分解过程中微量养分
元素 Ｃａ、Ｍｇ 和 Ｍｎ 的释放动态．６ 种凋落叶 Ｃａ、Ｍｇ
和 Ｍｎ 元素在雨季向土壤的归还量较旱季大，这能
提高森林土壤的养分可利用性，为正处于生长季节
的森林植被提供充足的养分，在一定程度上促进了
森林生态系统的物质循环过程．
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ｌｅａｓｅｓ ｉｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｉｎｙ ｓｔａ⁃
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［１２］　 Ｇｅｎｇ Ｙ⁃Ｂ （耿元波）， Ｓｈｉ Ｊ⁃Ｊ （史晶晶）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅ⁃
ｌｅａｓｅ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ （地理科
学进展）， ２０１２， ３１（５）： ６５５－６６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ ｃｏｍｍｏｎ ｔｒｅｅ
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［２２］　 Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｊ （王文君）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨万勤）， Ｔａｎ Ｂ
（谭　 波）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｄｕｒｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａ⁃
ｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｅｅｓ ｉｎ
Ｓｉｃｈｕａｎ ｂａｓｉｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１３， ３３（１８）： ５７３７－５７５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｊ （王文君）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨万勤）， Ｔａｎ Ｂ
（谭　 波）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅ⁃
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｂａｓｉｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（生态环境学报）， ２０１３， ２２（９）： １４８８－１４９５ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｃｕｉ Ｙ （崔　 洋）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｌ （汪思龙）， Ｙｕ Ｘ⁃Ｊ （于小
军）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ ｏｎ ｅａｒｌｙ⁃ｓｔａｇｅ ｌｉｔ⁃
ｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｙａｎ Ｂ⁃Ｇ （闫帮国）， Ｊｉ Ｚ⁃Ｈ （纪中华）， Ｈｅ Ｇ⁃Ｘ （何
光熊）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｉｃ ｃｈａｒ⁃
ａｃｔｅｒｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ ａｎ ａｒｉｄ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｊｉｎｓｈａ
Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１３， ３３（１８）： ５６６８－５６７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｗａｎｇ Ｊ （王　 瑾）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （黄建辉）． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｏｆ ｍａｊｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏ⁃
ｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｗａｒｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００１， ２５（３）： ３７５－
３８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ａｒａｎｔｅｓ Ｖ， Ｍｉｌａｇｒｅｓ ＡＭＦ， Ｆｉｌｌｅｙ ＴＲ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕ⁃
ｌｏｓｉｃ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｂｙ ｗｏｏｄ ｄｅ⁃
ｃａｙ ｆｕｎｇｉ： Ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｏｆ ｎｏｎｅｎｚｙｍａｔｉｃ Ｆｅｎｔｏｎ⁃ｂａｓｅｄ
ｒｅａｃｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ， ２０１１， ３８： ５４１－５５５
［２８］　 Ｂｕｇｇ ＴＤＨ， Ａｈｍａｄ Ｍ， Ｈａｒｄｉｍａｎ ＥＭ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｍｅｒ⁃
ｇｉｎｇ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｌｉｇｎｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏ⁃
ｐｒｏｄｕｃｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２０１１， ２２： ３９４－４００
［２９］　 Ｔａｙｌａｒ ＢＲ， Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ ＯＭ， Ｐａｒｓｏｎｓ ＷＦＪ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｓ ｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃａｙ ｒａｔｅｓ： Ａ ｍｉ⁃
ｃｒｏｃｏｓｍ ｔｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９８９， ７０： ９７－１０４
［３０］　 Ｍａ Ｚ⁃Ｌ （马志良）， Ｇａｏ Ｓ （高　 顺）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨
万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ
ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｉｎｙ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｓｕｂ⁃
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１５， ３４（１）： １２２－１２９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｋｅｒｎ ＨＷ． Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ
ｌｉｇｎｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ ｂｙ Ｐｈａｎｅｒｏｃｈａｅｔｅ ｃｈｒｙｓｏｓｐｏｒｉｕｍ：
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｌｉｄ ｍａｎｇａｎｅｓｅ（Ⅳ） ｏｘｉｄｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， １９８９， ３２： ２２３－２３４
作者简介　 马志良，男，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｅｎｇ２８１＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０２９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷