全 文 ：不同基因型烤烟钾吸收特性差异及吸收机理∗
何　 冰１，２　 韩助君１　 薛　 刚１　 邢雪霞１　 许晓敬１　 徐世晓１∗∗　 张小全１　 杨铁钊１
（ １ 河南农业大学烟草学院， 郑州 ４５０００２； ２ 河南省烟草公司许昌分公司， 河南许昌 ４６１０００）
摘　 要　 以富钾植物烟草为研究对象，烤烟基因型 ＮＤ２０２、ＮＣ６２８、Ｇ２８、ＮＣ６２８×ＮＤ２０２ 为材
料，分析了不同基因型间根系特性及其对矿物钾活化能力的影响差异．结果表明： 根系对矿物
钾活化总量越高，烤烟的钾积累量越高．ＮＤ２０２ 根系发达，富钾能力强，但受环境中钾含量影
响较大；ＮＣ６２８根系矿钾活化能力较强，能够显著提高根际土壤钾有效性，但富钾能力较弱；
杂交种 ＮＣ６２８×ＮＤ２０２较母本具有较高的矿钾活化能力及耐低钾能力，较父本有较高的干物
质积累量及富钾能力．因此，利用杂交培育高钾品种是有效的，选育高钾品种时，亲本不仅应
具有较高的配合力，更应优先考虑其能否提高根际土壤钾的有效性．
关键词　 根系特性； 矿物钾活化量； 植物高钾机理
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３３６７－０６　 中图分类号　 Ｓ３１１， Ｓ５７２　 文献标识码　 Ａ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ． ＨＥ
Ｂｉｎｇ１，２， ＨＡＮ Ｚｈｕ⁃ｊｕｎ１， ＸＵＥ Ｇａｎｇ１， ＸＩＮＧ Ｘｕｅ⁃ｘｉａ１， ＸＵ Ｘｉａｏ⁃ｊｉｎｇ１， ＸＵ Ｓｈｉ⁃ｘｉａｏ１， ＺＨＡＮＧ
Ｘｉａｏ⁃ｑｕａｎ１， ＹＡＮＧ Ｔｉｅ⁃ｚｈａｏ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｅｎｇ⁃
ｚｈｏｕ ４５０００２， Ｃｈｉｎａ； ２Ｈｅｎａｎ Ｘｕｃｈａｎｇ Ｂｒａｎｃｈ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ， Ｘｕｃｈａｎｇ ４６１０００， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３３６７－３３７２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔａｂａｃｃｏ （Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ） ｈａｓ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ （Ｋ）． Ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｒｏｏｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｒｅｌｅａｓｅ Ｋ ｆｒｏｍ ｍｉｎｅｒａｌｓ ｏｆ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｆｏｕｒ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ＮＤ２０２， ＮＣ６２８， Ｇ２８ ａｎｄ ＮＣ６２８×ＮＤ２０２ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｍｏｒｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｍｉｎｅｒａｌｓ ｂｙ ｒｏｏｔｓ， ｔｈｅ ｍｏｒｅ Ｋ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ．
ＮＤ２０２， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ Ｋ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｇｅｎｏｔｙｐｅ， ｈａｄ ｗｅｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｗａｓ ｅａｓｉｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ
ｂｙ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＮＤ２０２， ＮＣ６２８ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃ⁃
ｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ Ｋ ｉｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｂｙ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ Ｋ ｆｒｏｍ ｍｉｎｅｒａｌｓ， ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ａｂｓｏｒｂ Ｋ ｗａｓ ｗｅａｋ．
Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｏｆ ＮＣ６２８×ＮＤ２０２ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｒｅｌｅａｓｅ Ｋ ａｎｄ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｔｅ ｌｏｗ⁃ｌｅｖｅｌ Ｋ
ｔｈａｎ ｍａｔｅｒｎａｌ ｐａｒｅｎｔ． Ｉｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｋ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ．
Ｓｏ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｔｙ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｈｉｇｈ⁃Ｋ ｖａｒｉｅｔｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｔｈａｔ ｐａｒｅｎｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｈａｖｅ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｂｅｓｉｄｅｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ
ａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｔｈｅ ｈｉｇｈ⁃Ｋ ｖａｒｉｅｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｏｏｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｆｒｏｍ ｍｉｎｅｒａｌ； ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉ⁃
ｕｍ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ．
∗河南省烟草公司科技项目（ＨＹＫＪＺＤ２０１４０１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｓｈｉｘｉａｏ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃２６收稿，２０１５⁃０８⁃１４接受．
　 　 钾是植物生长所必需的营养元素，参与植株的
新陈代谢活动，与植物的光合作用、呼吸作用、同化
产物的合成与运输等密切相关［１］ ．我国许多土壤均
有很大的供钾潜力［２］，但速效钾普遍缺乏，严重缺
钾土壤和中度缺钾土壤总计 ２３００ 多万 ｈｍ２，约占耕
地总面积的 ２３％［３］，因此，必须施用足够的钾肥才
能保证作物的高产和稳产．不同作物基因型对土壤
及肥料中钾素吸收和利用效率存在较大差异．大量
研究表明，植物富钾基因型比一般基因型根系分泌
物含量高，且主要成分是有机酸类，能够显著活化土
壤矿物态钾，便于植物吸收利用；此外，富钾基因型
往往具有良好的根系形态和根系分布，根冠比较高，
根系纵向侧向分布广［４－７］ ．上述研究初步揭示了植物
根系与土壤钾营养的关系，但研究方法比较笼统，植
物单位根系对矿物钾的作用及该作用的遗传规律未
清楚，且传统研究利用土壤培养植株，受根际微生物
和土壤本身固钾能力的影响，不能准确表述根系对
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３３６７－３３７２
表 １　 不同供钾水平下 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液组分
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｈｏａｇｌａｎｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
化合物
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ （ｍｇ·Ｌ－１）
Ｃａ（ＮＯ３） ２·
４Ｈ２Ｏ
ＫＮＯ３ ＮａＮＯ３ ＮＨ４ＮＯ３ ＫＨ２ＰＯ３ ＮａＨ２ＰＯ３ ＭｇＳＯ４·
７Ｈ２Ｏ
复合物
Ｃｏｍｐｌｅｘ （ｍＬ·Ｌ－１）
ＥＤＴＡ⁃Ｆｅ 微量元素
Ｔｒａｃｅ ｅｌｅｍｅｎｔ
－Ｋ ９４５ － ４２５ ８０ － １２０ ４９３ ５ ５
＋Ｋ ９４５ ５０６ － ８０ １３６ － ４９３ ５ ５
－Ｋ： 无钾营养液培养 Ｈｏａｇｌａｎｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈｏｕｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ； ＋Ｋ： 有钾营养液培养 Ａｌｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ Ｈｏａｇｌａｎｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
矿物钾的活化能力；利用活体植物收集根系分泌物
后加入土壤或富钾矿石测定其活化能力，提取过程
易伤根，误差较大，且只能描述某一时期植物的活化
能力．为探讨不同植物基因型间钾吸收特性差异及
其吸收机理，本研究以烟草为材料，研究不同基因型
烟草钾吸收特性及矿钾活化能力的差异，分析植物
对土壤钾素吸收利用的生理机制，以期为营养施肥、
富钾品种选育提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
选用 ４ 个烤烟基因型为供试材料：农大 ２０２、
Ｇ２８、ＮＣ６２８ 和 ＮＣ６２８×ＮＤ２０２杂交种．农大 ２０２（以下
简称 ＮＤ２０２）经过连续 １０多年的定向选择，遗传基本
稳定，属于富钾基因型［８］；Ｇ２８和 ＮＣ６２８为北美引进
烤烟品种；ＮＣ６２８×ＮＤ２０２（简称 ＮＣＮＤ）是以 ＮＤ２０２
为母本、ＮＣ６２８为父本杂交而成的 Ｆ１代杂交种．
１􀆰 ２　 试验设计
试验于 ２０１４年在河南农业大学网室内进行，采
用盆栽方式，以钾长石作基质，速效钾含量为 ０，缓
效钾含量为 ６８．９１ ｍｇ·ｋｇ－１，全钾含量 １０．９％．烟株
生长所需营养由 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液提供，设置无钾、
有钾 ２个供钾水平，各组分含量见表 １．营养液无钾
时，烟株生长所需钾素只能通过根系活化基质中矿
物钾获得，有钾时，钾素来源于根系活化矿物钾和营
养液两方面．
　 　 利用一种自制的装置［９］进行盆栽，具体见图 １．
该装置的优点是在烟株生长过程中只有水分散失，
没有营养液中元素及根系分泌物流失，可以很好地
研究烟株的钾营养特性．选取 ７ 片真叶生长一致的
壮苗移栽于盛有 ５ ｋｇ富钾基质的塑料盆中，每盆一
株，每处理 ３０株，根据烟株生长需要在缓苗期每天
浇灌 ５０ ｍＬ、伸根期每天 １００ ｍＬ、旺长期每天
２００ ｍＬ营养液，常规管理．
移栽时在苗床上以五点取样法选取与参试烟苗
大小营养一致的烟苗 ２０株作为一个混合样，重复 ３
次，测定全株干质量以及钾含量作为基准．培养 ５５ ｄ
后选取整齐一致的单株，根、茎、叶分别采收，３ 株为
一个混合样，测定各部位鲜干质量、钾含量以及各植
烟盆中基质速效钾含量，重复 ３ 次．另取长势一致的
烟株，单株测定烟株的根系质子分泌量、Ｋ＋吸收速
率，重复 ４次．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
各混合样洗净在 １０５ ℃下杀青，８０ ℃下烘干磨
碎，过 ０．２ ｍｍ筛，用 １ ｍｏｌ·Ｌ－１盐酸浸提，利用火焰
光度法测定钾含量．植烟基质速效钾、缓效钾用火焰
光度法［１０］测定，全钾含量用晶格衍射法测定．根系
质子分泌量、Ｋ＋吸收速率参照杨铁钊等［１１］的方法改
进，取供试烟苗在无钾营养液中饥饿 ２ ｄ，用 ０． ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＣａＳＯ４溶液浸洗 ３ 次，吸干水分后放入
１００ ｍＬ 由 ２．０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｋ２ ＳＯ４和 ０􀆰 ５ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＣａＳＯ４组成的吸收液，培养 ３ ｈ，然后取５０ ｍＬ吸收
液，用 ０．０１ ｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＯＨ滴定，测定根系质子分泌
量；另取 ５０ ｍＬ 吸收液，利用火焰光度法测定钾含
量，计算出 Ｋ＋吸收速率．
１􀆰 ４　 数据处理
体外钾素吸收效率（ ｅｘｔｅｒｎａｌ Ｋ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，
图 １　 自制装置
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅｌｆ⁃ｍａｄｅ ａｐｐａｒａｔｕｓ．
１）营养液存储罐 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｔａｎｋ； ２）钾长石 Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｆｅｌｄｓｐａｒ； ３）铁架台 Ｉｒｏｎ ｓｕｐｐｏｒｔ ｓｔａｎｄ； ４）防水透气层 Ｗａｔｅｒ⁃ｐｒｏｏｆ ａｎｄ
ｇａｓ⁃ｐｅｒｍｅａｂｌｅ ｌａｙｅｒ； ５）收集袋 Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｂａｇ； ６）液体出口 Ｌｉｑｕｉｄ ｏｕｔ⁃
ｌｅｔ； ７）收集瓶 Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｂｏｔｔｌｅ； ８）可调速滴灌头 Ａｄｊｕｓｔａｂｌｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ；
９）定时定量滴灌管理系统 Ｔｉｍｉｎｇ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍ．
８６３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ＥＫＵＥ）＝吸钾量 ／植烟体系内总钾量
钾响应度［１２］ ＝ （有钾干物质积累量－无钾干物
质积累量） ／施钾量
耐低钾能力 ＝ （无钾叶鲜质量 ／有钾叶鲜质量）
×１００％
矿物钾活化能力用收获与移栽时烟株和植烟基
质中速效钾含量差值表示．
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １６．０ 软件对数据进行
统计分析．采用单因素方差分析法（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）和 ＬＳＤ 法进行方差分析和差异显著性检验
（α＝ ０．０５）．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件作图．图表中数据为
平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同基因型烤烟钾吸收特性差异
移栽后 ５５ ｄ 的烟株处于旺长期，此时烟株代谢
旺盛，对矿质元素的吸收量大，该时期是反映植株对
矿质元素吸收基因型间差异的最佳时期［１３］ ．各基因
型植株在不同供钾水平下的钾积累量、体外钾素吸
收效率、钾响应度以及耐低钾能力见表 ２．
　 　 烤烟整株钾积累量基因型间差异显著．在无钾
营养液培养下，ＮＣ６２８ 的钾积累量最高，ＮＣＮＤ 最
低，两者极差为 ９１７．３０ ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１，表明 ＮＣ６２８ 的
根系对基质中矿物钾的活化能力较强，而 ＮＣＮＤ 的
活化能力较差．在有钾营养液培养下，ＮＣＮＤ 的钾积
累量最高， Ｇ２８ 最低，基因型间极差达 １２４６􀆰 ８４
ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１，表明基因型 ＮＣＮＤ 吸收和利用培养液
中钾素的能力较强．
ＥＫＵＥ表示植物利用环境中钾素的能力，该值
越高表示被植株吸收的钾占环境中有效钾总量的比
例越高．从表 ２可以看出，ＥＫＵＥ 值在烤烟基因型间
差异显著．在无钾营养液培养下，ＮＣＮＤ 的 ＥＫＵＥ 值
最高，达到 ０． ９５，ＮＣ６２８ 基因型的 ＥＫＵＥ 值最低
（０􀆰 ５４），二者差异显著．这表明基因型 ＮＣＮＤ根系吸
收利用钾素的能力较强，而 ＮＣ２６８ 尽管根系具有较
强的活化基质中矿物钾的能力，但吸收利用的效率
并不高，活化出的速效钾较多地残留在基质溶液中．
在有钾营养液培养条件下，不同处理间差异显著，
ＮＤ２０２的钾素吸收效率最高，其他 ３ 个基因型的钾
素吸收效率相对较低．
钾响应度指植物吸收单位钾素干物质量的增加
幅度，４个基因型表现趋势为 ＮＤ２０２＞ＮＣＮＤ＞Ｇ２８＞
ＮＣ６２８，品种间差异达显著水平，表明 ＮＤ２０２随吸钾
量的增加，干物质积累量增加幅度较大，对钾素反应
比较敏感．
耐低钾能力为无钾营养液培养产量与有钾营养
液培养产量的比值，反映不同基因型烤烟对低钾的
适应性程度，该值越接近 １，表明低钾条件下产量越
接近正常钾处理，该基因型越耐低钾，对低钾水平越
不敏感．除了 ＮＤ２０２，其余基因型耐低钾能力均在
９０％以上，呈现 ＮＣ６２８＞Ｇ２８＞ＮＣＮＤ 的趋势，ＮＤ２０２
耐低钾能力较差，只有 ８３．６％，同时结合钾响应度的
分析可以看出，ＮＤ２０２生长受环境钾含量影响较大．
２􀆰 ２　 不同基因型烤烟根系特性差异
不同烤烟基因型根系对矿物钾的活化能力存在
显著差异（图 ２），在无钾营养液培养条件下，ＮＣ６２８
对矿物钾的活化量最高，培养介质溶液中速效钾含
量显著高于其他基因型；ＮＤ２０２ 次之，Ｇ２８ 和 ＮＣＮＤ
较低，基因型间极差为 ２００５．７６ ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１ ．在有钾
营养液培养条件下，ＮＣ６２８ 的培养介质溶液中速效
钾含量仍是最高，其次是 ＮＣＮＤ，而 ＮＤ２０２ 和 Ｇ２８
较低，极差为 １８７２．１５ ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１，不同基因型间差
异显著．
从图 ２可以看出，在无钾营养液培养条件下，基
因型间单位根系对矿物钾活化量表现为 ＮＣ６２８ ＞
Ｇ２８＞ＮＣＮＤ＞ＮＤ２０２；在有钾营养液培养条件下，表
现为 ＮＣＮＤ＞ＮＣ６２８＞Ｇ２８ ＞ＮＤ２０２．结果表明，ＮＣ６２８
基因型无论是在无钾营养液培养条件，还是在有钾
营养液培养条件下，单位根系对矿物钾的活化量均
较高，几乎不受培养液中供钾与否的影响，而其他 ３
个烤烟基因型受培养液中供钾与否的影响较大，
ＮＣＮＤ 、ＮＤ２０２、Ｇ２８在有外源钾条件下单位根系对
表 ２　 不同供钾水平下烤烟钾吸收特性的基因型差异
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｋ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ ｌｅｖｅｌｓ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
钾积累量
Ｋ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ （ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１）
－Ｋ ＋Ｋ
体外钾素吸收效率
ＥＫＵＥ
－Ｋ ＋Ｋ
钾响应度
Ｋ
ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ
耐低钾能力
Ｌｏｗ Ｋ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
（％）
Ｇ２８ ５２３．６９±１６．３８ｃ ２８８１．１３±１４．０１ｃ ０．８７±０．００ｂ ０．５５±０．００ｃ ０．１２±０．０６ｃ ９５．７１±２．３２ｂ
ＮＣ６２８ １３６６．３９±１４．６４ａ ３９１３．１８±１４．６６ｂ ０．５４±０．００ｄ ０．５５±０．００ｃ ０．０１±０．０１ｄ ９８．３６±０．３２ａ
ＮＤ２０２ ６７３．４９±１２．６７ｂ ３９７１．５９±８．１２ｂ ０．７６±０．００ｃ ０．７０±０．００ａ ０．８９±０．０７ａ ８３．６０±１．７２ｄ
ＮＣＮＤ ４９９．０９±５．７２ｄ ４１２７．９７±７．１２ａ ０．９５±０．００ａ ０．６１±０．００ｂ ０．３２±０．０７ｂ ９１．１８±１．４３ｃ
ＥＫＵＥ： Ｅｘｔｅｒｎａｌ Ｋ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． 同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
９６３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何　 冰等： 不同基因型烤烟钾吸收特性差异及吸收机理　 　 　 　 　 　
图 ２　 烤烟根系矿物钾活化量和单位根系矿物钾活化量基
因型差异
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｏｔａｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｆｒｏｍ ｍｉｎｅｒａｌｓ
ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｅｄ Ｋ ｆｒｏｍ ｍｉｎｅｒａｌｓ ｂｙ ｐｅｒ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｒｏｏｔ ｏｆ ｆｌｕｅ⁃
ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．
－Ｋ： 无钾营养液培养 Ｈｏａｇｌａｎｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈｏｕｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ； ＋Ｋ： 有钾
营养液培养 Ａｌｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ Ｈｏａｇｌａｎｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ． 不同大写字母表示同一基
因型不同处理间差异显著，不同小写字母表示同一处理不同基因型
间差异显著（Ｐ ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
矿物钾的活化量较高，在无钾水平下则较低，两者相
比分别相差 ５．８、２．７、１．７倍．
无论有无外源钾的供给，ＮＤ２０２ 根鲜质量（图
３）显著大于其他 ３ 个基因型，尤其是在无钾营养液
培养条件下，根系特别庞大，比该处理 ４个基因型均
值高 １４．０９ ｇ·ｐｌａｎｔ－１ ．根冠比也显著高于其他 ３ 个
基因型（图 ３）．这表明 ＮＤ２０２ 对培养介质中供钾与
否反应敏感，当培养液中无速效钾供给时，烟株会加
大自身根系的生长量，去活化矿物钾和摄取介质中
可利用的钾素，以满足生长的需要．其他几个基因型
的根鲜质量在无钾培养液条件下比有钾条件下显著
提高，但提高量均低于 ＮＣ２０２，同时在这 ３个基因型
间差异不大．结果表明，ＮＣ６２８、Ｇ２８、ＮＣＮＤ 烤烟基
因型在根生长量方面对培养液无钾条件的反应没有
ＮＤ２０２敏感．
２􀆰 ３　 不同基因型烤烟根系质子分泌量与 Ｋ＋吸收速
率差异
植物根系在吸收矿质营养阳离子的同时分泌质
图 ３　 烤烟根鲜质量和根冠比基因型差异
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ
ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．
子，Ｈ＋能够促使矿物钾的转化，根系质子分泌量可
以表征根系对根际环境中钾的作用及吸收钾的能
力．由图 ４可以看出，无钾营养液培养条件下 ＮＣ６２８
质子分泌量最高，ＮＤ２０２次之，Ｇ２８和ＮＣＮＤ最低，
图 ４　 烤烟根系质子分泌量和 Ｋ＋吸收速率的基因型差异
Ｆｉｇ．４　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｈ＋ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ａｎｄ Ｋ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｌｕｅ⁃
ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．
０７３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
基因型间差异显著；有钾营养液培养条件下，ＮＣ６２８
显著高于其余基因型，分别是 ＮＣＮＤ、ＮＤ２０２、Ｇ２８的
１．２、１．５、１．８ 倍．这表明 ＮＣ６２８ 质子分泌能力强，不
受钾胁迫影响，供给外源钾能促使这种能力进一步
提高；外源钾对 ＮＣＮＤ 分泌更多质子有较大的促进
作用，ＮＤ２０２、Ｇ２８在有钾条件下质子分泌能力有所
下降．
　 　 钾吸收速率表示某种生长条件下某一生长时期
植物根系瞬时吸钾能力，不同供钾水平下烟株钾吸
收速率变化较大（图 ４）．无钾营养液培养条件下，
ＮＤ２０２吸钾速率最大，ＮＣＮＤ其次，显著高于其他品
种，极差达到 ３０．７３ ｍｇ·ｇ－１ＦＭ·ｍｉｎ－１；有钾营养液
培养条件下基因型间差异较小，表现为 ＮＣＮＤ、
ＮＤ２０２、ＮＣ６２８、Ｇ２８ 依次减小的趋势．表明 ＮＣＮＤ、
ＮＤ２０２在无钾条水平下迫切需要从外界吸收钾以
保障自身正常生长，具有很强的钾吸收能力；外界环
境钾含量较充足时，ＮＣＮＤ 和 ＮＤ２０２ 仍较其他基因
型有较强的钾吸收能力．
３　 讨　 　 论
目前，对植物高效利用钾素的研究较多，筛选方
法也较成熟，而对植物富钾基因型的筛选及评价指
标体系研究则很少．李廷轩等［１４］以耐钾能力作为筛
选富钾基因型的指标，此方法有待商榷；杨铁钊
等［６，１１］以富钾能力作为筛选高钾基因型指标的方法
有待进一步完善，因此，深入研究植物的高钾机理十
分必要．
有研究发现，烤烟基因型间钾积累量与其根系
特性有很大关系，根系对矿物钾活化能力基因型间
存在显著差异，ＮＣ６２８ 根系对矿物钾的活化能力最
强，虽然根量较少，但单位根系矿物钾活化能力较
强，尤其是在无外源钾条件下仍保持较高活化量，质
子分泌量也显著高于其他基因型，由此推测其根系
分泌物量可能较大，且不受外界供钾量影响，致使根
际钾有效性较高．但 ＮＣ６２８ 正常生长所需钾阈值较
低，吸钾能力较弱，从矿物中活化出的速效钾流失较
多．ＮＤ２０２钾积累量在有钾条件下超过 ＮＣ６２８，根系
发达，尽管单位根系矿钾活化能力较弱，但总体矿物
钾活化能力仍很强．ＮＤ２０２受外界钾含量影响很大，
不耐低钾，钾阈值较高，钾素过低时干物质积累及根
系活性均受到影响．ＮＤ２０２具有极强的富钾能力，尤
其在低钾介质中，根系生长迅速，吸钾速率很高．
在研究大麦、番茄、水稻时［１５－１８］发现，钾素吸收
和利用过程属于多基因控制，具有数量遗传特征，受
加性遗传影响．舒海燕等［１９］利用 ７ 个基因型进行双
列杂交来研究生育后期烟叶钾含量杂种优势及遗传
特性时发现，烟叶钾含量的遗传力较高，其受遗传环
境和其他因素的影响较小，不同组合间存在着不同
程度的杂种优势，通过遗传改良来提高烟叶钾含量
是有效的．
我国北方土壤钾素的有效性较低，施入的钾肥
易被土壤固定，烤后烟叶钾含量往往低于 １．５％，因
此土壤钾有效性是制约烟叶钾含量进一步提高的瓶
颈．培育能够显著提高土壤钾有效性的品种，是解决
这一问题的有效途径．本研究探讨了不同基因型间
根系活化钾素、吸收利用钾素的差异及其相关生理
特性，初步认为：选育富钾基因型时应将单位根系对
土壤缓效钾活化能力强与吸收积累钾能力强这两对
性状结合在一起，才能培育出适合我国北方土壤且
烟叶钾含量高的品种．本研究将分别具有上述特性
的 ２个基因型 ＮＣ６２８ 与 ＮＤ２０２ 杂交，产生的杂种
Ｆ１“ＮＣＮＤ”在根系对钾素吸收效率（ＥＫＵＥ）方面有
提高，耐低钾能力增强，并具有较强的富钾能力，但
低钾条件下根系对矿物钾的活化能力降低了，接近
低值亲本 ＮＤ２０２，根系量不大，接近 ＮＣ６２８（表 ２ 和
图 ３）．这表明植物根系的这两对性状的遗传是复杂
的，应深入研究这类性状的遗传规律，以便在育种中
进行有目标的聚合．
４　 结　 　 论
植物高钾的必要条件是根际钾有效性高，形成
这一结果的原因是根系具有较强的矿物钾活化能
力，或者单位根系质子分泌量大，矿物钾活化能力
强，或者单位根系质子分泌量较小，但根系发达，矿
物钾活化能力也强．Ｆ１代在一定程度上能够取双亲
之长掩双亲之短，因此利用杂交培育高钾品种是有
效的，利用杂种优势时，亲本选择尤为重要．选育高
钾品种时，亲本不仅应具有较高的配合力，更应优先
考虑其能否提高根际土壤钾有效性．
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（７）： ３９－４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 何　 冰，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事烟
草品质遗传改良研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｉｒａｇｅｈｅ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
２７３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷