全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(3): 531−541 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-14), 国家自然科学基金项目(31201167)和山东省花生良种产业化工程项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 万勇善, E-mail: yswan@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: ghli66@126.com
Received(收稿日期): 2013-08-06; Accepted(接受日期): 2013-12-15; Published online(网络出版日期): 2014-01-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140116.1702.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00531
不同抗旱性花生品种根系形态及生理特性
厉广辉 万勇善* 刘风珍 张 昆
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 以12个花生品种为试验材料, 在人工控水条件下, 通过苗期及结荚期干旱试验, 对比分析花生品种苗期根系性
状与抗旱性的关系。结果表明, 花生苗期与结荚期抗旱性基本一致。利用产量抗旱系数可把12个花生品种的抗旱性
划分为强、中、弱3级, 抗旱性强的品种为 A596、山花11和如皋西洋生, 中度抗旱品种为花育20、农大818、海花1
号、山花9号和79266, 抗旱性弱的品种有 ICG6848、白沙1016、花17和蓬莱一窝猴。山花11可作为花生强抗旱性鉴
定的标准品种, 79266可作为花生弱抗旱性鉴定的标准品种。山花9号、山花11、花育20的根系具有较大的根量及根系
吸收能力, 而 A596、如皋西洋生、农大818、山花11具有较强的根系抗氧化能力及膜稳定性。相关分析表明, 苗期重
度干旱胁迫下的单株根系干重、体积、总吸收面积、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量与品种抗旱系
数的相关性达极显著水平, 对照与重度干旱胁迫下的以上性状呈极显著正相关。因此, 在花生出苗后10 d进行40%土
壤相对含水量的干旱胁迫, 持续胁迫至出苗24 d的单株根系干重、体积、总吸收面积、根尖 SOD活性和 MDA含量
可鉴定花生品种的根系抗旱能力, 正常水分下的性状值也能反映根系性状的抗旱级别。山花11可作为花生根系形态
及生理优异抗旱性状鉴定的标准品种。
关键词: 花生品种; 干旱胁迫; 根系特性; 抗旱性
Morphological and Physiological Traits of Root in Different Drought Resistant
Peanut Cultivars
LI Guang-Hui, WAN Yong-Shan*, LIU Feng-Zhen, and ZHANG Kun
National Key Laboratory of Crop Biology / College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Drought stress is a serious constraint for peanut production worldwide. It is necessary to identify the drought resistance
mechanisms of different peanut cultivars in drought-resistance breeding. Under the artificial water control condition, the peanut
root morphological and physiological characteristics under drought stress at seedling stage and pod-setting stage were studied
using 12 different drought-resistance peanut cultivars as material. The results showed that drought resistance at seedling stage was
basically identical with that at pod-setting stage. According to yield-drought resistance coefficient, 12 peanut cultivars were di-
vided into three grades: high-resistance, including A596, Shanhua 11, and Rugaoxiyangsheng; mid-resistance, including Huayu 20,
Nongda 818, Haihua 1, Shanhua 9, and 79266; and weak-resistance, including ICG6848, Baisha 1016, Hua 17, and Penglaiyiwo-
hou. In those peanut cultivars, Shanhua11 can be used as the standard cultivar for high drought resistance identification, and
79266 as the standard cultivar for weak one. The root drought resistance mechanism of 12 peanut cultivars were different, Shan-
hua 9, Shanhua11 and Huayu 20 presented a larger biomass and strong absorption capacity, while A596, Nongda 818, Shanhua 11,
and Rugaoxiyangsheng had strong antioxidant capacity and membrane stability under drought stress. Correlations between
drought resistance and root weight, volume, total absorption area per plant, root superoxide dismutase (SOD) activity, malondial-
dehyde (MDA) content under serious drought stress were significant, also under control condition. Therefore, under drought stress
of 40% RWC for 10 to 24 days after germination, the root weight, volume, total absorption area per plant, SOD activity and MDA
content could be used for identifies the drought resistance ability of peanut roots, the resistances degree also can be reflected by
the indices above under normal water condition. Shanhua 11 can be used as a suitable standard cultivar for root morphological and
physiological drought resistance characteristics identification in peanut.
532 作 物 学 报 第 40卷


Keywords: Peanut cultivars; Drought stress; Root traits; Drought resistance
我国花生(Arachis hypogaea)总产居世界第一位,
是稳定植物油市场的重要支柱, 但主要分布于干旱
半干旱的丘陵地区, 生长季降雨量不均且年度间波
动较大, 有 70%的花生受到不同程度的干旱威胁, 干
旱引起的花生减产率平均在 20%以上, 干旱是限制
花生产量提高的主要因素[1-2]。解决花生旱害最直接
有效的方法就是选育抗旱品种。因此, 研究花生品种
的抗旱性, 准确评价抗旱相关性状, 进而筛选不同种
质所具有的优异抗旱性状, 是抗旱育种的重要前提。
多年来, 国内外学者在作物抗旱性鉴定方法和
指标方面做了大量的研究工作[3-6], 主要是利用多种
综合性状, 采取隶属函数值、主成分分析及灰色关
联等分析方法对品种的抗旱性评价分级[6-8]。有关花
生品种的抗旱鉴定也有初步研究。已有学者利用干
旱胁迫下多种农艺性状与生理性状相对值的隶属函
数值和抗旱性综合评价值(D)综合评价花生品种的
抗旱性, 并对部分品种的抗旱性分级 [9-10]; 亦有研
究利用产量的抗旱系数评价花生的抗旱性, 发现部
分形态性状与抗旱性显著相关[11]; 品种的抗旱性主
要是以自然干旱条件下叶片的萎蔫指数来分级[12]。
由于作物抗旱性是受多基因控制的数量性状, 与基
因型、农艺性状及生理生化性状密切相关, 产量是
植株整体生理生态机制对干旱响应的结果 , 因此 ,
以生理性状及萎蔫指数评价品种的抗旱性存在片面
性。产量抗旱系数是整株形态及生理生化性状对干
旱综合反应的结果, 是品种抗旱性鉴定的准确评价
指标, 得到了一致认可[13-14]。但不同品种的抗旱机
制并不完全相同, 仅用抗旱系数鉴定抗旱性不能反
映品种间抗旱机制的差异。
若以产量抗旱系数评价品种抗旱性, 根据形态
及生理性状与抗旱系数的相关分析筛选出抗旱性状,
对比各品种抗旱性状指标可评价其优势性状, 进而
可以揭示不同品种的抗旱机制, 鉴定出具有不同优
异性状的抗旱花生品种。根系不但是水分吸收的主
要器官, 而且通过释放干旱信号调节气孔开度, 影
响水分的散失, 与作物抗旱性关系十分密切[15], 不
同耐旱品种根系形态特征与生理活性存在显著差
异[16-18]。本文以 5大花生类型 12个品种为材料, 设
置苗期与结荚期干旱胁迫试验, 利用产量抗旱系数
评价品种的抗旱性, 研究根系形态及生理生化性状
与抗旱性的关系, 阐述鉴定不同根系抗旱性状的方
法, 筛选具有的优异抗旱性状的品种, 以期为大量
品种的抗旱性状鉴定及抗旱亲本选用提供试验方法
和理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用花生栽培种 5种植物学类型中 12个代表性
的品种(表 1)。龙生型品种的抗旱性较其他植物学类
型的花生强 , 珍珠豆型和多粒型品种的抗旱性较
弱。所选的珍珠豆型、中间型和普通型材料是山东
省不同时期主推的花生品种。

表 1 试验材料及其植物学类型
Table 1 Materials and their botanical types
品种名称
Cultivar name
类型
Botanical type
品种名称
Cultivar name
类型
Botanical type
79266 中间型 Intermediate 花育 20 Huayu 20 珍珠豆型 Vulgaris
A596 龙生型 Hirsuta 农大 818 Nongda 818 普通型 Hypogaea
ICG6848 多粒型 Fastigiata 蓬莱一窝猴 Penglaiyiwohou 普通型 Hypogaea
白沙 1016 Baisha 1016 珍珠豆型 Vulgaris 如皋西洋生 Rugaoxiyangsheng 龙生型 Hirsuta
海花 1号 Haihua 1 中间型 Intermediate 山花 11 Shanhua 11 中间型 Intermediate
花 17 Hua 17 普通型 Hypogaea 山花 9号 Shanhua 9 中间型 Intermediate

1.2 试验设计
2011—2012 年在山东农业大学农学实验站, 采
用盆栽进行苗期干旱试验, 以聚酯薄膜制作的防雨
棚遮雨。挖取 0~30 cm耕作层土壤自然风干过筛, 风
干土含水量为 1.62%, 田间持水量为 23.56%。盆内
径 30 cm、深 40 cm, 每盆装风干土 18 kg, 灌等量水
自然蒸发失水至适宜含水量时播种, 选取饱满一致
的种子 2 粒穴播, 每盆播 3 穴, 每处理种植 10 盆。
出苗后 10 d开始干旱胁迫处理, 设定土壤相对含水
量分别为 70% (对照)、55% (轻度干旱)和 40% (重度
第 3期 厉广辉等: 不同抗旱性花生品种根系形态及生理特性 533


干旱), 采用每日称重法控水, 于每天早 8:00 称盆重
补水并记录(忽略不同盆间生物量的变化), 处理期
间除盆内土壤水分差异外其他管理一致。干旱胁迫
至始花期恢复供水, 持续 14 d。在复水前一天取每
处理长势一致的 3 盆, 去掉地上部, 将盆土倒入网
袋, 在水桶浸泡后再冲洗去泥土, 用纸巾拭去根表
面的水分后测量整株根系农艺性状, 取侧根根尖部
位分别编号, 封入密封袋并迅速放入液氮速冻, 带
回实验室于–40℃低温冰箱中贮存 , 用于生理生化
指标的测定。每处理取 3 盆, 植株按根茎叶分开烘
干称重, 用于干物质积累量和抗旱系数的计算。
于花生栽培池内进行结荚期干旱试验, 池子上
方有电动防雨棚遮雨, 栽培池规格为 3 m×3 m, 深
1.5 m, 下不封底, 池墙由混凝土浇铸。试验材料同苗
期干旱试验。采用平种覆膜, 行距 40 cm, 穴距 18 cm,
密度为每公顷 13.9 万穴, 每穴播 2 粒。结荚期维持
50%±5%的土壤相对含水量, 持续至饱果出现(30 d),
用 CNC503DR型中子水分仪测定 0~80 cm土层含水
量, 每 20 cm一层, 每 4 d测定一次, 采用测墒补灌
法保证在处理水平, 以 70%±5%相对含水量作为对
照, 每处理 3次重复。其他生育期不遮雨, 同一般高
产田管理。收获时从每小区量取 4.5 m2实收测产, 计
算抗旱系数。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 抗旱性 参照胡标林等 [13]方法计算抗旱
系数(drought resistance coefficient, DC)和抗旱指数
(drought resistance index, DI), DC = Yd/Yp, DI= (Yd /
Yp) × (Yd / Ymd), 式中 Yd为干旱胁迫下产量或生物量,
Yp为非胁迫下产量或生物量, Ymd为参试品种干旱胁
迫下的平均产量。以抗旱系数评价品种的抗旱性。
1.3.2 根系农艺性状 取整株根系, 以排水法测
定根系体积, 用吸水纸小心吸干根系表面水分, 以
甲烯蓝吸附法测定根系总吸收面积和活跃吸收面
积 [19]; 以根系总吸收面积与干重的比值计算根系比
吸收面积[15]。105℃杀青半小时, 70℃烘干至恒重称
取整株根系干重。
1.3.3 根系生理特性 称取 0.5 g根系样品用 5 mL
含 1%聚乙烯吡咯烷酮(PVP)的 50 mol L–1磷酸缓冲液
(pH 7.0)及少量石英沙, 冰浴研磨, 匀浆于 10 000×g冷
冻离心 20 min, 上清液即为酶提取液。参照王爱国
等[20]的方法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismu-
tase, SOD)活性, 利用 SOD抑制氮蓝四唑(NBT)在荧
光下的还原作用, 酶活性以抑制 NBT还原 50%为一
个酶活性单位。参照 Wakamatsu等[21]的方法测定过
氧化氢酶(catalase, CAT)活性, 以每分钟减少 0.01为
1 个酶活单位。参照林植芳等 [22]的方法测定丙二醛
(malondialdehyde, MDA)含量。参照陈建勋等 [23]
的方法测定抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)和还原型
谷胱甘肽(glutathione, GSH)含量。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003计算试验数据平均值,
DPS7.5统计分析及 SigmaPlot 10.0作图。各性状相
对值(relative value, RV)=水分胁迫下性状测定值/正
常供水性状测定值。
2 结果与分析
2.1 不同花生品种的产量及抗旱性
由表 2 可知, 苗期干旱胁迫降低了花生的干物
质积累量, 随干旱胁迫加剧呈逐渐下降趋势, 而不
同品种对干旱胁迫的响应存在显著差异。12个品种
在轻度干旱和重度干旱胁迫下的苗期生物量抗旱系
数, 2011年分别为 0.77~0.99和 0.58~0.82, 2012年分
别为 0.83~0.97 和 0.50~0.79。结荚期干旱胁迫降低
了各花生品种的产量, 不同品种的降幅不同, 反映
了品种抗旱性差异(表 2)。2011 年 12 个品种产量的
抗旱系数和抗旱指数分别在 0.73~0.97 和 0.57~1.17
之间; 2012年也分别在 0.76~0.99和 0.49~1.24之间,
两年结果基本一致。
两年中苗期轻度干旱胁迫的生物量抗旱系数与
结荚期产量抗旱系数有一定的差异(r = 0.56、0.58),
重度干旱胁迫下苗期与结荚期抗旱系数大小排序基
本一致(r = 0.93、0.94, P<0.01)。表明重度干旱胁迫
下生物量抗旱系数鉴定的苗期抗旱性和以产量抗旱
系数鉴定的结荚期抗旱性基本一致。根据抗旱系数
的大小 , 12 个品种抗旱性为如皋西洋生>山花
11>A596>花育 20>农大 818>山花 9 号>海花 1 号
>79266>蓬莱一窝猴>花 17>白沙 1016>ICG6848。
2.2 干旱胁迫下不同花生品种根系形态
花生品种根系形态特性差异显著, 不同品种根
系性状对干旱胁迫的响应不同, 根系生物量、总吸
收面积、活跃吸收面积在轻度干旱下有所增加, 重
度干旱下不同程度降低; 根系体积随干旱胁迫加重
呈逐渐降低的趋势; 根系比吸收面积在不同干旱胁
迫下表现较稳定(图 1)。品种间 2年结果表现的规律
基本一致, 以 2012年结果为例进行分析。
2.2.1 根系干重 12个品种根系干重在0.73~
0.98 g之间, A596、海花1号、花育20和山花9号具有
较大的根系生物量(图1)。苗期55%相对含量的干旱
534 作 物 学 报 第 40卷


胁迫不同程度地增加了各花生品种的单株根系干重,
相对值为1.04~1.22, A596和如皋西洋生的增幅较大。
土壤含水量降至40%, 不同品种单株根系干重较对
照有不同程度的降低 , 相对值为0.70~1.11, 农大
818、如皋西洋生和山花11仍高于对照, 花育20、如
皋西洋生和山花9号具有较大的根系生物量。
2.2.2 根系体积 在对照、轻度干旱及重度干旱
胁迫下, 12个花生品种根系体积变化范围分别为 7.13~
14.80 mL、7.07~11.95 mL、6.03~10.27 mL; 花育 20、
山花 9号、山花 11的根系体积在对照及干旱胁迫下
均显著高于其他品种(图 1)。55%相对含水量的干旱
胁迫下, 各品种根系体积相对值为 0.78~0.99, 其中,
A596、农大 818 与对照接近, 其他品种的降幅明显
但品种间无显著差异。40%相对含水量的干旱胁迫
下, 各品种根系体积相对值为 0.62~0.97, 山花 9号、
花育 20的根系体积显著高于其他品种, A596、农大
818的根系体积仍与对照接近。
2.2.3 根系吸收能力 由图 1 可知, 山花 9 号、山
花 11、花育 20 的根系总吸收面积和活跃吸收面积在
对照及干旱胁迫下均较高; ICG6848、白沙 1016、蓬莱
一窝猴则表现相反的规律。55%相对含水量干旱胁迫
降低了白沙 1016、花育 20、花 17和蓬莱一窝猴的根
系总吸收面积与活跃吸收面积, 其他品种均有不同程
度的增加。在 40%相对含水量的干旱胁迫下农大 818、
山花 9号和山花 11的根系总吸收面积与活跃吸收面积
仍高于对照, ICG6848、白沙 1016 与蓬莱一窝猴大幅
降低且相对值显著低于其他品种。品种间的根系比吸
收面积无显著差异, 相对值在 0.91~1.24之间。

表 2 苗期及结荚期干旱胁迫下不同花生品种的抗旱性
Table 2 Drought resistance of peanut cultivars under drought stress at seedling and pod-setting stages
苗期生物量及抗旱性
Drought resistance and biomass at seedling stage
结荚期产量及抗旱性
Drought resistance and yield at pod-setting stage品种
Cultivar
对照
Control
(g plant–1)
轻度干旱
MD
(g plant–1)
重度干旱
SD
(g plant–1)
轻度干旱
抗旱系数
DC of MD
重度干旱
抗旱系数
DC of SD
对照
Control
(kg hm–2)
干旱胁迫
Drought
(kg hm–2)
抗旱
系数
DC
抗旱
指数
DI
2011
79266 3.12 d 2.55 ef 1.99 e 0.82 def 0.64 def 4291 c 3452 b 0.80 efg 0.82 de
A596 3.68 c 3.33 abc 2.81 abc 0.91 bc 0.76 ab 3621 ef 3429 b 0.95 ab 0.96 c
ICG6848 3.86 bc 3.27 bcd 2.23 de 0.85 cd 0.58 f 3299 fg 2518 e 0.76 gh 0.57 g
白沙 1016 Baisha 1016 3.15 d 2.44 f 1.85 e 0.77 f 0.59 f 3765 de 2751 de 0.73 h 0.59 g
海花 1号 Haihua 1 3.58 c 3.04 bcd 2.56 bcd 0.85 cd 0.71 bc 4908 a 4163 a 0.85 def 1.04 bc
花 17 Hua 17 4.25 a 3.70 a 2.72 abc 0.87 bcd 0.64 def 4119 cd 3023 cd 0.73 h 0.66 fg
花育 20 Huayu 20 4.30 a 3.41 ab 2.90 ab 0.79 ef 0.67 cde 3878 de 3191 bc 0.82 efg 0.78 ef
农大 818 Nongda 818 3.54 c 2.90 de 2.49 cd 0.82 def 0.70 bcd 4436 bc 3965 a 0.89 bcd 1.05 bc
蓬莱一窝猴 Penglaiyiwohou 3.12 d 2.92 cde 1.93 e 0.93 ab 0.62 ef 3178 g 2494 e 0.79 fgh 0.58 g
如皋西洋生 Rugaoxiyangsheng 3.71 c 3.69 a 3.05 a 0.99 a 0.82 a 3089 g 2997 cd 0.97 a 0.86 d
山花 11 Shanhua 11 3.73 c 3.34 abc 3.01 a 0.89 bcd 0.81 a 4682 ab 4305 a 0.92 abc 1.17 a
山花 9号 Shanhua 9 4.15 ab 3.49 ab 2.96 a 0.84 cde 0.71 bc 4979 a 4322 a 0.87 cde 1.11 ab
2012
79266 3.59 d 3.13 ef 2.25 d 0.87 bcd 0.63 d 4173 d 3620 cd 0.87 de 0.88 cd
A596 4.28 b 3.99 bc 3.16 abc 0.93 ab 0.74 b 3818 ef 3684 cd 0.97 ab 1.01 bc
ICG6848 4.13 bc 3.65 cd 2.07 d 0.88 bc 0.50 f 2979 h 2267 h 0.76 g 0.49 f
白沙 1016 Baisha 1016 3.49 d 2.91 f 1.87 d 0.83 d 0.53 ef 3749 f 2978 fg 0.79 fg 0.67 e
海花 1号 Haihua 1 4.23 bc 3.85 c 2.83 bc 0.91 abc 0.67 c 4767 ab 4190 ab 0.88 de 1.04 b
花 17 Hua 17 5.15 a 4.44 a 3.21 ab 0.86 cd 0.62 d 4089 de 3359 de 0.82 ef 0.78 de
花育 20 Huayu 20 4.96 a 4.28 ab 3.27 a 0.86 cd 0.66 cd 3822 ef 3599 cde 0.94 abc 0.95 c
农大 818 Nongda 818 4.11 bc 3.62 cd 2.80 c 0.88 bc 0.68 c 4268 cd 3908 bc 0.92 bcd 1.01 bc
蓬莱一窝猴 Penglaiyiwohou 3.63 d 3.38 de 2.01 d 0.93 ab 0.55 e 3378 g 2801 g 0.83 ef 0.65 e
如皋西洋生 Rugaoxiyangsheng 3.83 cd 3.73 cd 2.91 abc 0.97 a 0.76 ab 3290 g 3245 ef 0.99 a 0.90 cd
山花 11 Shanhua 11 4.14 bc 3.78 cd 3.29 a 0.91 abc 0.79 a 4548 bc 4475 a 0.98 a 1.24 a
山花 9号 Shanhua 9 4.25 bc 3.80 cd 2.96 abc 0.89 bc 0.70 c 5045 a 4508 a 0.89 cd 1.13 ab
MD: 中度干旱; SD: 重度干旱; DC: 抗旱系数; DI: 抗旱指数。同一列内标有相同小写字母的值差异未达到 5%显著水平。
MD: mild drought; SD: serious drought; DC: drought resistance coefficient; DI: drought resistance index. Values followed by different
letters are significantly different at the 5% probability level.

第 3期 厉广辉等: 不同抗旱性花生品种根系形态及生理特性 535



图 1 干旱胁迫下不同花生品种苗期根系形态指标
Fig. 1 Roots morphological traits of different peanut cultivars under drought stress at seedling stage
品种编号 1~12分别代表 79266、A596、ICG6848、白沙 1016、海花 1号、花 17、花育 20、农大 818、蓬莱一窝猴、如皋西洋生、山
花 11和山花 9号。
The number of cultivars from 1 to 12 represented 79266, A596, ICG6848, Baisha 1016, Haihua 1, Hua 17, Huayu 20, Nongda 818,
Penglaiyiwohou, Rugaoxiyangsheng, Shanhua 11, and Shanhua 9, respectively.
536 作 物 学 报 第 40卷


2.3 干旱胁迫下不同花生品种根系的抗氧化能力
不同花生品种的根系抗氧化能力显著不同, 能
表现品种间抗旱性的差异。随干旱胁迫加重, 抗旱
性强的品种根系 SOD及 CAT活性、GSH及 ASA含
量呈逐渐增加的趋势, MDA 含量缓慢增加; 其他品
种以上抗氧化指标呈先增加后降低的趋势, MDA含
量在轻度干旱时就迅速增加(图 2)。两年结果的趋势
基本一致, 文中分析了 2012年的结果。
2.3.1 SOD、CAT活性 由图 2可知, 农大 818、
山花 11、A596、如皋西洋生的两种酶活性在对照及
干旱胁迫下均较高。苗期干旱胁迫增加了两种酶的
活性, 随土壤含水量的下降, A596、农大 818、如皋
西洋生、山花 11 呈逐渐增加的趋势; ICG6848、白
沙 1016、花 17、79266、山花 9 号呈先增加后降低
的趋势; 海花 1号与蓬莱一窝猴表现稳定。55%相对
含水量的干旱胁迫下, 海花 1 号与花育 20 的 SOD
活性增幅最大, ICG6848、白沙 1016 与山花 9 号的
CAT 活性显著升高, 农大 818 与蓬莱一窝猴的两种
酶活性均未明显升高。40%相对含水量的干旱胁迫
下, A596、农大 818、如皋西洋生、山花 11的 2种
酶活性及其增幅显著高于其他品种。
2.3.2 GSH、ASA含量 随干旱胁迫加重 A596、
农大818、如皋西洋生、山花11的根系 GSH、ASA
含量逐渐增加, 且在对照与干旱胁迫下均有较高的
含量 ; 其他品种均呈先增加后降低的趋势(图2)。
55%相对含水量的干旱胁迫下 , 12个品种的根系
GSH、ASA含量相对值分别在1.06~1.64和1.21~1.75
之间, 总趋势是抗旱性强的品种其相对值较小, 其
含量增加幅度较小, 抗旱性弱的品种, 增加幅度较
大。40%相对含水量的干旱胁迫下, GSH、ASA含量
相对值分别在0.76~1.50和0.94~1.68之间, 总趋势是
抗旱性强的品种其含量增加幅度较大。
2.3.3 MDA 含量 55%土壤相对含水量的干旱
胁迫下, 12 个品种根系 MDA 含量相对值在 1.06~
1.75 之间, 其中, ICG6848、79266、白沙 1016、花
17快速增加, A596与如皋西洋生基本维持在对照水
平(图 2)。40%相对含水量的干旱胁迫下, 根系 MDA
含量相对值在 1.35~2.06之间, 山花 11、农大 818、
A596、如皋西洋生的相对值显著低于其他品种, 膜
伤害程度较轻。两种干旱胁迫下均表现为抗旱性强
的品种的增加幅度明显低于抗旱性弱的品种。
2.4 花生根系特性与品种抗旱性的关系
正常供水时花生根系干重、体积、吸收面积、
抗氧化酶活性与品种的抗旱系数的相关性未达显著
水平(表 3)。55%相对含水量干旱胁迫下, 2 年间仅
SOD 活性和 MDA 含量与品种的抗旱性呈极显著相
关(P<0.01)。在 40%相对含水量胁迫下, 2年间根系
干重、体积、吸收面积、SOD、CAT活性及 GSH、
AsA 含量与品种抗旱系数的相关性分别达显著
(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。MDA 含量在正常
供水及干旱胁迫下均与抗旱性极显著负相关。轻度
及重度干旱胁迫下, 根系干重、根系体积、根系总
吸收面积、根系活跃吸收面积、SOD活性、AsA和
MDA 含量与对照水平下对应的各性状的相关性显
著或极显著(表 4), 抗旱性较强的花生品种在正常生
长及干旱胁迫下均具有较大的根系生物量及较强的
抗氧化能力。
3 讨论
不同花生品种在抗旱性方面存在遗传上的差异,
这是许多研究者的一致结论[2,9-11]。本研究分别以花
生苗期干旱处理的生物量抗旱系数和结荚期干旱处
理的产量抗旱系数评价 12个花生品种的抗旱性, 发
现苗期重度干旱胁迫下品种的抗旱性与结荚期抗旱
性基本一致, 相关极显著(P<0.01)。12个花生品种两
年的结荚期干旱处理的产量抗旱系数分别在
0.73~0.97和 0.76~0.99之间, 结果基本一致, 说明品
种间抗旱性存在明显的遗传差异。根据封海胜等[24]
的标准, 把 12个花生品种的抗旱性划分为强、中、
弱 3 级。有研究表明龙生型品种 A596 是强抗旱性
花生品种, 79266 的抗旱性较弱[9,11]。张智猛等[6,10]
研究认为抗旱系数大于 0.98 为抗旱性强的品种, 小
于 0.86为弱抗旱品种。本文发现, A596和 79266的
抗旱系数分别为 0.97 和 0.87, 本试验条件下, 产量
抗旱系数高于 0.97为抗旱性强的品种, 0.87~0.97为
中度抗旱品种, 小于 0.87 为抗旱性弱的品种, 与前
人研究结果基本一致[6,9-11]。但由于干旱时间、胁迫
强度等不同, 同一品种的抗旱系数存有差异。12 个
品种的产量抗旱指数在 0.49~1.24之间, 反映了在干
旱胁迫下品种的产量差异。通过对抗旱系数与抗旱
指数的综合评价, 山花 11 是抗旱高产品种, 如皋西
洋生是抗旱低产品种, ICG6848与白沙 1016属弱抗
低产品种, 海花 1号与山花 9号属中抗高产品种。
作物抗旱机制的鉴定和评价, 不仅与所用品种
抗旱性差异有关, 选用的评价性状也非常重要, 抗
旱相关性状缺乏适当的鉴定方法及评价标准已成为
第 3期 厉广辉等: 不同抗旱性花生品种根系形态及生理特性 537



图 2 干旱胁迫下不同花生品种苗期根系抗氧化保护相关生理性状
Fig. 2 Roots physiological traits related to antioxidant system of peanut cultivars under drought stress at seedling stage
品种编号 1~12分别代表 79266、A596、ICG6848、白沙 1016、海花 1号、花 17、花育 20、农大 818、蓬莱一窝猴、如皋西洋生、山
花 11和山花 9号。
The number of cultivars from 1 to 12 represented 79266, A596, ICG6848, Baisha 1016, Haihua 1, Hua 17, Huayu 20, Nongda 818,
Penglaiyiwohou, Rugaoxiyangsheng, Shanhua 11, and Shanhua 9, respectively.
538 作 物 学 报 第 40卷


表 3 苗期花生根系形态及生理性状与品种抗旱性的相关系数
Table 3 Correlation coefficients of root traits of peanut cultivars with drought resistance
年份
Year
土壤相对含
水量
RWC (%)
干重
Dry weight
体积
Volume
总吸收
面积
TAA
比吸收
面积
TAA/DR
活跃吸收
面积
AAA
SOD活性
SOD
activity
CAT活性
CAT
activity
GSH含量
GSH
content
AsA含量
AsA
content
MDA含量
MDA
content
70 0.19 0.43 0.38 0.52 0.27 0.89** 0.65* 0.46 0.46 –0.58*
55 0.62* 0.63* 0.59* 0.45 0.41 0.49 –0.25 –0.32 –0.24 –0.76**
2011
40 0.57* 0.69* 0.75** 0.75** 0.59* 0.91** 0.88** 0.79** 0.84** –0.87**
70 0.21 0.33 0.46 0.35 0.58* 0.54 0.31 0.27 0.70* –0.68*
55 0.61* 0.58* 0.63* 0.04 0.65* 0.73** –0.32 –0.49 0.28 –0.90**
2012
40 0.78** 0.71** 0.85** 0.63* 0.76** 0.75** 0.60* 0.61* 0.67* –0.84**
TAA: 总吸收面积; TAA/DR: 比吸收面积; AAA: 活跃吸收面积。*表示 P< 0.05的显著水平, **表示 P< 0.01的显著水平。
TAA: total absorption area; TAA/DR: ratio of total absorption area to root dry weight; AAA: active absorption area. * Significant at P<
0.05; ** significant at P< 0.01.

表 4 苗期不同干旱处理下根系性状间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients of root traits under drought stress and control
年份
Year
土壤相对含
水量
RWC (%)
干重
Dry
weight
体积
Volume
总吸收
面积
TAA
比吸收
面积
TAA/DR
活跃吸收
面积
AAA
SOD活性
SOD
activity
CAT活性
CAT
activity
GSH含量
GSH
content
AsA含量
AsA
content
MDA含量
MDA
content
55 0.67* 0.93** 0.87** 0.52 0.95** 0.61* 0.03 0.56 0.61* 0.81** 2011
40 0.79** 0.95** 0.92** 0.67* 0.91** 0.97** 0.69* 0.61* 0.70* 0.85**
55 0.71* 0.84** 0.66* 0.43 0.91** 0.46 0.41 0.59 0.76* 0.86** 2012
40 0.89** 0.93** 0.86** 0.56 0.92** 0.81** 0.76* 0.58 0.95** 0.91**
TAA: 总吸收面积; TAA/DR: 比吸收面积; AAA: 活跃吸收面积。*表示 P< 0.05的显著水平; **表示 P< 0.01的显著水平。
TAA: total absorption area; TAA/DR: ratio of total absorption area to root dry weight; AAA: active absorption area. * Significant at P<
0.05; ** significant at P< 0.01.

作物抗旱机制研究的关键问题。本研究选择的12个
花生品种, 分属五大植物学类型, 抗旱性差异较大,
利于研究花生的抗旱机制。作物首先感受土壤干旱的
器官是根系, 根系特性与抗旱性有密切的关系, 已成
为研究和改良作物抗旱性的一个重要组成部分[13-16]。
大量的研究认为根系干重、根系体积、根系吸收面积
等形态指标与品种抗旱性密切相关[16,25-26]。根系总吸
收面积与活跃吸收面积是衡量根系吸收功能和活力
的重要指标, 干旱胁迫下较大的根系吸收面积能提
高作物吸水效率, 有利于吸收尽可能多的水分, 提
高抗旱性[27-28]。前人只在定性水平上研究, 无法定
量描述各性状的抗旱级别, 亦没有研究具体品种的
根系特性。本研究发现, 抗旱性越强的花生品种根
系干重、根系体积、根系总吸收面积、根系活跃吸
收面积越大, 说明较大的根量及较强的根系吸收能
力可以有效抵御干旱胁迫对植株所造成的伤害。山
花9号的根系干重和根系体积最大 , 花育20的根系
总吸收面积和活跃吸收面积显著高于其他品种, 山
花11的根系体积和总吸收面积较大, 这是它们抗旱
的根系机制 ; A596与如皋西洋生有较强的抗旱性 ,
但根系生物量及吸收能力未有显著优势, 可能是其
他抗旱机制起主导作用。杨守萍等[26]研究认为应以
干旱胁迫下根系性状的相对值鉴定品种的抗旱性 ,
刘莹等[29]的研究表明干旱胁迫下根系性状占整株的
比重可作为衡量大豆抗旱性的指标。本研究认为 ,
根系形态变化是作物抗旱的机制之一, 并不是整株
对干旱胁迫的综合响应, 不能全面反映品种的抗旱
性。相关分析表明, 两年间重度干旱胁迫下单株根
系总吸收面积与品种抗旱系数均呈极显著正相关
(P<0.01), 根系干重和体积与抗旱性的相关系数也
达显著(P<0.05)或极显著水平。虽然对照处理的根系
性状与品种抗旱性的相关性未达显著水平, 但对照
与轻度和重度干旱处理各根系性状的相关性分别达
显著和极显著水平, 正常生长时具有较大根系及较
强吸收能力的品种 , 在干旱胁迫下仍具有显著优
势。因此, 可用40%相对含水量胁迫下的单株根系干
重、体积和总吸收面积鉴定花生种质的根系抗旱能
力。如果鉴定的种质规模较大, 难以实现控水条件,
则正常水分下的根系性状也能反映品种间抗旱性的
差异, 这减少了大量的测定工作, 便于多次重复与
大规模的品种鉴定。
干旱胁迫导致植物体内活性氧水平提高时 ,
第 3期 厉广辉等: 不同抗旱性花生品种根系形态及生理特性 539


SOD、CAT等酶活性和 GSH、AsA等非酶类抗氧化
物质增加, 以保持体内活性氧积累与清除系统的平
衡[2,30]。齐伟等[31]研究认为, 根系 SOD、CAT、POD
活性在水分胁迫下与品种的抗旱性密切相关, 抗旱
性强的品种能维持较高的 SOD、CAT 活性; 尚晓颍
等[32]研究认为根系 SOD、CAT活性可以用来鉴别干
旱胁迫下品种的抗旱性。本研究表明, 干旱胁迫下,
抗旱性越强的品种根系 SOD、CAT 活性及 GSH、
AsA 含量越高, 说明相对较高的抗氧化酶活性及抗
氧化剂含量能减轻活性氧对细胞的伤害, 维持细胞
膜的稳定性, 保证根系生长及吸收能力正常。山花
11、A596、农大 818、如皋西洋生在对照和干旱条
件下均保持较高的 SOD、CAT活性及 GSH、AsA含
量, MDA 含量显著低于其他品种, 这是它们抗旱的
根系生理机制; ICG6848、白沙 1016、花 17在对照
和干旱条件下均有较高的 MDA 含量, 膜伤害程度
较严重, 这可能是它们抗旱性弱的主要原因之一。
相关分析表明, 两年间重度干旱胁迫下的根系 SOD
活性和 MDA 含量均与品种抗旱性呈极显著相关,
正常灌水下根系 MDA 含量与品种抗旱性的相关系
数也达显著水平, 它们是花生苗期抗旱的根系生理
性状。本研究还发现, 对照与重度干旱处理的根系
SOD 活性和 MDA 含量呈极显著正相关, 不同品种
间正常水分时根系的抗氧化能力能反映干旱胁迫下
的趋势 , 王思思等 [33]在玉米研究中也得出相似结
论。由此可见, 抗旱花生品种的选育应高度重视正
常灌水条件下根系的生理特性。
干旱的持续时间及胁迫强度影响各抗旱性状的
测定值, 直接以测定数值的大小划分抗旱性状的等
级难免出现误差, 盖钧镒等[34]提出了大豆品种生育
期组鉴定的标准品种, 依据标准品种作为参考来划
分品种的生育期可以排除环境因素的影响。陈加敏
[35]在研究大豆品种抗旱性时, 根据抗旱性强弱分别
筛选出了抗旱标准品种与干旱敏感标准品种。本研
究抗旱性强的 3个品种中, 山花 11是当前生产上使
用的品种(中间型 , 连续开花), 如皋西洋生、A596
为龙生型, 交替开花, 匍匐生长, 生育期特长, 产量
非常低, 植物学性状和生物学特性与当前推广品种
差异最大, 代表性差。因此, 确定山花 11 为抗旱性
强的标准品种。两年结果发现, 79266均是中抗级别
中抗旱系数最低的, 处于中抗和弱抗的临界值。另
外, 考虑到 79266 曾是我国北方花生产区大面积推
广的品种, 目前仍有一定种植面积, 也是许多育成
品种的亲本之一。属于连续开花型, 与当前推广品
种的植物学性状、生物学特性、产量水平差异较小,
在生产中有广泛的代表性。而处于弱抗级别的前两
位品种蓬莱一窝猴和花 17植物学类型均普通型, 交
替开花 , 生育期较长 , 产量水平较低 , 植物学性状
和生物学特性与当前推广品种差异较大 , 代表性
差。因此确定 79266 为花生弱抗旱性鉴定的标准品
种。山花 11不仅具有稳定的强抗旱性, 其根系形态
和抗氧化能力在对照及干旱胁迫下均表现突出, 可
作为花生根系性状鉴定的标准品种, 这样可消除因
试验环境不同而产生的性状差异, 使品种抗旱性状
得以量化, 鉴定结果更科学、准确。若根系性状优
于山花 11, 即可认为是品种的优异抗旱性状, 由此
可以评价不同花生品种抗旱的主导机制。
4 结论
根据抗旱系数筛选出 A596、如皋西洋生和山花
11为强抗旱性花生品种。山花 11可作为花生强抗旱
性鉴定的标准品种, 79266可作为弱抗旱性鉴定的标
准品种。在花生出苗后 10 d进行 40%土壤相对含水
量持续 14 d (出苗后 24 d)的干旱胁迫下, 以单株根
系干重、体积、总吸收面积、根尖 SOD活性和 MDA
含量可鉴定花生种质的根系抗旱能力, 出苗后维持
70%相对含水量至始花期的上述性状值也能反映种
质根系抗旱能力的差异。山花 11可作为花生根系优
异抗旱性状鉴定的标准品种。
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