全 文 ：ＣｓＲＣＡ超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗
光合作用的影响
毕焕改　 董绪兵　 刘培培　 李清明　 艾希珍∗
（山东农业大学园艺科学与工程学院 ／作物生物学国家重点实验室 ／农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点开放实
验室， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 以 ＣｓＲＣＡ超表达黄瓜株系 Ｔ１⁃７、Ｔ１⁃２和野生型‘０８⁃１’为试材，在三叶一心时用光照
培养箱模拟高温环境［４０ ℃，光量子通量密度（ＰＦＤ） ６００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１］，研究了 ＣｓＲＣＡ超
表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的调控机理．结果表明： ＣｓＲＣＡ 超表达可显著提高转基
因黄瓜幼苗核酮糖⁃１，５⁃二磷酸羧化 ／加氧酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）大、小亚基的 ｍＲＮＡ 表达量，Ｒｕｂｉｓｃｏ 和
Ｒｕｂｉｓｃｏ活化酶（ＲＣＡ）活性亦显著高于野生型植株．高温胁迫 ２ ｈ 后，超表达和野生型黄瓜幼
苗的光合速率（Ｐｎ）、以吸收光能为基础的光化学性能指数（ＰＩＡＢＳ）、Ｒｕｂｉｓｃｏ 活性和 ＲＣＡ 活性
及其 ｍＲＮＡ表达量均显著降低．经 ＪＩＰ⁃ｔｅｓｔ分析发现，高温胁迫导致叶绿素荧光快速诱导动力
学曲线中 Ｋ点明显上升， 而捕获的激子将电子传递到电子传递链中 ＱＡ下游的其他电子受体
的概率（Ψｏ）和用于电子传递的产额（φＥ０）均显著下降，说明 ＰＳⅡ放氧复合体（ＯＥＣ）和 ＱＡ之
后的电子传递链在高温下受到抑制，但是超表达植株的变化幅度要小于野生型植株．可见
ＣｓＲＣＡ超表达可以通过提高 Ｒｕｂｉｓｃｏ、ＲＣＡ 和 ＰＳⅡ活性，缓解高温对黄瓜幼苗光合作用的影
响，增强其对高温的适应性．
关键词　 ＣｓＲＣＡ； 超表达； 高温； 光合速率； ＰＳⅡ活性； 黄瓜
本文由国家自然科学基金项目（３０９７２０３２，３１５７２１７０）、山东省自然科学基金项目（ＢＳ２０１５ＮＹ０１１）和山东省现代农业产业技术体系建设专项
（ＳＤＡＩＴ⁃０５⁃１０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３０９７２０３２，３１５７２１７０）， ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｕｎｄａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （ＢＳ２０１５ＮＹ０１１） ｔｈｅ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｙｓｔｅｍ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
（ＳＤＡＩＴ⁃０５⁃１０） ．
２０１５⁃１２⁃２３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ａｘｚ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｏｖｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＣｓＲＣＡ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． ＢＩ Ｈｕａｎ⁃ｇａｉ， ＤＯＮＧ Ｘｕ⁃ｂｉｎｇ， ＬＩＵ Ｐｅｉ⁃ｐｅｉ， ＬＩ Ｑｉｎｇ⁃ｍｉｎｇ， ＡＩ Ｘｉ⁃ｚｈｅｎ∗
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ／ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ ／ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｗｏｒｋ， ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｖｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ＣｓＲＣＡ ａｎｄ ｗｉｌｄ⁃ｔｙｐｅ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ‘ ０８⁃１’ ａｔ ｔｈｒｅｅ⁃ｌｅａｆ ｓｔａｇｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ ４０ ℃， ＰＦＤ ６００
μｍｏｌ· ｍ－２· ｓ－１） ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ＣｓＲＣＡ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍＲＮＡ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｒｂｃＬ ａｎｄ ｒｂｃＳ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｒｉｂｕｌｏｓｅ ｂｉ⁃
ｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ｅｎｚｙｍｅ （Ｒｕｂｉｓｃｏ） ａｎｄ Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｃｔｉｖａｓｅ （ＲＣＡ） ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ＣｓＲＣＡ ｏｖｅｒ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ （ＷＴ）． Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ２⁃ｈ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａ ｎｏｔａｂｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ）， ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒ⁃
ｍａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ （ＰＩＡＢＳ）， ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｎｄ ＲＣＡ ａｓ ｗｅｌｌ
ａｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｒｂｃＬ， ｒｂｃＳ ａｎｄ ＣｓＲＣＡ ｉｎ ｂｏｔｈ ｗｉｌｄ⁃ｔｙｐｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓ⁃
ｇｅｎｉｃ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｄ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ Ｗｋ， ａ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ （Ｃｈｌ） ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ＯＪＩＰ ｃｕｒｖｅ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｇｒｅａｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｃｈａｉｎ ｂｅｙｏｎｄ ＱＡ（ψ０） ａｎｄ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ ｆｏｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ （φＥ０ ）， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＰＳＩＩ ｏｘｙｇｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ （ ＯＥＣ） ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｃｈａｉｎ ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ ＱＡ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２３０８－２３１４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２８
ｂｅ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｂｙ ｏｖｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ＣｓＲＣＡ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔａｋｅｎ ｔｏｇｅｔｈｅｒ， ｏｕｒ ｄａｔａ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ ｏｖｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ＣｓＲＣＡ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｎｄ ＲＣＡ， ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｒｅａｃ⁃
ｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＣｓＲＣＡ； ｏｖｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ； ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ； ＰＳⅡ ａｃｔｉｖｉｔｙ；
ｃｕｃｕｍｂｅｒ．
　 　 黄瓜是北方日光温室的主栽设施蔬菜之一，其
喜温但不耐热，生长最适温是 ２５ ～ ３０ ℃ ．随着全球
温室效应的加剧，在黄瓜的越夏栽培过程中，经常会
遭遇到高温（ ＞３５ ℃）逆境胁迫，导致热害的发生，
致使黄瓜营养生长旺盛，细胞大量失水，代谢紊
乱［１－３］，光合效率显著下降，严重影响黄瓜的生长，
产量和品质大幅度下降［４］ ．
核酮糖⁃１，５⁃二磷酸羧化酶 ／加氧酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）是
光合碳同化的双功能酶，它催化核酮糖⁃１，５⁃二磷酸
（ＲｕＢＰ）的羧化和加氧反应，是光合作用的限速
酶［５］ ．研究表明，在植物体内过量表达 Ｒｕｂｉｓｃｏ，并不
能很好地提高植物的光合生产力［６－８］，只有经 Ｒｕｂｉ⁃
ｓｃｏ活化酶（ＲＣＡ）活化的 Ｒｕｂｉｓｃｏ 量［９］才是植物光
合速率的限制因子，即植物体内 Ｒｕｂｉｓｃｏ 的活性大
小取决于 ＲＣＡ 对它的活化［１０］ ．ＲＣＡ 是一种核基因
编码的叶绿体蛋白，主要存在于叶绿体基质中，其主
要功能是活化 Ｒｕｂｉｓｃｏ，最大限度产生 Ｒｕｂｉｓｃｏ⁃ＣＯ２⁃
Ｍｇ２＋形式的 Ｒｕｂｉｓｃｏ．Ｃｈｅｎ等［１１］研究表明，ＲＣＡ尤其
是 ＲＣＡ大亚基（ＲＣＡＬ）不仅在调控植物逆境胁迫
下光合适应性中起重要作用，而且还可作为植物重
要的应答原件感受非生物逆境胁迫．ＲＣＡ 对高温很
敏感，热稳定性较差［１２－１３］，小麦叶片经 ３８ ℃热胁迫
后，ＲＣＡ的基因表达量明显降低，成为高温胁迫下
限制光合作用的主要因子［１４］ ．高温预处理可显著诱
导 ＲＣＡＬ的 ｍＲＮＡ 和蛋白表达量，超表达 ＲＣＡＬ 的
转基因水稻的 Ｐｎ和 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性显著高于野生型水
稻［１５］ ．因此，提高高温条件下 ＲＣＡ 的基因表达量，
对于缓解高温对植物光合作用的伤害意义重大．研
究发现，超表达 ＲＣＡ小亚基增加了低光强下拟南芥
植株 Ｒｕｂｉｓｃｏ活力和 ＲｕＢＰ 含量［１６］，同样，当在水稻
中超表达 ＲＣＡ时，转基因植株的 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性、净光
合速率、表观量子效率等均显著提高，长势明显优于
野生型植株，籽粒明显增大［１７－１８］ ．但关于 ＲＣＡ 基因
超表达如何调控高温条件下光合作用的机理研究，
尤其是针对黄瓜这种转化难度大、转化效率低的作
物的相关报道更是少见．为此，本试验以前期获得的
转 ＣｓＲＣＡ黄瓜植株［１９］为试材，利用光照培养箱模拟
高温条件，研究 ＣｓＲＣＡ超表达黄瓜植株的光合酶活
性和 ＰＳⅡ反应中心的变化，旨在探明 ＣｓＲＣＡ超表达
调控高温胁迫下黄瓜光合作用、增强其高温抗性的
机理．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料与试验设计
试验于 ２０１５年在山东农业大学园艺试验站进
行．供试黄瓜品种为‘０８⁃１’自交系和转 ＣｓＲＣＡ 超表
达株系．９月 １２日播种，日光温室内用 ８ ｃｍ×８ ｃｍ营
养钵土壤育苗．育苗环境为：光量子通量密度（ＰＦＤ）
日均值约 ５８０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，昼 ／夜温度均值约为
２６．５ ℃ ／ １７ ℃ ．１０月 １０ 日选择生长一致的幼苗（三
叶一心）置人工气候室内预处理 ２ ｄ，预处理条件为：
昼 ／夜温度 ２５ ℃ ／ １８ ℃，ＰＦＤ ６００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光
周期 １１ ｈ ／ １３ ｈ．然后将幼苗分成 ２组进行处理，高温
处理温度 ４０ ℃，对照温度 ２５ ℃；光照条件一致，均
为 ＰＦＤ ６００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ．分别于处理 ０和 ２ ｈ时
取样测定．每处理重复 ３次，取平均值．
１􀆰 ２　 测定方法
１􀆰 ２􀆰 １光合速率 　 用美国 ＰＰ⁃Ｓｙｓｔｅｍｓ 公司生产的
Ｃｉｒａｓ⁃３型光合仪测定 ＰＦＤ ６００ μｍｏｌ·ｍ－ ２·ｓ－ １，
ＣＯ２浓度 ３９０ μＬ·Ｌ
－１，叶温（２５±１） ℃下黄瓜幼苗
最佳功能叶片（上数第 ２ ～ ３ 叶）的光合速率（Ｐｎ）．
ＰＦＤ、ＣＯ２浓度和叶温分别由仪器的可调光源、内置
式 ＣＯ２供气系统和温度监控装置控制．
１􀆰 ２􀆰 ２快速叶绿素荧光诱导曲线测定　 将叶片暗处
预处理 ３０ ｍｉｎ，用 Ｈａｎｄｙ⁃ＰＥＡ （Ｈａｎｓａｔｅｃｈ， 英国）测
定不同处理后的黄瓜幼苗的快速叶绿素荧光诱导动
力学 曲 线 （ ＯＪＩＰ 曲 线 ）， ＯＪＩＰ 曲 线 由 ３０００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１红光诱导， 测定时间为 １ ｓ．参照
Ｓｔｒａｓｓｅｒ等［２０］的方法， 将 ＯＪＩＰ 曲线进行 Ｏ⁃Ｊ 段标准
化．Ｏ点是最小荧光值， Ｋ点是 ３００ μｓ荧光值， Ｊ 点
是 ２ ｍｓ荧光值．荧光参数计算：１） Ｏ⁃Ｊ段标准化：Ｗｔ
是将 Ｏ⁃Ｊ段按照 Ｗｔ ＝（Ｆ ｔ－Ｆｏ） ／ （ＦＪ－Ｆｏ）标准化后的
曲线；ΔＷｔ是高温处理 ２ ｈ后与处理 ０ ｈ的曲线的差
值（ΔＶＯＪ ＝ ＶＯＪ２ｈ⁃ＶＯＪ０ｈ）；２） ＰＳⅡ最大量子效率 φＰｏ ＝
９０３２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 毕焕改等： ＣｓＲＣＡ超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响　 　 　 　 　 　
Ｆｖ ／ Ｆｍ ＝（Ｆｍ－Ｆｏ） ／ Ｆｍ；３） 以吸收光能为基础的性能
指数 ＰＩＡＢＳ ＝（ＲＣ ／ ＡＢＳ）×［φＰｏ ／ （１－φＰｏ）］×［Ψｏ ／ （１－
Ψｏ）］；４） 捕获的激子将电子传递到电子传递链中
ＱＡ下游的其他电子受体的概率 Ψｏ ＝ １－Ｖｊ；５） 用于
电子传递的产额 φＥｏ ＝ＥＴｏ ／ ＡＢＳ＝（１－Ｆｏ ／ Ｆｍ）×ψｏ
１􀆰 ２􀆰 ３ Ｒｕｂｉｓｃｏ和 ＲＣＡ活性　 用试剂盒 ＧＭＳ１６０１５．１
和 ＧＭＳ１６０１６． １ （上海杰美基因医药科技有限公
司），分别参照其说明书测定 Ｒｕｂｉｓｃｏ和 ＲＣＡ活性．
１􀆰 ２􀆰 ４ Ｒｕｂｉｓｃｏ 和 ＲＣＡ 基因表达　 根据本实验室已
获得的 Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基（ ｒｂｃＬ）、小亚基（ ｒｂｃＳ）和 ＲＣＡ
基因（ＣｓＲＣＡ）序列及内参 ａｃｔｉｎ （ＧｅｎＢａｎｋ 登录号：
ＤＱ１１５８８３），分别设计引物 ＲＬ１、ＲＬ２ （来自 ｒｂｃＬ 序
列， ＥＦ２０８１２３ ）， ＲＳ１、 ＲＳ２ （ 来 自 ｒｂｃＳ 序 列，
ＥＦ２０８１２４ ）， ＲＣＡ１、 ＲＣＡ２ （来 自 ＣｓＲＣＡ 序 列，
ＦＪ９８０４５６），ａＦ、ａＲ（来自 ａｃｔｉｎ），由宝生物工程（大
连）有限公司合成．用 ＴａＫａＲａ 公司的 ＳＹＢＲ® Ｐｒｉｍｅ⁃
ＳｃｒｉｐｔＴＭ ＲＴ⁃ＰＣＲ Ｋｉｔ ＩＩ 试剂盒， ＢＩＯ⁃ＲＡＤ 公司的
ｉＣｙｃｌｅｒ ｉＱ５ 实时荧光定量 ＰＣＲ 仪检测各种光合酶
基因的 ｍＲＮＡ表达，检测方法参照试剂盒说明书．各
引物序列如下：
ＲＬ１： ５′⁃ＧＣＴＡＴＧＧＡＡＴＣＧＡＧＣＣＴＧＴＴＧ⁃３′
ＲＬ２： ５′⁃ＣＣＡＡＡＴＡＣＡＴＴＡＣＣＣＡＣＡＡＴＧＧＡＡＧ⁃３′
ＲＳ１： ５′⁃ＣＧＣＡＴＴＣＡＴＣＡＧＧＧＴＴＡＴＴＧＧ⁃３′
ＲＳ２： ５′⁃ＡＡＧＡＧＴＡＧＡＡＣＴＴＧＧＧＧＣＴＴＧＴＡＧＧ⁃３′
ＲＣＡ１： ５′⁃ＡＡＡＧＴＧＧＧＣＴＧＴＡＧＧＣＧＴＴＧ⁃３′
ＲＣＡ２： ５′⁃ＣＴＴＴＴＣＴＡＴＴＧＴＣＡＴＣＴＴＣＧＧＴＴＧＧ⁃３′
ａＦ： ５′⁃ＣＣＡＣＧＡＡＡＣＴＡＣＴＴＡＣＡＡＣＴＣＣＡＴＣ⁃３′
ａＲ： ５′⁃ＧＧＧＣＴＧＴＧＡＴＴＴＣＣＴＴＧＣＴＣ⁃３′
１􀆰 ３　 数据处理
数据均取 ３ 次重复的平均值，分别用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ和 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ 处理数据和作图，用 ＤＰＳ 软件对
数据进行单因素方差分析，并运用 Ｄｕｎｃａｎ检验法对
显著性差异（ɑ＝ ０．０５）进行多重比较．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 高温条件下 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗
ＣｓＲＣＡ的表达特性
２􀆰 １􀆰 １高温胁迫对 ＲＣＡ 超表达型和野生型黄瓜叶
片 ＣｓＲＣＡ表达量的影响　 从图 １可以看出， 在高温
胁迫前，Ｔ１⁃７ 和 Ｔ１⁃２ 两个转基因株系的 ＣｓＲＣＡ 的
ｍＲＮＡ相对表达量为 １．５５ 和 ２．５６，分别较野生型植
株（ＷＴ）增加了 ５５％和 １５６％，这也说明了本实验室
获得的转基因株系是稳定可靠的．高温胁迫 ２ ｈ 后，
各处理黄瓜叶片中ＣｓＲＣＡ的ｍＲＮＡ表达量均显著
图 １　 高温胁迫对 ＲＣＡ 超表达型和野生型黄瓜幼苗 ＣｓＲＣＡ
表达量和 ＲＣＡ活性的影响
Ｆｉｇ． １ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＣｓＲＣＡ ｍＲＮＡ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ＲＣＡ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｏｖｅｒ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｎｄ
ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）．
不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
下降，但 Ｔ１⁃７和 Ｔ１⁃２的 ＣｓＲＣＡ 的 ｍＲＮＡ 表达量仍
显著高于 ＷＴ，至胁迫结束时，Ｔ１⁃７、Ｔ１⁃２ 和 ＷＴ 的
ＣｓＲＣＡ的 ｍＲＮＡ表达量分别比胁迫前降低了３７．６％、
３４．１％和 ５１．４％．
２􀆰 １􀆰 ２高温胁迫对 ＲＣＡ 超表达型和野生型黄瓜叶
片 ＲＣＡ活性的影响　 Ｔ１⁃７和 Ｔ１⁃２ ＲＣＡ活性（图 １）
变化与其对应的 ＣｓＲＣＡ 的 ｍＲＮＡ 相对表达量的变
化趋势一致，在高温胁迫前、后均显著高于 ＷＴ．高温
胁迫前，Ｔ１⁃７ 和 Ｔ１⁃２ ＲＣＡ 活性分别比 ＷＴ 增加了
１９．８％和 ４２．３％；而高温胁迫 ２ ｈ 后，Ｔ１⁃７、Ｔ１⁃２ 和
ＷＴ的 ＲＣＡ 活性均显著下降，但 Ｔ１⁃７ 和 Ｔ１⁃２ 的
ＲＣＡ活性仍显著高于 ＷＴ；至胁迫结束时， Ｔ１⁃７、
Ｔ１⁃２和 ＷＴ 的 ＲＣＡ 活性分别比胁迫前降低了
４１．４％、３４．４％和 ５０％，其中 Ｔ１⁃２ 的 ＲＣＡ 活性下降
最少．
２􀆰 ２　 高温胁迫对 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗
净光合速率的影响
从图 ２可以看出，高温胁迫前 Ｔ１⁃２的 Ｐｎ显著高
于 ＷＴ，而 Ｔ１⁃７ 的 Ｐｎ与 ＷＴ 无差异．高温胁迫 ２ ｈ
后，转基因株系和野生型植株叶片的 Ｐｎ均显著下
降，但 ＣｓＲＣＡ超表达的 Ｔ１⁃７和 Ｔ１⁃２叶片的 Ｐｎ降低
幅度显著低于野生型植株．胁迫结束时，Ｔ１⁃７、Ｔ１⁃２
和 ＷＴ的Ｐｎ分别比胁迫前降低了１４．６％、１４．１％和
０１３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 高温胁迫对 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗净光合
速率的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ
ｉｎ ｏｖｅｒ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
４１．４％，表明 ＣｓＲＣＡ 超表达对缓解高温对黄瓜光合
功能的影响发挥了积极作用．
２􀆰 ３　 高温对 ＲＣＡ 超表达型和野生型黄瓜幼苗
Ｒｕｂｉｓｃｏ基因表达和活性的影响
２􀆰 ３􀆰 １高温胁迫对 ＲＣＡ 超表达型和野生型黄瓜幼
苗 Ｒｕｂｉｓｃｏ 基因表达的影响 　 Ｒｕｂｉｓｃｏ 是卡尔文循
环中的关键酶，由两个亚基组成．从图 ３ 可以看出，
ＣｓＲＣＡ 过量表达可显著提高转基因植株 Ｔ１⁃７ 和
Ｔ１⁃２的 ｒｂｃＬ ｍＲＮＡ表达量．高温胁迫前，Ｔ１⁃７和Ｔ１⁃２
ｒｂｃＬ ｍＲＮＡ表达量分别比 ＷＴ 增加了 ２６％和 ７４％；
在高温胁迫后，各处理的 ｒｂｃＬ ｍＲＮＡ 表达量均出现
明显下降，但 Ｔ１⁃７ 和 Ｔ１⁃２ 的 ｒｂｃＬ ｍＲＮＡ 表达量仍
显著高于 ＷＴ，下降程度较低．ＣｓＲＣＡ 超表达型同样
增加了小亚基ｒｂｃＳ的ｍＲＮＡ表达量，高温胁迫前后
图 ３　 高温胁迫对 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗 ｒｂｃＬ 和
ｒｂｃＳ基因表达量的影响
Ｆｉｇ． ３ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｂｃＬ ａｎｄ ｒｂｃＳ
ｍＲＮＡ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｏｖｅｒ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
其变化趋势与大亚基相似．
２􀆰 ３􀆰 ２高温胁迫对 ＲＣＡ 超表达型和野生型黄瓜幼
苗 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性的影响　 由图 ４ 可知，与 ＷＴ 相比，
超表达植株中 Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基 ｒｂｃＬ和小亚基 ｒｂｃＳ 相
对表达量的增加直接引起 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性的升高，Ｔ１⁃７
和 Ｔ１⁃２ Ｒｕｂｉｓｃｏ 活性分别比 ＷＴ 增加了 １１． ５％和
３７．６％．高温胁迫 ２ ｈ后，超表达植株 Ｔ１⁃７和 Ｔ１⁃２的
Ｒｕｂｉｓｃｏ活性均明显下降，但二者的降低程度均显著
低于野生型植株．说明高温下超表达黄瓜幼苗维持
较高的光合酶活性可能是其耐热性增强的重要
机制．
２􀆰 ４　 高温胁迫对 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗
光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）综合活性的影响
φＰｏ（Ｆｖ ／ Ｆｍ）反映的是最大光化学效率，是判定
光抑制的重要指标．从图 ５可以看出，高温 ２ ｈ后，各
处理的 Ｆｖ ／ Ｆｍ均出现下降，但下降程度较小，且转基
因植株和野生型植株之间差异不显著，说明短期高
温胁迫并没有对黄瓜幼苗造成明显的光抑制．ＰＩＡＢＳ
值是反映 ＰＳⅡ综合性能的指标之一，Ｔ１⁃２ 的 ＰＩＡＢＳ
值显著高于 ＷＴ，但 Ｔ１⁃７ 和 ＷＴ 无差异，高温胁迫
后，三者的 ＰＩＡＢＳ值均下降，但 Ｔ１⁃７和 Ｔ１⁃２的降幅明
显小于 ＷＴ，三者分别下降 ８．６％、６．９％和 ２９％，这说
明高温处理降低了黄瓜幼苗的 ＰＳⅡ活性，但 ＣｓＲＣＡ
过表达可明显缓解高温对 ＰＳⅡ活性的伤害．
２􀆰 ５　 高温胁迫对 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗
光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）供体侧的影响
ＯＪＩＰ 曲线 ３００ μｓ 处被称为 Ｋ 点， Ｋ 点上升反
映了逆境对放氧复合体（ＯＥＣ）产生了伤害，即 Ｋ 点
是 ＰＳⅡ供体测光抑制的特异性标志．为了观察 Ｋ
点，将高温胁迫前后的 ＯＪＩＰ 曲线的 Ｏ⁃Ｊ段均进行标
准化处理（图 ６），结果表明，高温处理前，野生型和
超表达植株的 Ｏ⁃Ｊ段的曲线非常相似，高温处理 ２ ｈ
图 ４　 高温胁迫对 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗 Ｒｕｂｉｓｃｏ
活性的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ
ｏｖｅｒ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
１１３２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 毕焕改等： ＣｓＲＣＡ超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响　 　 　 　 　 　
图 ５　 高温胁迫对 ＲＣＡ 超表达型和野生型黄瓜幼苗 φＰｏ和
ＰＩＡＢＳ的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ φＰｏ ａｎｄ ＰＩＡＢＳ ｉｎ
ｏｖｅｒ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
图 ６　 高温处理对超表达型和野生型黄瓜幼苗快速叶绿素
荧光诱导动力学曲线 Ｗｔ 和 ΔＷｔ 的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｗｔ ａｎｄ ΔＷｔ ｉｎ
ｏｖｅｒ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ａ： 胁迫 ２ ｈ后 ２ ｈ ａｆｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ； Ｂ： 胁迫前 Ｂｅｆｏｒｅ ｓｔｒｅｓｓ．
后，各处理黄瓜幼苗叶片的 Ｋ 点都明显增加，但
ＲＣＡ超表达植株的 Ｋ 点明显低于野生型．说明转基
因植株明显降低了高温对放氧复合体的伤害．
２􀆰 ６　 高温胁迫对 ＲＣＡ超表达型和野生型黄瓜幼苗
电子传递活性的影响
Ψｏ 表示捕获的激子将电子传递到电子传递链
中超过ＱＡ的其他电子受体的概率，φＥｏ表示电子传
图 ７　 高温胁迫对超表达型和野生型黄瓜幼苗 Ψｏ 和 φＥｏ的
影响
Ｆｉｇ．７　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ψｏ ａｎｄ φＥｏ ｉｎ ｏｖｅｒ⁃
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
递的量子产额．高温处理前，ＷＴ和转基因植株的 Ψｏ
和 φＥｏ均差异不显著，高温处理 ２ ｈ 后，各处理的 Ψｏ
和 φＥｏ均有所下降，但超表达植株的降幅远小于
ＷＴ，说明高温胁迫 ２ ｈ降低了黄瓜幼苗叶片 ＰＳⅡ光
合电子传递（Ψｏ 和 φＥｏ）的效率，而转基因植株明显
减轻了高温对光系统Ⅱ反应中心的伤害，并提高了
高温条件下的电子传递效率．
３　 讨　 　 论
光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之
一．本试验中，２ ｈ高温胁迫后，各处理黄瓜幼苗叶片
的 Ｐｎ均显著下降，与潘璐等［２１］的研究结果一致，但
ＣｓＲＣＡ超表达的转基因黄瓜幼苗 Ｔ１⁃７和 Ｔ１⁃２的 Ｐｎ
在高温胁迫前后均明显高于野生型植株．说明 ＲＣＡ
基因超表达可以缓解高温下黄瓜叶片 Ｐｎ的下降．马
博等［２２］研究表明，单纯的高温处理抑制了温室中嫁
接黄瓜的 Ｒｕｂｉｓｃｏ 活性，从而使其净光合速率始终
低于对照，这说明高温胁迫下 Ｐｎ的降低主要由非气
孔因素即 Ｒｕｂｉｓｃｏ 活性下降导致．而本试验中，ＣｓＲ⁃
ＣＡ超表达黄瓜幼苗在高温胁迫前后的 Ｒｕｂｉｓｃｏ 活
性及其基因表达量均显著高于野生型植株，可能是
其 Ｐｎ始终高于野生型植株的重要原因之一．Ｒｕｂｉｓｃｏ
是卡尔文循环中的关键酶，其活性大小主要取决于
ＲＣＡ对它的活化［１０］ ．前人研究表明，短时间高温胁
迫导致的 ＲＣＡ活性大幅下降是高温条件下 Ｒｕｂｉｓｃｏ
２１３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
活性降低的主要原因［１２，２３］，若人为提高 ＲＣＡ 活性，
则 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性和 Ｐｎ都随之增加［２４］ ．本试验结果发
现，ＣｓＲＣＡ超表达植株的 ＲＣＡ活性及其基因表达量
在高温胁迫前后均显著高于野生型植株，可能是转
基因黄瓜幼苗在高温胁迫前后的 Ｐｎ均显著高于野
生型植株的根本原因之一，即 ＣｓＲＣＡ 超表达后增加
了 ＲＣＡ活性，进而引起 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性的增加，最终缓
解了高温逆境对黄瓜光合机构的伤害．
高温胁迫能够影响天线系统、放氧复合体
（ＯＥＣ）和 ＰＳⅡ反应中心，其中 ＰＳⅡ是高温胁迫的
初始位点，最易受到高温伤害．暗适应下 ＰＳⅡ最大
光化学效率 Ｆｖ ／ Ｆｍ常被用来评估环境胁迫对 ＰＳⅡ
的影响［２５］ ．但也有研究发现，Ｆｖ ／ Ｆｍ在某些胁迫下反
应不灵敏［２６－２７］ ．ＰＩＡＢＳ是反映叶片活力的性能指数，
由 ３ 个独立参数构成，包括 Ｆｖ ／ Ｆｍ、 ＡＢＳ ／ ＲＣ 和
Ψｏ ［２８］ ．更多的研究认为，ＰＩＡＢＳ比 Ｆｖ ／ Ｆｍ能更准确地
反映植物光合机构的状态［２９］ ．本试验结果也证明了
这一点，２ ｈ高温胁迫后各处理的 ＰＩＡＢＳ均显著下降，
但 Ｆｖ ／ Ｆｍ并没有发生明显的变化．这与孙永江等［３０］
研究高温强光对葡萄叶片的 ＰＳⅡ活性影响的结果
不同，这可能是因为，在本试验中胁迫条件为单一的
高温胁迫而没有强光所导致的．从图 ５ 可以看出，
ＣｓＲＣＡ超表达植株的 ＰＩＡＢＳ降低程度明显低于野生
型，说明 ＣｓＲＣＡ 超表达降低了高温对 ＰＳⅡ的伤害．
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（ＯＪＩＰ 曲线）包含
大量有关光合原初光化学反应的信息，能更好地反
映逆境胁迫对光合机构的伤害［２９，３１］ ．现已证明，ＯＪＩＰ
荧光曲线中 Ｋ点的出现与 ＰＳⅡ的供体侧特别是放
氧复合体（ＯＥＣ）的受伤害程度有关，ＯＥＣ 受伤害程
度越大，Ｋ点越高［３２］ ．本试验中，各处理的 Ｋ 点在高
温条件下均发生明显的上升，同时，反映 ＰＳⅡ受体
侧相对电子传递速率的 Ψｏ 和 φＥｏ显著下降，说明高
温不但对 ＰＳⅡ供体侧造成伤害，还抑制了受体侧的
电子传递效率，但转基因植株的变化幅度明显小于
野生型植株．这说明 ＣｓＲＣＡ 超表达植株在高温胁迫
后 ＰＳⅡ受体侧的受伤害程度较低，同时其光系统Ⅱ
能更加有效地耗散过剩的激发能，从而缓解高温对
ＰＳⅡ光化学活性的影响．
可见，高温条件下，ＣｓＲＣＡ超表达维持了较高的
光合碳同化能力，增加了光系统Ⅱ反应中心活性和
电子传递效率，进而减轻了高温逆境对光合机构的
伤害，增加了转基因植株的高温耐性．
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ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｐｒｏｔｅｉｎ， Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｃｔｉｖａｓｅ， ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｂｉｏ⁃
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ｔａｎｅｏｕｓ ｉｎ ｖｉｖｏ ｒｅｃｏｒｄｉｎｇ ｏｆ ｐｒｏｍｐｔ ａｎｄ ｄｅｌａｙｅｄ ｆｌｕｏｒｅｓ⁃
ｃｅｎｃｅ ａｎｄ ８２０⁃ｎｍ ｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ
ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ Ｈａｂｅｒｌｅａ ｒｈｏ⁃
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之为）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ
ＣＯ２ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ， ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ
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ｔｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｔｏ ａ
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ｔｒａｔｅ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ．
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００４， １２１： ２３９－２４９
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ｄａｒｋ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｐｒｏｂｅｄ ｂｙ
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ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００６， ５６： １４７ －
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［２８］　 Ｌｉ Ｐ⁃Ｍ （李鹏民）， Ｇａｏ Ｈ⁃Ｙ （高辉远）， Ｓｔｒａｓｓｅｒ ＲＪ．
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｓｔ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
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Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ （植物生理与
分子生物学学报）， ２００５， ３１（６）： ５５９－５６６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２９］　 Ａｐｐｅｎｒｏｔｈ ＫＪ， Ｓｔöｃｋｅｌ Ｊ， Ｓｒｉｖａｓｔａｖ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｒｏｍａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ
Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ ｐｏｌｙｒｈｉｚａ ａｓ ｐｒｏｂｅｄ ｂｙ ＯＪＩＰ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏ⁃
ｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ２００１，
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［３０］　 Ｓｕｎ Ｙ⁃Ｊ （孙永江）， Ｄｕ Ｙ⁃Ｐ （杜远鹏）， Ｚｈａｉ Ｈ （翟　
衡）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ ｃｖ． Ｃａｂｅｒｎｅｔ Ｓａｕｖｉｇｎｏｎ
ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
Ｊｏｕｒｎａｌ （植物生理学报）， ２０１４， ５０（８）： １２０９－１２１５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］ 　 Ｖａｎ Ｈｅｅｒｄｅｎ ＰＤＲ， Ｔｓｉｍｉｌｌｉ⁃Ｍｉｃｈａｅｌ Ｍ， Ｋｒｕｇｅｒ ＧＨＪ，
ｅｔ ａｌ． Ｄａｒｋ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ： Ｐａｒａｌｌｅｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉ⁃
ｌａｔｉｏｎ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ Ｏ⁃Ｊ⁃Ｉ⁃Ｐ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００３， １１７：
４７６－４９１
［３２］　 Ｃｈｅｎ ＨＸ， Ｌｉ ＷＪ， Ａｎ ＳＺ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｔｈｅｒｍｏｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓａｌｔ⁃ｔｒｅａｔｅｄ Ｒｕｍｅｘ
ｌｅａｖｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １６１： ２５７－
２６４
作者简介　 毕焕改，女，１９８５ 年生，博士．主要从事植物生理
生态研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂｈｇ１６３＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
毕焕改， 董绪兵， 刘培培， 等． ＣｓＲＣＡ超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２３０８－
２３１４
Ｂｉ Ｈ⁃Ｇ， Ｄｏｎｇ Ｘ⁃Ｂ， Ｌｉｕ Ｐ⁃Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｏｖｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＣｓＲＣＡ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒ⁃
ａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２３０８－２３１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４１３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷