全 文 ：浙江天目山老龄森林生态系统 ＣＯ２通量特征
牛晓栋１　 江　 洪１，２∗　 张金梦１　 方成圆１　 陈晓峰１　 孙　 恒１
（ １浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室， 杭州 ３１１３００； ２南京大学国际地球系统科学研究所， 南
京 ２１００９３）
摘　 要　 物种丰富的异龄老龄森林对陆地生态系统动态模型及全球碳收支具有十分重要的
意义．目前，我国关于老龄森林碳通量的研究很少，亚热带地区的老龄林更鲜有报道．本研究利
用涡度相关技术观测了我国中亚热带地区的浙江天目山一个老龄常绿落叶阔叶混交林生态
系统的 ＣＯ２通量．以 ２０１３年 ７月到 ２０１４年 ６月的观测数据为依据，分析了此老龄林净生态系
统碳交换量（ＮＥＥ）、生态系统呼吸量（Ｒｅ）、生态系统总交换量（ＧＥＥ）的变化．结果表明： 研究
期间，老龄林常绿落叶阔叶混交林生态系统 ＮＥＥ 月总量除 １２、２ 月为正值外（表现为碳源），
其余月份均为负值（表现为碳汇） ．ＮＥＥ月总量平均为－６１．５２ ｇ Ｃ·ｍ－２，各月碳吸收量以 ６ 月
（－１４９．４０ ｇ Ｃ·ｍ－２）最高，１０月次之，呈双峰变化；最大碳源出现在 ２ 月（２３．４５ ｇ Ｃ·ｍ－２） ．各
月 ＮＥＥ平均日变化差异明显，６ 月的平均通量峰值最大，达到－０．９８ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１，１２ 月最
小，为－０．３５ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１；ＮＥＥ 符号改变的时间也呈明显的季节变化特征；全年 ＮＥＥ、Ｒｅ、
ＧＥＥ分别为－７３８．１８、９３１．０５、－１６６９．２３ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．与相近纬度相近林型的其他森林生态系统相
比，由于其复层结构和多种幼龄更新树木的存在，其测定的固碳量较大．表明我国中亚热带天
目山地区的老龄森林生态系统不是处于碳收支稳定状态，而是具有相对较高的固碳能力．
关键词　 天目山； 亚热带老龄森林； 涡度相关； ＣＯ２通量； 碳汇
本文由国家自然科学基金项目（６１１９０１１４，４１１７１３２４）、高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１１００９１１１００２８）、科技部国家科技基础条件平
台项目（２００５ＤＫＡ３２３００）和浙江省重点科技创新团队项目（２０１０Ｒ５００３０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ （６１１９０１１４，４１１７１３２４）， ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ （２０１１００９１１１００２８）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒ＆Ｄ
Ｉｎｆｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆａｃｉｌｉｔｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２００５ＤＫＡ３２３００） ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｅａｍ （２０１０Ｒ５００３０）．
２０１５⁃０３⁃２９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１０⁃２７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｇｈｏｎｇ＿ｃｈｉｎａ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ ｇｒｏｗｔｈ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，
Ｃｈｉｎａ． ＮＩＵ Ｘｉａｏ⁃ｄｏｎｇ１， ＪＩＡＮＧ Ｈｏｎｇ１，２∗， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ⁃ｍｅｎｇ１， ＦＡＮＧ Ｃｈｅｎｇ⁃ｙｕａｎ１， ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ⁃
ｆｅｎｇ１， ＳＵＮ Ｈｅｎｇ１ （ １Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃａｒｂｏｎ Ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ
Ｃａｒｂｏｎ Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１３００， Ｃｈｉｎａ；
２Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９３， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ， ｍｕｌｔｉｐｌｅ ａｇｅｓ， ｍｕｌｔｉｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｈａｓ ｐｌａｙｅｄ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ
ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ
ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｒｅ ｒａｒｅｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｏｆ
ａｎ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄａｔａ ｓｅｔｓ ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｊｕｌｙ ２０１３ ｔｏ Ｊｕｎｅ ２０１４， ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ （ＮＥＥ）， ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｅ）， ａｎｄ ｇｒｏｓｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ （ＧＥＥ） ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｐｅｒｉｏｄ， ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ＮＥＥ ａｌｌ ｈａｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ （ａｃｔｅｄ ａｓ ａ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ） ｅｘ⁃
ｃｅｐｔ ｆｏｒ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ ａｎｄ Ｆｅｂｒｕａｒｙ （ａｃｔｅｄ ａｓ ａ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ）． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ＮＥＥ ｗａｓ －６１．５２
ｇ Ｃ·ｍ－２， ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｏｕｂｌｅ⁃ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｎ
ｓｉｎｋ ｗａｓ －１４９．４０ ｇ Ｃ·ｍ－２， ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ｊｕｎｅ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｗａｓ ２３．４５
ｇ Ｃ·ｍ－２， ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ｆｅｂｒｕａｒｙ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅａｎ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ｊｕｎｅ
ｗｉｔｈ ａ ｖａｌｕｅ ｏｆ －０．９８ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｖａｌｕｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ ｗｉｔｈ ａ ｖａｌｕｅ
ｏｆ －０．３５ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１ ． Ｔｈｅ ＮＥＥ ａｔ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｈａｄ ｔｙｐｉｃａｌ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｔｈｅ ｙｅａｒｌｙ ＮＥＥ， Ｒｅ， ａｎｄ ＧＥＥ ｗｅｒｅ － ７３８． １８， ９３１． ０５ ａｎｄ － １６６９． ２３
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： １－８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．０１０
ｇ Ｃ·ｍ－２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｌａｔｉｔｕｄｅ， ｔｈｅ
ｃａｒｂｏｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ， ｌｉｋｅｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ
ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｙｏｕｎｇ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｎｄｓ． Ｔｈｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｏｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｎｅｕｔｒａｌ， ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ ｈａｄ ａ
ｓｔｒｏｎｇ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ； ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ； ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ； ＣＯ２ ｆｌｕｘ； ｃａｒｂｏｎ
ｓｉｎｋ．
　 　 自工业革命以来，由于大规模的人类活动，大气
中 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ含量不断上升，引起了全球变暖
等一系列严重的全球环境问题，严重威胁着人类生
存和社会可持续性发展［１］，其中 ＣＯ２对全球变暖的
贡献率达 ６０％［２］ ．森林可以通过光合作用固定大气
中的 ＣＯ２，但它自身的呼吸作用及土壤微生物呼吸、
凋落物分解等又会将储存的碳释放到大气中．森林
生态系统作为陆地生态系统的主体，覆盖了全球陆
地表面的 ４０％，它对固定大气中 ＣＯ２有着重要的作
用［３］，因此量化森林生态系统的碳通量有重要意
义［４］ ．到 ２０ 世纪 ９０ 年代，欧洲、美国和日本联合成
立了国际通量观测网络（ＦＬＵＸＮＥＴ），并且已经取得
了一定成果［５］ ．干扰［６］和林龄［７］在不同森林生态系
统中对碳循环有着显著的影响力．以前认为年轻的
森林吸收大气中 ＣＯ２能力比较强，老龄森林一般处
于碳平衡状态［８］ ．然而，随着涡度相关技术的发展，
对森林生态系统碳通量观测技术的提高，一些研究
发现了不同结论［９－１１］ ．Ｃａｒｅｙ等［９］通过实测北落基山
脉的老龄森林发现，碳收支结果比模型预测的高
５０％～１００％．Ｋｎｏｈｌ 等［１０］在德国中部一片 ２５０ 年的
老龄森林中也发现，其固定大气中 ＣＯ２的能力比较
强．Ｚｈｏｕ等［１１］则发现，老龄森林土壤有很强的碳积
累能力．Ｌｕｙｓｓａｅｒｔ 等［１２］通过处理来自全球 ５１９ 块样
地的文献数据验证了老龄森林是碳汇．然而，这 ５１９
块样地全部来自温带和寒带森林，没有包括热带和
亚热带地区的老龄森林，这是由于位于热带和亚热
带地区的老龄森林的通量站点比较少．全球一半的
森林位于热带和亚热带地区［１３］，因此研究热带和亚
热带地区老龄森林碳通量刻不容缓，对于陆地生态
系统动态模型及全球碳收支具有十分重要的意义．
目前，我国亚热带地区的通量站点主要包括千烟洲
人工针叶林站点［１４］、鼎湖山常绿针阔混交林站
点［１５］、湖南会同人工杉木林站点［１６］、安吉毛竹林站
点［１７］、西双版纳哀牢山站点［１３］等，只有位于西部地
区的哀牢山站点森林属于老龄林，这对于我国亚热
带地区的老龄林研究是不够的．
天目山地处我国东南沿海丘陵山区中亚热带北
缘，北亚热带南缘．其气候具有中亚热带向北亚热带
过渡的特征，拥有典型的中亚热带森林生态系统．森
林覆盖率达 ９８％，活立木总蓄积量达 １５×１０４ ｍ３，其
中，近熟林 ４８７６８ ｍ３，成、过熟林 ９２８２４ ｍ３ ．天目山植
物区系古老，成分复杂，种类丰富，是当今华东地区
植被保存较为完好的地区之一［１８］ ．常绿阔叶林是天
目山的地带性植被，常绿落叶阔叶混交林是天目山
植被最主要的部分．天目山地质形成十分古老，拥有
不可多得的古树资源［１９］ ．在海拔 ３００ ～ １２００ ｍ 的
１０００ ｈｍ２保护区范围内，集中分布着古树 ２３２７ 株．
古树优势种明显，有柳杉（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｆｏｒｔｕｎｅｉ）、银
杏（Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ）、枫香（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ）、金
钱松（Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ ａｍａｂｉｌｉｓ）、响叶杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｄｅｎｏ⁃
ｐｏｄａ）、天目木姜子（Ｌｉｔｓｅａ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ）．尤以柳杉种群
高大无比，最大植株胸径达 ２．３４ ｍ， 最高树体 ５２ ｍ，
为天目山最具特色的古树种群，为“世界罕见的巨
大柳杉群” ［２０］，在中亚热带地区的老龄林中具有典
型性．
本文选取 ２０１３年 ７月到 ２０１４年 ６ 月的通量观
测数据，初步分析了中亚热带地区老龄林天目山常
绿落叶阔叶混交林生态系统的 ＣＯ２通量特征及碳收
支状况，以期验证亚热带地区老龄林固定大气 ＣＯ２
的能力以及为区域及全国碳收支估算和碳循环模型
构建提供必要的基础数据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于浙江天目山森林生态系统国家定位
观测研究站（３０°１８′３０″—３０°２４′５５″ Ｎ，１１９°２４′４７″—
１１９°２８′２７″ Ｅ），面积 ４２８４ ｈｍ２ ．主峰仙人顶，海拔
１５０６ ｍ．其中林地面积 ４２６１．１ ｈｍ２，占 ９９．５％，森林
覆盖率９８． １％．林地面积中乔木林 ３７１１． ３ ｈｍ２，占
８８􀆰 ７％；竹林面积 ４７４．８ ｈｍ２，占 １１．３％．海拔 ６００ ｍ
以下为红壤带，６００～１２００ ｍ为黄壤带，１２００ ｍ 以上
为棕黄壤带．气候具有中亚热带向北亚热带过渡的
特征，受海洋暖湿气流的影响较深，形成季风强盛、
四季分明、气候温和、雨水充沛、光照适宜且复杂多
２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
变的气候．站点自山麓至山顶，年平均气温为 １４．８ ～
８．８ ℃，最冷月平均气温 ３．４ ～ －２．６ ℃，极端最低气
温－１３．１～ －２０．２ ℃，最热月平均气温 ２８．１ ～ １９．９ ℃，
极端最高气温 ３８．２ ～ ２９．１ ℃，无霜期 ２３５ ～ ２０９ ｄ，
年雨日 １５９． ２ ～ １８３． １ ｄ，年雾日 ６４． １ ～ ２５５． ３ ｄ，年
降水量 １３９０～１８７０ ｍｍ，年太阳辐射 ４４６０ ～ ３２７０
ＭＪ·ｍ－２，相对湿度 ７６％～８１％．
常绿落叶阔叶混交林是天目山植被最主要的部
分，分布于海拔 ８５０～１１４０ ｍ， 森林群落大多数处于
较稳定状态，达到了演替顶极［２１］，调查的 ２ 块典型
样地林分起源分别为 １４０和 ３５０年．土壤为山地黄壤，
土层深度约 １００ ｃｍ．ｐＨ值 ５～６，枯枝落叶层厚达 １０～
２０ ｃｍ．碳通量观测塔安装在研究区的一块常绿落叶
阔叶混交林样地（３０°２０′５９″ Ｎ，１１９°２６′１３″ Ｅ）内，海拔
１１３９ ｍ，坡度 ６．６°，坡向南偏西 １６°，主要乔木有小叶
青冈 （Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｍｙｒｓｉｎｉｆｏｌｉａ）、交让木 （Ｄａｐｈ⁃
ｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ）、小 叶 白 辛 树 （ Ｐｔｅｒｏｓｔｙｒａｘ
ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｓ）、短柄枹（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ）、青钱柳
（Ｃｙｃｌｏｃａｒｙａ ｐａｌｉｕｒｕｓ）等，林龄 １４０年，郁闭度 ０．７，林
分密度 ３１２５株·ｈｍ－２ ．林分为复层结构，分 ３ 层，１５
ｍ以上的乔木约占 ３．２％，第二层 ８ ～ １４ ｍ 的乔木约
占 ４３．２％，其余的乔木均在 ８ ｍ 以下．优势树种为小
叶青冈、交让木、小叶白辛树等．据 ２０１２年调查，小叶
青冈活立木平均高度为 ９．２ ｍ， 胸径 ２４．１ ｃｍ； 交让木
活立木平均高度 ５．１ ｍ，胸径 ７．８ ｃｍ；小叶白辛树活立
木平均高度 １１．２ ｍ，胸径 ２０．２ ｃｍ．
１􀆰 ２　 观测方法
１􀆰 ２􀆰 １通量观测　 观测地建有 ４０ ｍ 高的微气象观
测塔，开路涡度相关系统的探头安装在距地面 ３８ ｍ
高处，由三维超声风速仪 （ ＣＳＡＴ３， Ｃａｍｐｂｅｌｌ ｌｎｃ．，
ＵＳＡ）和开路 ＣＯ２ ／ Ｈ２Ｏ 分析仪（ＥＣ１５０，ＬｉＣｏｒ Ｉｎｃ．，
ＵＳＡ）组成，原始采样频率为 １０ Ｈｚ，利用数据采集器
（ＣＲ３０００，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）存储数据，同时在线
计算并存储 ３０ ｍｉｎ 的 ＣＯ２通量 （ Ｆｃ ）、摩擦风速
（Ｕｓｔａｒ）、潜热通量（ＬＥ）和显热通量（Ｈ）等参数．
１􀆰 ２􀆰 ２常规气象观测 　 常规气象观测系统，是由锦
州阳光气象科技有限公司安装的 ＴＲＭ⁃ＺＳ４ 环境梯
度气象观测系统，包括 ７ 层风速仪（ＥＣ⁃９Ｓ），７ 层大
气温湿度仪（ＰＴＳ⁃３），安装高度分别为 ２、７、１１、１７、
２３、３０和 ３８ ｍ．土壤温度仪（ＰＴＷＤ⁃２Ａ）和土壤湿度
仪（ＴＤＲ⁃３）安装深度为 ５、５０、１００ ｃｍ．土壤热通量仪
（ＨＦ⁃１）安装深度为 ３、５ ｃｍ．上述设备生产厂商均为
锦州阳光气象科技有限公司．另外，有 ２ 个 ＳＩ⁃１１１ 红
外温度仪分别置于 ２和 ２３ ｍ高处，用于采集地表和
冠层温度．常规气象观测系统数据采集器隔 ３０ ｍｉｎ
自动记录平均风速、环境温度、环境湿度、土壤温度、
土壤湿度等常规气象信息．
１􀆰 ３　 数据处理
１􀆰 ３􀆰 １ ＣＯ２通量　 采用涡度相关技术测定植被与大
气间 ＣＯ２通量．利用三维超声风速仪测定三维风速，
利用红外线 ＣＯ２ ／ Ｈ２Ｏ 气体分析仪测定 ＣＯ２密度脉
动，将所有 １０ Ｈｚ 的原始数据利用数据采集器记录
并储存．采用 ＥｄｉＲｅ （Ｅｄｄｙ Ｒｅｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ）软件进行协
方差运算，并进行二次坐标轴旋转、ＷＰＬ （Ｗｄｂｂ⁃
Ｐｅａｒｍａｎ⁃Ｌｅｕｎｉｎｇ）修正等，最终将 １０ Ｈｚ的原始数据
转化为 ３０ ｍｉｎ数据［２２］ ．
１􀆰 ３􀆰 ２储存项计算 　 在大气层结构稳定的夜间，土
壤和植物呼吸所释放的 ＣＯ２可能被储存在森林等高
大植被冠层的大气中，导致涡动相关技术测得的
ＣＯ２通量（Ｆｃ）低于生态系统的实际碳交换量．因此，
需要通过计算生态系统储存项（Ｆｓ）来补偿仪器观
测低估的净生态系统 ＣＯ２交换（ＮＥＥ） ［２３］：
Ｆｓ ＝
ΔＣ（ ｚ）
Δｔ
Δｚ （１）
ＮＥＥ＝Ｆｃ＋Ｆｓ （２）
式中：ΔＣ（ ｚ）为前后两次相邻时刻测定的 ＣＯ２浓度
差（ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－３）；Δｔ为前后两次测定的时间间隔，
为 １８００ ｓ；Δｚ为观测高度（ｍ）．
１􀆰 ３􀆰 ３数据质量控制 　 通量观测过程中，由于仪器
响应、天气状况、大气稳定度等因素导致异常数据产
生，为此，需要进行数据剔除［２４－２７］ ．主要包括：１）湍
流不充分（Ｕ∗＜０．２ ｍ·ｓ－１）；２）有降水出现；３）超过
仪器测量量程或合理范围的记录，ＣＯ２通量超出
－２．０～２．０ ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，ＣＯ２浓度超出 ５００ ～
８００ ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－３，水汽浓度超出 ０ ～ ４０ ｇ·ｍ－３；４）
异常突出数据（某一个数值与连续 ５ 点平均值之差
的绝对值＞５ 个点方差的 ２．５ 倍）．经过筛选后得到
本站点白天数据有效率为 ７０．２％，夜间有效数据为
４７．３％．表 １ 说明除 ２ 月数据有效率偏低外，其余各
月数据有效率高于通量观测网络系统的平均水
平［２８］ ．通过以上方法剔除后，采用平均日变化法
（ＭＤＶ）对数据进行插补．平均日变化法即对丢失数
据用相邻几天同时刻数据的平均值进行插补．使用
此方法的最大不确定性在于所取的平均时间段的长
度不同（４～１５ ｄ），通量数据通常在 ３～４ ｄ 时出现一
个峰值，因此平均时间段的选取要长于 ３ ～ ４ ｄ［２９］，
本研究中白天取 １４ ｄ、夜间取 ７ ｄ的平均时间长度．
３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 牛晓栋等： 浙江天目山老龄森林生态系统 ＣＯ２通量特征　 　 　 　 　 　
表 １　 各月有效统计数据
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｄａｔａ ｍｏｎｔｈｌｙ （％）
月份
Ｍｏｎｔｈ
白天有效数据
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｄａｔａ ｏｎ
ｄａｙｔｉｍｅ （％）
夜晚有效数据
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｄａｔａ ｏｎ
ｎｉｇｈｔ （％）
１ ６９．９ ３８．７
２ ５１．０ ２５．８
３ ６５．０ ５０．５
４ ６６．０ ４２．０
５ ７３．０ ５１．２
６ ７３．０ ４９．１
７ ７９．７ ５９．４
８ ８０．１ ６６．８
９ ７２．４ ５３．１
１０ ７１．７ ４２．２
１１ ７６．８ ５４．３
１２ ６４．２ ３４．９
１􀆰 ３􀆰 ４生态系统总生产力（ＧＰＰ）和生态系统呼吸
（Ｒｅ）计算　 涡动相关法只能直接获取生态系统的
ＮＥＥ，为了解本站点 ＧＰＰ 和 Ｒｅ的变化，可用下列方
程计算：
ＧＰＰ＝Ｒｅ－ＮＥＥ （３）
Ｒｅ ＝Ｒｅ ｎｉｇｈｔ＋Ｒｅ ｄａｙ （４）
式中：ＧＰＰ 为生态系统总初级生产力；Ｒｅ为生态系
统呼吸通量；Ｒｅ ｎｉｇｈｔ为生态系统夜间呼吸量；Ｒｅ ｄａｙ为
生态系统白天呼吸量．ＧＰＰ 和 Ｒｅ恒为正号（与 ＮＥＥ
不同）．夜间生态系统完全为 ＣＯ２排放状态，ＮＥＥ 数
值上等于生态系统呼吸值 Ｒｅ ．通过拟合半小时时长
的 ５ ｃｍ土壤温度数据与夜间 ＮＥＥ 数据，建立温度
与生态系统呼吸的关系式，可以推算出 Ｒｅ ｄａｙ ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 研究期间常规气象因子的变化
由图 １可以看出，２０１３ 年 ７ 月到 ２０１４ 年 ６ 月，
研究区的降水量为 １４０１． ７ ｍｍ，６—８ 月降水量为
５８１．３ ｍｍ，占全年降水量的 ４２．５％，７ 月降水量最
高，为 ２７９．５ ｍｍ，１１月降水量最低，为 ３１．９ ｍｍ．全年
空气相对湿度平均值为 ８２．０％，７ 月空气相对湿度
平均值最大，为 ９２．４％，１ 月最小，为 ７２．４％．全年平
均气温为 １０．６ ℃，７月平均气温最高，为 ２３．３ ℃，１２
月最小，为－１．２ ℃ ．
２􀆰 ２　 不同时间尺度上净生态系统 ＣＯ２交换的变化
特征
２􀆰 ２􀆰 １各月的日变化特征　 由天目山老龄常绿落叶
阔叶混交林生态系统一年中不同月份 ＮＥＥ 的平均
日变化（图 ２）可以看出，每个月的净生态系统 ＣＯ２
交换（ＮＥＥ）平均日变化都呈Ｕ型．夜间大部分为正
图 １　 天目山老龄常绿落叶阔叶混交林通量观测站气象要
素的季节变化
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ａｎ ｏｌｄ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ （２０１３⁃０７—２０１４⁃０６）．
Ｐ： 降雨量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ； Ｒａ： 相对湿度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ； Ｔ： 气温
Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
值，白天为负值．负值越大表示森林吸收的 ＣＯ２量越
大，正值越大表示生态系统放出的 ＣＯ２量越大．６ 月
的通量峰值最大，达到－０．９８ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１；１２ 月的
通量峰值最小，为－０．３５ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１ ．各月 ＮＥＥ 由
正变负和由负变正的时间点不一样，ＮＥＥ 由正变负
表明植物光合作用大于呼吸作用，生态系统开始吸
收 ＣＯ２；ＮＥＥ由负变正表明植物呼吸作用大于光合
作用，生态系统开始放出 ＣＯ２ ．ＮＥＥ 由正变负时间最
早（６：１５）的月份是 ５、６ 月，由正变负时间（９：４５）最
迟的月份是 １２、１、２ 月，其余月份 ＮＥＥ 由正变负
的时间介于二者之间； ＮＥＥ 由负变正时间最迟
（１８：１５）的月份是 ７月，由负变正时间最早（１６：１５）
的月份是 １１月．
２􀆰 ２􀆰 ２各季节的日变化特征　 研究区 ４ 个季节都为
碳汇，碳汇量的大小排序为夏季（６—８ 月） ＞春季
（３—５月） ＞秋季（９—１１ 月） ＞冬季（１２ 月至次年 ２
月）．不同季节的日碳汇时间不一样，春、夏、秋、冬季
的每日碳汇时间分别为 ６：１５—１６：４５、５：４５—１６：４５、
５：４５—１６：１５和 ８：４５—１６：４５．夏季的碳汇时间明显长
于冬季，这与日照长度有关．不同季节的通量峰值也
存在差异，夏季最高，达到－０．７６ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１；冬季
最低，通量峰值为－０．３ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１（图 ３）．
２􀆰 ２􀆰 ３ ＮＥＥ的季节变化特征和 ＮＥＥ年总量　 由图 ４
４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 各月 ＮＥＥ的平均日变化
Ｆｉｇ．２　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ⁃ｍｅａｎ ＮＥＥ．
１～１２： Ｆｒｏｍ Ｊａｎｕａｒｙ ｔｏ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ．
图 ３　 不同季节 ＮＥＥ的日变化
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＥＥ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ．
Ⅰ： 春季 Ｓｐｒｉｎｇ；Ⅱ： 夏季 Ｓｕｍｍｅｒ； Ⅲ： 秋季 Ａｕｔｕｍｎ； Ⅳ： 冬季Ｗｉｎｔｅｒ．
图 ４　 ＮＥＥ、Ｒｅ和 ＧＥＥ的月变化
Ｆｉｇ．４　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＥＥ，Ｒｅ ａｎｄ ＧＥＥ．
可见，天目山老龄常绿落叶阔叶混交林生态系统
ＮＥＥ月总量除 １２、２ 月为正值（表现为碳源）外，其
余月份均为负值（表现为碳汇）．碳汇强度在 ５—７月
最大，分别为－１４３．９２、－１４９．４０、－１１９．５８ ｇ Ｃ·ｍ－２，
其中 ６ 月的碳汇强度最大，其余月份碳汇量在
－２４．０３～ －８５．６１ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．最大碳源出现在 ２ 月，为
２３．４５ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．生态系统呼吸（Ｒｅ）月变化为单峰型
变化，最大量出现在 ８月，为 １２７．２１ ｇ Ｃ·ｍ－２；最小
值出现在 １２ 月，为 ４１．５５ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．生态系统总初
级生产力 （ＧＥＥ）最大值出现在 ７ 月，为 － ２４６􀆰 ３７
ｇ Ｃ·ｍ－２；最小值出现在 ２ 月，为－２０．１２ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．
生态系统的年 ＮＥＥ、 Ｒｅ、 ＧＥＥ 分别为 － ７３８． １８、
９３１􀆰 ０５、－１６６９．２３ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．与纬度、林型比较接近，
林龄较小的鼎湖山常绿针阔混交林相比［１５］（表 ２），
本文的 ＮＥＥ计算结果较高，说明浙江天目山老龄常
绿落叶阔叶混交林固定大气 ＣＯ２的能力较高．
２􀆰 ３　 生态系统 ＣＯ２储存通量 Ｆｓ的变化
涡度相关系统观测高度以下的 ＣＯ２储存通量
（Ｆｓ）对准确评价森林生态系统与大气间净 ＣＯ２交换
量（ＮＥＥ）有重要影响［３０］ ．由图 ５ 可以看出，生长季
节白天湍流作用较强时， Ｆｓ的变化量几乎为 ０，
１５：４５—２２：１５之间湍流强度减弱，导致森林生态系
统呼吸释放的 ＣＯ２聚积，Ｆｓ增大，这一阶段的 ＮＥＥ
明显高于 Ｆｃ ．日出后到 ６：１５ 之间，随着湍流作用的
加强和光合作用的进行，Ｆｓ开始下降，该阶段的
ＮＥＥ也低于 Ｆｃ ．
２􀆰 ４　 夜间 ＮＥＥ与土壤温度的关系
夜间 Ｒｅ是生态系统的呼吸强度，在数值上等于
夜间 ＮＥＥ，利用每日的夜间 ＮＥＥ 和土壤 ５ ｃｍ 温度
的平均值作拟合，分析土壤 ５ ｃｍ 温度值对于夜间
ＮＥＥ的影响 （图 ６）．结果表明，夜间 ＮＥＥ 与土壤
５ ｃｍ温度值呈显著指数关系，Ｒ２为０．４２，与赵仲辉
５１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 牛晓栋等： 浙江天目山老龄森林生态系统 ＣＯ２通量特征　 　 　 　 　 　
表 ２　 天目山和鼎湖山站点 ＮＥＥ的比较
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｔｒａｓｔ ｏｆ ＮＥＥ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｎｄ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
站名
Ｓｉｔｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
气候类型
Ｃｌｉｍａｔｅ
ｔｙｐｅ
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅ
林龄
Ｆｏｒｅｓｔ
ａｇｅ
ＮＥＥ
（ｇ Ｃ·ｍ－２
·ａ－１）
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
广东鼎湖山
Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ
２６°４４′ Ｎ １１５°０３′ Ｅ ２４０ 南亚热带
季风湿润
常绿针阔叶
混交林
约 １００年 －４４１～ －５６３ ［１５］
浙江天目山
Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ
３０°２０′ Ｎ １１９°２６′ Ｎ １１３９ 中亚热带
季风湿润
常绿落叶阔叶
混交林
约 １４０年 －７３８．１８ 本文
图 ５　 天目山常绿落叶阔叶混交林生长季（６—８月）ＣＯ２储
存通量 Ｆｓ、Ｆｃ及 ＮＥＥ的平均日变化
Ｆｉｇ．５　 Ａｖｅｒａｇｅ ｄａｉｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆｓ， Ｆｃ ａｎｄ ＮＥＥ ｉｎ ａｎ ｅｖｅｒ⁃
ｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎ⁃
ｔａｉｎ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ （ｆｒｏｍ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ａｕｇｕｓｔ） ．
图 ６　 夜间 ＮＥＥ与土壤 ５ ｃｍ温度的关系
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＥＥ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ５ ｃｍ
ｄｅｐｔｈ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｎｉｇｈｔ．
∗∗Ｐ＜０．０１．
等［１６］的研究结果一致．
３　 讨　 　 论
本文以中亚热带天目山地区老龄常绿落叶阔叶
混交林 ＣＯ２通量观测站 ２０１３ 年 ７ 月到 ２０１４ 年 ６ 月
的全年数据为依据，分析了中亚热带天目山地区老
龄林 ＣＯ２通量的变化特征．一天中，ＮＥＥ 夜间大部分
为正值，白天为负值．每天的 ＮＥＥ 正负转变时间随
着季节的不同而不同．夏季每日 ＮＥＥ 的负值时间长
于冬季 ３ ｈ，春秋季每日 ＮＥＥ 的负值时间介于夏季
与冬季之间，这与各季节日照时间的长短有关．各月
的日变化通量峰值有所不同，其中，６ 月的通量峰值
最大，达到－０．９８ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１，１２ 月最小，为－０．３５
ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１ ．６ 月光合有效辐射处于一年中高值，
降水量丰富，植物生理活动十分活跃，光合作用强，
温度则低于 ７、８ 月，土壤呼吸和植物呼吸作用也低
于 ７、８月，在光合作用和呼吸作用的共同影响下，导
致 ６月的每日通量峰值达到全年最高．
浙江天目山老龄常绿落叶阔叶混交林生态系统
ＮＥＥ月总量除 １２、２ 月为正值外（表现为碳源），其
余月份均为负值（表现为碳汇）．２０１３ 年 １２ 月生态
系统几乎处于碳平衡状态，即光合作用吸收的 ＣＯ２
量与呼吸作用放出的 ＣＯ２ 量基本相等． 全年
ＮＥＥ、Ｒｅ、 ＧＥＥ 分别为 －７３８．１８、 ９３１．０５、 －１６６９．２３
ｇ Ｃ·ｍ－２，表明浙江天目山地区老龄常绿落叶阔叶
混交林具有较高的固碳能力，这与陈青青等［２９］在对
我国南方 ４ 种林型乔木层碳汇潜力的研究结果一
致，即我国热带亚热带区域的阔叶过熟林仍具有较
高的碳汇潜力．我们认为，这一观测结果是因为观测
区地处亚热带地区，终年常绿，群落类型多样，物种
丰富，结构复杂，处于森林演替后期．虽然天目山地
区老龄常绿落叶阔叶混交林由于对养分和水分的竞
争，或者树龄太老、病虫害等原因，林冠上层有个别
死亡的现象，但因为冠层层次多，有 ２～３ 层，由此形
成的空隙使得亚林层树木得以生长，并取代死亡的
个体，继续旺盛生长保持较高的固碳能力．
天目山老龄常绿落叶阔叶混交林 ＣＯ２储存通量
具有典型的日变化动态 ，与有关文献报道一致［３０］ ．
本站点的研究结果同时还证实了文献报道的土壤 ５
ｃｍ 温度值与夜间生态系统呼吸强度的相关性很
高［３１］ ．
需要指出的是，亚热带地区老龄林生态系统具
有较高的固碳能力．本文仅用了 １ 年的观测数据进
行分析，时间比较短．受环境因子调控，生态系统的
碳收支情况年际差异较大，因此深入了解中亚热带
６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
天目山地区老龄常绿落叶阔叶混交林的碳循环过程
还需要长时间监测．目前，涡度相关技术测量生态系
统碳通量依然存在较大的不确定性，在土壤理化性
质、夜间碳通量数据订正技术和适合本站点的全天
缺失数据的插补方法等方面仍需进一步研究．
致谢　 感谢实验室孙成、方成圆、陈晓峰等同学在野外观测
和数据处理中提供的帮助．
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学发）， ｅｔ ａｌ． Ｑｉａｎｙａｎｚｈｏｕ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂ⁃
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
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［３１］　 Ａｕｂｉｎｅｔ Ｍ， Ｂｅｒｂｉｇｉｅｒ Ｐ， Ｂｅｒｎｈｏｆｅｒ ＣＨ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａ⁃
ｒｉｎｇ ＣＯ２ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ａｄｖｅｃｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｔ ｎｉｇｈｔ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣａｒｂｏＥｕｒｏ ＦＬＵＸ ｓｉｔｅｓ． Ｂｏｕｎｄａｒｙ⁃Ｌａｙｅｒ Ｍｅｔｅｏ⁃
ｒｏｌｏｇｙ， ２００５， １１６： ６３－９４
作者简介　 牛晓栋，男，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态系统碳水通量及大气水汽稳定同位素观测研究．
Ｅ⁃ｍａｉｌ： ７６４８５４７６１＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
牛晓栋， 江洪， 张金梦， 等． 浙江天目山老龄森林生态系统 ＣＯ２通量特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（１）： １－８
Ｎｉｕ Ｘ⁃Ｄ， Ｊｉａｎｇ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ ｇｒｏｗｔｈ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（１）： １－８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷