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Ecological stoichiometry of surface soil nutrient and its influencing factors in the wild fruit forest in Yili region, Xinjiang, China.

伊犁野果林浅层土壤养分生态化学计量特征及其影响因素


对伊犁河谷野果林20个群落60个样方土壤及环境因子调查取样,研究了野果林0~10和10~20 cm土层土壤有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)及全钾(K)的化学计量特征及其影响因素.结果表明: 伊犁野果林0~10 cm土层土壤C、N、P、K含量分别为73.15、7.00、1.14和14.74 g·kg-1,C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K分别为10.37、62.73、5.05、6.05、0.48和0.08;除K和C∶N外,0~10 cm土层均显著高于10~20 cm土层.P、K、C∶N及P∶K具有较高的稳定性(CV=8%~24%),其他指标具中等变异性(CV=28%~46%).土壤养分含量及化学计量比在不同取样地点、不同群落类型及不同坡向间均有显著差异.除C、N之间为幂函数关系外,土壤养分含量及其与化学计量比之间均为二次函数关系,体现了土壤养分化学计量特征之间的非线性耦合特征.坡向、降水量及温度是野果林土壤化学计量特征的主要影响因子.

Soil samples and environmental factors in 60 plots of 20 communities in the wild fruit forest in Yili valley were investigated, and then the stoichiometric characteristics of soil organic carbon (C), total nitrogen (N), total phosphorus (P) and total potassium (K) in 0-10 cm and 10-20 cm layers and their influencing factors were studied. The results showed that soil C, N, P and K contents in 0-10 cm layer were 73.15, 7.00, 1.14 and 14.74 g·kg-1, respectively. Soil C:N, C:P, C:K, N:P, N:K and P:K were 10.37, 62.73, 5.05, 6.05, 0.48 and 0.08, respectively. Except for K and C:N, the stoichiometric values in 0-10 cm layer were significantly higher than that in 10-20 cm layer. Soil P, K, C:N and P:K presented high stability (CV=8%-24%), while others showed moderate variability (CV=28%-46%). Soil nutrient contents and their stoichiometric ratios differed markedly in different sampling sites, communities and slope aspects. Except the power relationship between C and N, all the soil nutrient contents and their stoichiometric ratios represented quadratic relationships, indicating nonlinear coupling among soil stoichiometric traits. Slope aspect, precipitation and temperature were the main factors influencing soil stoichiometry in the wild fruit forest in Yili region.


全 文 :伊犁野果林浅层土壤养分生态化学计量特征
及其影响因素
陶  冶1,2  张元明2∗  周晓兵2
( 1安庆师范学院生命科学学院皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室, 安徽安庆 246133; 2中国科学院新疆生
态与地理研究所干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐 830011)
摘  要  对伊犁河谷野果林 20 个群落 60 个样方土壤及环境因子调查取样,研究了野果林
0~10和 10~20 cm土层土壤有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)及全钾(K)的化学计量特征及其
影响因素.结果表明: 伊犁野果林 0 ~ 10 cm 土层土壤 C、N、P、K 含量分别为 73.15、7.00、1.14
和 14.74 g·kg-1,C ∶ N、C ∶ P、C ∶ K、N ∶ P、N ∶ K、P ∶ K 分别为 10.37、62.73、5.05、6.05、0.48
和 0.08;除 K和 C ∶ N外,0~10 cm土层均显著高于 10~20 cm土层.P、K、C ∶ N及 P ∶ K具有
较高的稳定性(CV= 8%~24%),其他指标具中等变异性(CV= 28%~46%) .土壤养分含量及化
学计量比在不同取样地点、不同群落类型及不同坡向间均有显著差异.除 C、N 之间为幂函数
关系外,土壤养分含量及其与化学计量比之间均为二次函数关系,体现了土壤养分化学计量
特征之间的非线性耦合特征.坡向、降水量及温度是野果林土壤化学计量特征的主要影响
因子.
关键词  化学计量学; 土壤养分; 环境因子; 野果林; 生态保育
Ecological stoichiometry of surface soil nutrient and its influencing factors in the wild fruit
forest in Yili region, Xinjiang, China. TAO Ye1,2, ZHANG Yuan⁃ming2∗, ZHOU Xiao⁃bing2
( 1Anhui Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest An⁃
hui, College of Life Sciences, Anqing Normal University, Anqing 246133, Anhui, China; 2Key La⁃
boratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geogra⁃
phy, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China) .
Abstract: Soil samples and environmental factors in 60 plots of 20 communities in the wild fruit for⁃
est in Yili valley were investigated, and then the stoichiometric characteristics of soil organic carbon
(C), total nitrogen (N), total phosphorus (P) and total potassium (K) in 0-10 cm and 10-20
cm layers and their influencing factors were studied. The results showed that soil C, N, P and K
contents in 0-10 cm layer were 73.15, 7.00, 1.14 and 14.74 g·kg-1, respectively. Soil C:N, C:
P, C:K, N:P, N:K and P:K were 10.37, 62.73, 5.05, 6.05, 0.48 and 0.08, respectively. Ex⁃
cept for K and C:N, the stoichiometric values in 0-10 cm layer were significantly higher than that
in 10-20 cm layer. Soil P, K, C:N and P:K presented high stability (CV= 8%-24%), while oth⁃
ers showed moderate variability (CV = 28%-46%). Soil nutrient contents and their stoichiometric
ratios differed markedly in different sampling sites, communities and slope aspects. Except the pow⁃
er relationship between C and N, all the soil nutrient contents and their stoichiometric ratios repre⁃
sented quadratic relationships, indicating nonlinear coupling among soil stoichiometric traits. Slope
aspect, precipitation and temperature were the main factors influencing soil stoichiometry in the wild
fruit forest in Yili region.
Key words: stoichiometry; soil nutrient; environmental factor; wild fruit forest; ecological conser⁃
vation.
本文由科技部科技基础性工作专项 ( 2012FY111500) 资助 This work was supported by the China National Key Basic Research Program
(2012FY111500).
2015⁃12⁃23 Received, 2016⁃03⁃22 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: zhangym@ ms.xjb.ac.cn
应 用 生 态 学 报  2016年 7月  第 27卷  第 7期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2016, 27(7): 2239-2248                  DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201607.002
    生态化学计量学是研究生态系统各组分主要组
成元素平衡关系和耦合关系 (交互作用) 的科
学[1-2] .生态化学计量学的理论和方法为深入认识植
物⁃土壤⁃微生物相互作用的养分调控机制、揭示生
态系统养分元素之间的相互作用与平衡制约关系提
供新思路[3-6] .目前,对生态化学计量学进行了大量
研究,在植物个体生长、种群动态、限制元素判断、群
落演替、生态系统稳定性等方面取得了显著成果[7] .
但已有研究主要侧重于植物组织的元素生态化学计
量特征[8],对土壤养分生态化学计量学的研究相对
较少.土壤作为陆地生态系统的重要单元,对植物的
生长起着关键作用,直接影响着植物群落的组成、结
构与生产力水平[9] .碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)
等化学元素既是植物生长的必需元素,也是土壤养
分的主要组成部分,还直接影响土壤微生物动态、凋
落物分解速率、食物网、土壤有机碳和养分的长期积
累[3-6,10] .土壤养分元素在循环过程中是相互耦合
的[11],仅考虑养分元素本身的变异特征对了解土壤
质量变异是不全面的,还需了解各元素之间的比例
关系[9,12-13] .因此,研究土壤养分生态化学计量特
征,不仅可以了解土壤质量、揭示土壤养分之间的耦
合关系,还可以揭示养分的可获得性,对于认识 C、
N、P 的循环、平衡机制及其对植物群落结构和功能
的影响均具有重要意义[9] .
天山西部伊犁河谷是世界栽培落叶果树的起源
中心之一,如新疆野核桃(Juglans regia)、新疆野苹
果(Malus sieversii)、野杏(Armeniaca vulgaris)、野生
樱桃李(Prunus cerasifera)和欧洲李(Prunus domesti⁃
ca)等[14] .伊犁野果林具有较高的物种多样性和群
落结构复杂性,在中亚干旱区独具特色,因而伊犁野
果林也被列入中国优先保护生态系统名录[15] .伊犁
野生果树种的类型十分丰富,仅野苹果、野杏、准噶
尔山楂(Crataegus songorica)等就各具 200 ~ 400 个
类型[14,16] .然而,近几十年来由于受到人类活动(如
过度放牧、农田开垦等)、经济发展以及全球环境变
化等因素的影响,加之人们对资源利用缺乏正确认
识以及病虫害肆虐,野果林面积急剧减少,种群和群
落严重退化,水土流失加剧[14,17] .如巩留、新源等地
一些野果林已被山地草原取代[17],濒危的野生欧洲
李也仅剩 3 处孤立分布点[18] .野果林生态环境的不
断恶化致使许多珍稀野生果树种质资源岌岌可危,
生态系统稳定性也受到严重影响.
目前,针对野果林群落生态学、保育生物学及病
虫害防治等重大现实问题进行了大量的研究,阐述
了野果林土壤形成的条件、特点、过程与分类体
系[19-20],但缺乏关于土壤养分生态化学计量特征的
研究.为此,本文对比分析了伊犁野果林不同类群间
土壤养分状况及其生态化学计量特征,探讨了 C、N、
P、K含量及其生态化学计量比之间的相互关系,分
析了环境因子对土壤养分生态化学计量特征的影
响,为野果林生态保育、关键物种的有效繁育及野果
林的永续发展和利用提供科学依据.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
中国天山野果林位于新疆维吾尔自治区伊犁州
境内(42°40′—44°30′ N,80°31′—84°00′ E)的天山
西部山地,属中亚天山野果林的重要组成部分[18] .
自伊犁河上游的特克斯河、喀什河及巩乃斯河 3 条
支流的两岸山地,至伊犁河流域海拔 1000 ~ 1800 m
的中、低山地带,野果林多呈断续带状分布[21] .伊犁
河谷地区属温带大陆性气候,年均降水量为 260 ~
500 mm,年平均气温 7~9 ℃,富有“海洋性”气候特
色.在野果林分布海拔下限(1000 m),年均降水量为
580~660 mm,而在海拔 1776 m 处年均降水量可达
869. 6 mm[22] . 1 月均温 3. 0 ℃,平均最低气温
-7.4 ℃,无霜期 130 d,积雪期 150 d,年日照时数
2500 h,>10 ℃的年积温 3000 ℃ .此外,在海拔 800~
1600 m之间存在一个“逆温层”,其气温随着海拔的
上升而升高,最多可达 0.4 ℃·(100 m) -1[14,23] .
由于该地区年降水量较大,春季湿润,夏季凉
爽,冬季积雪丰厚,并有山脉屏障保护,因而物种能
免于寒流侵袭,形成具有“海洋性”落叶阔叶林特征
的森林群落[14,18,21] .伊犁植被类型属于温带半灌木、
小乔木荒漠地带,但野果林仅分布于伊犁谷底蒿类
荒漠、山地寒温性针叶林、落叶阔叶林区[24] .伊犁野
果林的野生维管束植物众多,还有一些国家和自治
区重点保护植物.乔木层除乔木野生果树外,还常与
杨(Populus sp.)、桦(Betula sp.)甚至雪岭云杉(Pi⁃
cea schrenkiana)形成混交林.灌木层以蔷薇 (Rosa
sp.)、小檗(Berberis heteropoda)、忍冬(Lonicera sp.)、
欧荚迷(Viburnum opulus)、茶藨子(Ribes sp.)、悬钩
子(Rubus sp.)等为优势类群,林下草本种类更为丰
富[17] .土壤类型属山地黑棕色野果林土类,其中新
疆野苹果林、野核桃林的土壤多发育在深厚的黄土
或黄土状母质上,具有较厚的腐殖质,呈黑棕色,质
地、结构良好,富含碳酸盐和盐基物质,肥力较高.天
山樱桃、野杏林的土壤多为坡积和洪积冲积母质,土
0422 应  用  生  态  学  报                                      27卷
层较薄,肥力较低[14,19-20] .
1􀆰 2  试验设计
2012年 7—8月,在伊犁地区选择 20 个地点作
为野果林群落生态学野外调查点(表 1).调查样点
多位于野果林成带分布的区域[21],以集中分布区新
源县为主,兼顾巩留和霍城两地.大部分调查点处于
放牧状态下,个别地区放牧严重(P 18和 P 19),也有一
些地区设置了围栏禁牧区(P 11、P 12和 P 14)及无围栏
禁牧区(P 1和 P 7).有 9个样地坡向为北,属背阴坡,
南坡、东坡及东南坡也各有一些样地.有 11 个样地
处于下坡,4个位于上坡,3 个位于中坡,2 个位于坡
底.除 P 10号点海拔达到 1920 m 外,其余 19 个样地
的海拔均为 1100~1600 m,属于“逆温层”区域[23] .
在每个植被调查地点,随机设置 3个 5 m × 5 m
的样方.每个样方随机选取 3 个点,分别采集 0 ~ 10
和 10~20 cm土层土壤样品 2份;3个点的同层土样
混合为 1份,每个样地每层获取 3份土样(即 3个重
复).土样装入封口袋内带回实验室,自然风干.参
照《土壤农化分析》 [25] 中 土 壤 分 析 标 准 方 法,
测定土壤有机碳 ( C)、全氮 ( N)、全磷 ( P )、全
钾(K)含量,并计算土壤 C ∶ N、C ∶ P、C ∶ K、N ∶ P、
N ∶ K和 P ∶ K.
1􀆰 3  环境因子调查与分析方法
在野外调查过程中,对每个样地进行定位,获取
样地经度、纬度和海拔,记录样地坡度、坡向和坡位,
以及每个样地的生境类型(放牧干扰程度)和群落
类型(建群种).坡度和坡向均为度数;按照顶部、上
部、中部、下部和底部将坡位分为 5 个等级,顺序地
赋值为 1~5[26] .将放牧干扰程度定义 5 个等级,分
别表示围栏禁牧(1)、无围栏未放牧(2)、自然放牧
(3)、轻度放牧(4)和过度放牧(5) [27] .在群落类型
划分时,将纯野苹果林定义为 1,野苹果⁃野杏林为
2,野苹果⁃桦树林为 3,野杏(樱桃李或山楂)⁃野苹
果林为 4,野杏林为 5,雪岭云杉+桦树⁃野生果树(伴
生)混交林为 6 (P 13),该数字由小到大表示森林群
落由野苹果林→野杏(樱桃李或山楂)林→非果树
林演变.将坡向、坡度、坡位、放牧干扰程度及群落类
型的赋值进行标准化(开方)后使用.
各个样点近 30 年的年均降水量、年均温度、年
积温从全球 1 km 分辨率气象数据库提取[28] .将提
取到的气象数据与附近气象站的气象数据进行对比
和校正.
表 1  伊犁野果林调查样地地理环境特征
Table 1  Geographic and environmental characteristics of sampling plots in the wild fruit forest in Yili region
样方
Plot
纬度
Latitude
(°)
经度
Longitude
(°)
取样地点
Sampling site
生境
Habitat
建群种
Constructive
species
P1 43.38 83.57 新源阿勒玛勒乡 Alemale Township, Xinyuan 未放牧 No⁃grazing MS
P2 43.38 83.57 新源阿勒玛勒乡 Alemale Township, Xinyuan 自然放牧 Natural grazing MS
P3 43.46 83.58 新源阿勒玛勒乡 Alemale Township, Xinyuan 自然放牧 Natural grazing MS
P4 43.44 83.58 新源阿勒玛勒乡 Alemale Township, Xinyuan 自然放牧 Natural grazing MS
P5 43.38 83.60 新源阿勒玛勒乡 Alemale Township, Xinyuan 自然放牧 Natural grazing MS
P6 43.38 83.60 新源阿勒玛勒乡 Alemale Township, Xinyuan 轻度放牧 Light grazing MS
P7 43.38 83.61 新源阿勒玛勒乡 Alemale Township, Xinyuan 自然放牧 Natural grazing MS-B-PS
P8 43.58 83.49 新源吐尔根乡吐尔根沟 Turgengou, Xinyuan 未放牧 No⁃grazing AV-MS
P9 43.66 83.63 新源吐尔根乡铁厂沟 Tiechanggou, Xinyuan 轻度放牧 Light grazing AV
P10 43.27 82.96 新源 72团 8连 Company 8, Regiment 72, Xinyuan 自然放牧 Natural grazing MS
P11 43.26 82.86 新源 72团 8连 Company 8, Regiment 72, Xinyuan 围栏草场 Fenced pasture MS
P12 43.18 82.81 巩留莫乎尔乡大莫乎尔沟 Big Mohurgou, Gongliumohuer 围栏草场 Fenced pasture MS-B-P-PT
P13 43.17 82.81 巩留莫乎尔乡大莫乎尔沟 Big Mohurgou, Gongliumohuer 自然放牧 Natural grazing PS+B+PT-P-MS-AV
P14 43.21 82.73 巩留莫乎尔乡大莫乎尔沟 Big Mohurgou, Gongliumohuer 围栏草场 Fenced pasture AV-MS
P15 43.20 82.72 巩留莫乎尔乡小莫乎尔沟 Small Mohurgou, Gongliumohuer 自然放牧 Natural grazing MS+AV-B
P16 43.20 82.73 巩留莫乎尔乡小莫乎尔沟 Small Mohurgou, Gongliumohuer 自然放牧 Natural grazing MS+AV-B
P17 44.43 80.78 霍城大西沟乡大西沟西侧 West Daxigou, Daxigou, Huocheng 自然放牧 Natural grazing AV+C+PC-MS
P18 44.43 80.79 霍城大西沟乡蒙古庙沟Menggumiaogou, Daxigou, Huocheng 过度放牧 Overgrazing AV+C-PC-MS
P19 44.43 80.79 霍城大西沟乡大西沟主沟Main ditch of Daxigou, Daxigou, Huocheng 过度放牧 Overgrazing PC+AV-MS
P20 44.37 80.78 霍城大西沟乡大西沟坡顶 Upper slope of Daxigou, Daxigou, Huocheng 自然放牧 Natural grazing C+AV-PC-MS
MS: 野苹果 Malus sieversii; AV: 野杏 Armeniaca vulgaris; C: 山楂 Crataegus sp.; PC: 樱桃李 Prunus cerasifera; P: 稠李 Prunus sp.; B: 桦 Betula
sp.; PT:密叶杨 Populus talassica; PS:雪岭云杉 Picea schrenkiana. 建群种第 1个物种为优势种,“+”号后的物种为次要优势种,“-”号后的物种
为伴生种 The first species of constructive species was the dominant species, species behind “ +” meant the sub⁃dominant species, and species behind
“-” meant companion species. 下同 The same below.
14227期                      陶  冶等: 伊犁野果林浅层土壤养分生态化学计量特征及其影响因素           
1􀆰 4  数据处理
利用 SPSS 19.0 软件进行数据统计分析,选择
线性函数、二次函数、幂函数等模型对土壤 C、N、P、
K含量及其化学计量比进行线性与非线性拟合,选
出最优拟合模型.依据不同调查地点、群落类型及坡
向,将 20个调查点划分为不同类群,对不同类群土
壤 C、N、P、K 含量及其化学计量比进行 one⁃way
ANOVA分析;利用 Levene’ s test 检验方差齐性与
否,方差齐性时使用 Duncan 法进行多重比较(α =
0.05),方差不齐时则使用 T2 Tamhane test进行多重
比较.
对土壤 C、N、P、K化学计量特征与 11个环境因
子进行 Pearson 相关性分析.采用 Canoco V4. 5 及
CanoDraw V4.0软件中的典范对应分析(CCA)探讨
土壤养分化学计量特征的影响因素[29] .
2  结果与分析
2􀆰 1  野果林土壤养分化学计量特征
由表 2 可以看出,除土壤 K 含量表现为下层
(10~20 cm)显著大于上层(0 ~ 10 cm)、两层 C ∶ N
无显著差异外,其余各养分化学计量特性均表现为
上层显著大于下层(表 2).野果林 0 ~ 10 cm 土层土
壤 C 为 38. 72 ~ 194. 56 g·kg-1,平均值为 73. 15
g·kg-1;而 10~20 cm土层土壤 C 为 25.85 ~ 160.37
g·kg-1,平均值为 55.36 g·kg-1 .土壤上层和下层 N
含量平均值分别为 7.00 和 5.41 g·kg-1,土壤 P 含
量平均值分别为 1.143 和 1.031 g·kg-1,土壤 K 含
量平均值分别为 14.745 和 15.179 g·kg-1 .上、下土
层 4种养分含量分别占土壤质量的 9.6%和 7.7%.上
层土壤 C ∶ N、C ∶ P、C ∶ K、N ∶ P、N ∶ K及 P ∶ K平
均值分别为 10.37、62.73、5.05、6.05、0.48 和 0.08,下
层分别为 10.18、52.34、3.69、5.14、0.36和 0.07.
不同养分化学计量值的变异系数有所差异,但
总体表现为中等以下变异,且上下两层极为相似.土
壤 K含量的变异系数最小,上、下土层分别为 7.8%
和 7.2%,其次是 C ∶ N (10.7%和 11.1%)、P (19.5%
和 9.6%)和 P ∶ K (23.8%和 23.5%),均属于弱变异
(<25%).其余 6个指标均为中等变异,变异系数为
27.4%~47.8%,以 C ∶ K、N ∶ K 和 C 较高.尽管 0 ~
10和 10~ 20 cm 土层养分化学计量特性有明显差
异,但具有一致的变化规律.
    伊犁野果林 0 ~ 10 cm 土层土壤养分化学计量
特征在不同调查地点、群落类型及坡向内均有所差
异(表 3).除 K外,新源县阿勒玛勒乡均具有最高的
土壤养分含量和化学计量比.除巩留县莫乎尔乡的
C ∶ N、霍城县大西沟乡的 C ∶ P 和 N ∶ P 较高外,其
他地区的各土壤养分含量(K 除外)和化学计量比
均较低.其中,新源县 72 团 N 含量和 N ∶ K 最低.对
于群落类型,除 K及 N ∶ K和 P ∶ K 外,纯野苹果林
的其他土壤养分化学计量值均较高;而以野杏为建
群种甚至伴生有野杏的群落,其大部分土壤养分化
学计量值都较低.由此可见,野苹果林和野杏林在土
壤养分化学计量特征上呈现较大差异.坡向也显著
影响土壤养分化学计量特征,除 K 外,其余 9 个土
壤养分化学计量值在北坡最高,南坡和东坡最低.
2􀆰 2  野果林土壤养分化学计量特征间的关系
由图 1 可以看出,伊犁野果林土壤养分含量之
间及其与化学计量比之间多具有显著的非线性关
系.除 C⁃N之间为幂函数关系外,其余 5个元素间均
为二次函数关系.C⁃P 与 N⁃P 之间的二次函数曲线
为“U形”,且顶点的 x 值小于 C、N 最小值,表明随
着土壤 C 和 N 含量的增大,土壤 P 含量逐渐增大.
C⁃K、N⁃K及 P⁃K之间的二次函数曲线为“倒 U形”,
其顶点 x值位于值域之内但靠近左侧,表明随着土
壤 C、N、P 含量的增大,土壤 K含量呈先微弱增大而
后明显减小的趋势.土壤养分化学计量比与养分元
素之间均具有显著的二次函数关系[P⁃(N ∶ P)没有
显著关系].
表 2  伊犁野果林土壤养分及化学计量基本特征
Table 2  General characteristics of soil nutrients and the stoichiometry in the wild fruit forest in Yili region
土层
Layer
(cm)
参数
Parameter

(g·kg-1)

(g·kg-1)

(g·kg-1)

(g·kg-1)
C ∶ N C ∶ P C ∶ K N ∶ P N ∶ K P ∶ K
0~10 平均值 Mean 73.15a 7.00a 1.14a 14.74a 10.37a 62.73a 5.05a 6.05a 0.48a 0.08a
标准误 SE 3.83 0.33 0.03 0.15 0.14 2.46 0.30 0.22 0.03 0.002
变异系数 CV (%) 40.6 36.2 19.5 7.8 10.7 30.3 45.5 27.8 41.3 23.8
10~20 平均值 Mean 55.36b 5.41b 1.03b 15.18b 10.18a 52.34b 3.69b 5.14b 0.36b 0.07b
标准误 SE 3.07 0.27 0.03 0.14 0.15 2.02 0.23 0.18 0.02 0.002
变异系数 CV (%) 43.0 39.2 19.6 7.2 11.1 29.9 47.8 27.4 43.5 23.5
不同字母表示不同土层差异显著(P<0.05) Different letters indicated significant difference between two soil layers at 0.05 level.
2422 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 3  伊犁野果林不同调查地点、群落类型及坡向内 0~ 10 cm土层土壤养分化学计量特征
Table 3  Soil nutrient stoichiometry at 0-10 cm layer among different sampling sites, communities and aspects in the wild
fruit forest in Yili region
类群
Category

(g·kg-1)

(g·kg-1)

(g·kg-1)

(g·kg-1)
C ∶ N
调查地点
Survey site
新源阿勒玛勒乡
Alemale Township, Xinyuan
101.54±4.79a 9.17±0.38a 1.35±0.04a 14.60±0.27a 11.03±0.22a
新源吐尔根乡
Turgen Township, Xinyuan
50.60±10.03b 5.52±1.12bc 1.13±0.08b 15.50±0.42a 9.26±0.31b
新源 72团
Regiment 72, Xinyuan
49.85±10.83b 5.11±1.07c 0.98±0.05b 15.14±0.47a 9.94±0.49bc
巩留莫乎尔乡
Mohur Township, Gongliumohuer
54.53±3.12b 5.26±0.36bc 1.06±0.03b 14.53±0.31a 10.52±0.25ab
霍城大西沟乡
Daxigou Township, Huocheng
69.68±6.22b 7.06±0.56b 0.97±0.05b 14.69±0.25a 9.77±0.22bc
群落类型 野苹果 MS 88.17±6.71a 8.02±0.54a 1.25±0.05a 14.83±0.25a 10.86±0.24a
Community 野苹果-桦-雪岭云杉 MS-B-PS 79.30±11.62ab 7.88±1.09a 1.22±0.08a 15.09±0.61a 10.03±0.23ab
type 野苹果-野杏-桦 MS-AV-B 48.92±4.95c 4.74±0.58b 1.00±0.02bc 14.23±0.40a 10.45±0.30ab
野杏-野苹果 AV-MS 52.89±7.23bc 5.56±0.81ab 1.12±0.05ab 14.97±0.39a 9.67±0.34b
野杏+山楂+樱桃李-野苹果
AV+C+PC-MS
64.81±6.48abc 6.58±0.55ab 0.88±0.02c 14.74±0.33a 9.73±0.29b
坡向 北坡 North 94.88±4.76a 8.66±0.39a 1.27±0.04a 14.45±0.23b 10.92±0.19a
Aspect 南坡 South 51.58±6.53b 5.51±0.73b 1.10±0.06ab 15.78±0.32a 9.45±0.25b
东坡 East 53.00±4.66b 5.46±0.44b 0.92±0.04b 15.12±0.10a 9.68±0.39b
类群
Category
C ∶ P C ∶ K N ∶ P N ∶ K P ∶ K
调查地点
Survey site
新源阿勒玛勒乡
Alemale Township, Xinyuan
75.01±2.46a 7.11±0.45a 6.81±0.21a 0.641±0.038a 0.094±0.004a
新源吐尔根乡
Turgen Township, Xinyuan
43.65±5.18b 3.37±0.82b 4.75±0.59b 0.367±0.090bc 0.074±0.008b
新源 72团
Regiment 72, Xinyuan
48.86±8.85b 3.22±0.65b 5.00±0.86b 0.329±0.063c 0.065±0.002b
巩留莫乎尔乡
Mohur Township, Gongliumohuer
51.27±2.65b 3.76±0.22b 4.94±0.31b 0.361±0.024bc 0.074±0.002b
霍城大西沟乡
Daxigou Township, Huocheng
72.03±5.81a 4.82±0.50b 7.29±0.48a 0.488±0.046b 0.067±0.004b
群落类型 野苹果 MS 68.17±3.76a 6.08±0.54a 6.26±0.30ab 0.551±0.044a 0.086±0.004a
Community 野苹果-桦-雪岭云杉 MS-B-PS 63.98±6.74ab 5.44±0.97ab 6.36±0.60ab 0.540±0.093a 0.082±0.009a
type 野苹果-野杏-桦 MS-AV-B 49.10±4.90b 3.42±0.29b 4.75±0.55b 0.331±0.036b 0.070±0.003ab
野杏-野苹果 AV-MS 46.78±4.77b 3.62±0.58b 4.90±0.53b 0.379±0.064ab 0.075±0.005ab
野杏+山楂+樱桃李-野苹果
AV+C+PC-MS
73.83±7.13a 4.48±0.55ab 7.49±0.56a 0.454±0.048ab 0.060±0.002b
坡向 北坡 North 74.93±3.06a 6.68±0.40a 6.88±0.27a 0.609±0.034a 0.089±0.004a
Aspect 南坡 South 45.94±3.58b 3.34±0.53b 4.89±0.42b 0.357±0.059b 0.071±0.005b
东坡 East 57.52±4.25b 3.51±0.32b 5.93±0.38ab 0.362±0.031b 0.061±0.003b
同列不同字母表示差异显著(P<0.05) Different letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level.
2􀆰 3  野果林土壤化学计量特征与环境因子之间的
关系
由表 4 可以看出,野果林所有土壤化学计量值
均受坡向的显著影响,除 K 含量与坡向为正相关
外,其余均表现为负相关,即越靠阴坡,土壤养分越
充足、化学计量比越高.年降水量与大部分土壤养分
化学计量值呈显著负相关,表明降水越高,土壤养分
含量越低,化学计量比也越低,这可能与高降水导致
土壤淋溶和水土流失增大有关.年均温和年积温与
大部分土壤养分化学计量值呈显著正相关,表明在
野果林群落温度适度提高能促进土壤微生物活性、
养分循环及养分积累.可见,随着降水增加,野果林
土壤养分含量逐渐减小,但温度升高会在一定程度
上减慢上述过程.此外,经纬度、坡度、坡位、海拔、干
扰及群落类型对土壤化学计量特征也有一定影响,
但强度相对较弱.综上,坡向、降水及温度对伊犁野
果林土壤化学计量特征的影响最大.
    由表 5可以看出,CCA 排序中化学计量特征与
环境因子第 1、2 轴的相关系数分别为 0. 797 和
0.661,第 1、2排序轴的相关系数为 0.041,这 2 个排
序轴基本垂直,表明排序结果是可信的.前 2 轴化学
计量特征与环境因子的累计解释量达到 97.5%,显
示了较好的排序效果.排序结果表明,坡向和年降水
量与第1轴呈显著正相关,经度和年均温度与第1
34227期                      陶  冶等: 伊犁野果林浅层土壤养分生态化学计量特征及其影响因素           
图 1  伊犁野果林 0~10 cm土层土壤化学计量比分别与 C、N、P、K含量之间的关系
Fig.1  Relationships between soil C, N, P and K contents and their stoichiometric ratios at 0-10 cm layer in the wild fruit forest in
Yili region.
∗P<0.05; ∗∗P<0.01.
表 4  伊犁野果林 0~ 10 cm土层土壤养分化学计量特征与环境因子的相关系数
Table 4  Correlation coefficients between soil nutrient stoichiometry and environmental factors at 0-10 cm layer in the wild
fruit forest in Yili region
环境因子
Enviornmental factor
C N P K C ∶ N C ∶ P C ∶ K N ∶ P N ∶ K P ∶ K
纬度 Latitude 0.008 0.084 -0.289∗ 0.009 -0.290∗   0.269∗ 0.013  0.393∗∗ 0.081 -0.245
经度 Longitude 0.239 0.170 0.530∗∗ 0.041 0.295∗ -0.099 0.218 -0.233 0.153 0.438
坡度 Slope -0.205 -0.237 -0.243 -0.272∗ 0.028 -0.133 -0.125 -0.157 -0.144 -0.105
坡向 Aspect -0.528∗∗ -0.446∗∗ -0.343∗∗ 0.285∗ -0.448∗∗ -0.496∗∗ -0.521∗∗-0.362∗∗ -0.450∗∗ -0.380∗∗
坡位 Slope position 0.299∗ 0.245 0.174 -0.283∗ 0.230 0.224 0.331 0.147 0.287∗ 0.254
海拔 Altitude -0.057 -0.138 0.073 -0.160 0.275∗ -0.212 -0.028 -0.327∗ -0.096 0.113
年均降水量 Mean annual precipitation -0.457∗∗ -0.402∗∗ -0.620∗∗ 0.059 -0.333∗∗ -0.157 -0.429∗∗-0.036 -0.377∗∗ -0.549∗∗
年均温 Mean annual temperature 0.408∗∗ 0.440∗∗ 0.140 -0.055 -0.023 0.503∗∗ 0.400∗∗ 0.538∗∗ 0.425∗∗ 0.154
年积温 Annual accumulative temperature 0.272∗ 0.293∗ -0.004 -0.117 -0.053 0.375∗∗ 0.289∗ 0.409∗∗ 0.308∗ 0.052
干扰度 Disturbance 0.258∗ 0.189 0.087 -0.457∗∗ 0.307∗ 0.289∗ 0.302∗ 0.188 0.250 0.209
群落类型 Community type -0.252 -0.177 -0.282∗ -0.148 -0.259∗ -0.089 -0.204 0.018 -0.131 -0.192
∗P<0.05; ∗∗P<0.01.
4422 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 5  CCA排序前 2轴的基本特征
Table 5   General characteristics of the first two axes of
CCA ordination
参数
Parameter
第 1轴
Axis 1
第 2轴
Axis 2
特征值
Eigenvalue
0.003 0.000
化学计量-环境相关系数
Stoichiometry⁃environment correlation
0.797 0.661
化学计量数据累积解释量
Cumulative percentage variance of stoichi⁃
ometry (%)
49.4 56.7
化学计量⁃环境关系累积解释量
Cumulative percentage variance of stoichi⁃
ometry⁃environment relation (%)
84.9 97.5
纬度 Latitude 0.065 0.610∗
经度 Longitude -0.605∗ -0.320
坡度 Slope 0.241 0.111
坡向 Aspect 0.546∗ -0.254
坡位 Slope position -0.352 0.049
海拔 Altitude -0.005 -0.447∗
年均降水量
Mean annual precipitation
0.521∗ 0.366
年均温
Mean annual temperature
-0.509∗ 0.400
年积温
Annual accumulative temperature
-0.240 0.404
干扰度 Disturbance -0.290 0.311
群落类型 Community type 0.221 0.219
图 2  伊犁野果林调查样地与环境因子间的 CCA排序
Fig.2  CCA ordination of sampling plots and environmental fac⁃
tors in the wild fruit forest in Yili region.
Lat: 纬度 Latitude; Lon: 经度 Longitude; Slo: 坡度 Slope; Dir: 坡向
Aspect; SP: 坡位 Slope position; Alt: 海拔 Altitude; MAP: 年均降水
量 Mean annual precipitation; MAT: 年均温度 Mean annual tempera⁃
ture; ΣT: 年积温 Annual accumulative temperature; Dis: 干扰度 Dis⁃
turbance; Comm: 群落类型 Community type.
轴呈显著负相关,纬度和海拔与第 2 轴分别呈显著
正相关和负相关(图 2),表明这几个环境因子对野
果林土壤养分化学计量特征影响最大.其中,年均温
度与年降水量、坡向表现为显著负相关.沿第 1 轴,
伊犁河谷最东部的样地 P 1 ~ P 6、P 9和 P 19在最左侧,
P 8和 P 10在最右下侧,巩留县的样地位于中间偏右的
位置,表明样地由左到右降水增大、坡度向阳、年均
温和年积温下降.沿第 2 轴,霍城 P 17、P 18和 P 20位于
最上部,表现出更高的纬度和更低的海拔.因此,样
地在排序图中的分布位置是诸多因素综合作用的结
果,但第 1轴是主要排序轴(解释量为 84.9%),体现
了主要环境因子的变化(图 2).
3  讨    论
3􀆰 1  野果林土壤养分化学计量特征及其相互关系
土壤养分含量及其化学计量比是土壤有机质组
成和质量程度的重要指标[30] .本研究表明,伊犁野
果林 0 ~ 10 cm 土层土壤 C、N、P、K 含量分别为
73.15、7.00、1.14 和 14.74 g·kg-1,4 种养分含量占
土壤质量的 9.6%,高于 10 ~ 20 cm 土层的 7.7%.土
壤 C、N、P 含量随土壤深度增加而显著下降,但 K含
量相对稳定,并略有增加,这与朱秋莲等[9]的结论
相似.0~10 cm土层土壤 C ∶ N、C ∶ P、C ∶ K、N ∶ P、
N ∶ K、P ∶ K值分别为 10.37、62.73、5.05、6.05、0.48
和 0.08.由于土壤 P、K 主要受土壤母质的影响,因
而变异性较小;而土壤 C、N 除受土壤母质的影响
外,还受枯落物的分解以及植物的吸收利用的影响,
因而存在较大的空间变异性[9] .因为土壤 P (CV =
19.5%)和 K(CV = 7.8%)的相对稳定性及 C(CV =
40.6%)、N (CV=36.2%)的较大变异性,导致 C ∶ P、
N ∶ P、C ∶ K、N ∶ K 及 P ∶ K 均具有较大的变异
(CV= 23.8%~45.5%),表明这些化学计量参数主要
受控于土壤 C和 N.
由于气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物等
土壤形成因子和人类活动的影响,不同生态系统中
土壤 C、N、P 总量变化很大,其比值也有较大变
异[5,9,12] .本研究中,伊犁野果林土壤 C ∶ N (10.37)
与全国的平均值(10 ~ 12)吻合[30] .有研究表明,土
壤 C ∶ N与有机质分解速度呈反比,C ∶ N值较低的
土壤具有较快的矿化作用[9] .相比全球平均水平
(C ∶ N= 14.3),伊犁野果林土壤 C 源、有机质分解
和矿化速率均稍低[31];但相比于临近的准噶尔盆地
(C ∶ N= 12.33~ 16.65) [32],伊犁野果林土壤有机质
分解速度和矿化作用仍处于较高的水平.C ∶ N是土
壤质量的敏感指标,而且 C ∶ N 会影响土壤中有机
C和 N的循环[9,13] .本研究表明,在不同土层和空间
地理位置土壤 C ∶ N 无显著差异并维持相对稳定
(CV= 10.7%),这主要因为 C、N 元素之间显著的相
关关系,它们对环境变化的响应几乎是同步的,这也
验证了不同生态系统土壤 C ∶ N 相对稳定的结
论[9] .稳定的 C ∶ N也符合化学计量学的基本原则,
54227期                      陶  冶等: 伊犁野果林浅层土壤养分生态化学计量特征及其影响因素           
即有机物质的形成需要一定数量的 N 和其他营养
成分与其相应的相对固定比率的 C.因此,稳定的
C ∶ N也常被用作土壤 N 储量估算和生态系统 C 储
量和 C循环模型研究[9-10,33] .
土壤 P 来源相对固定,主要通过岩石的风
化[30] .一般而言,降水升高可导致 P 的淋溶作用增
强,不利于 P 的累积.相比于邻近的准噶尔盆地(1.6
g·kg-1 ) [32],伊犁野果林土壤 P 含量较低 ( 1. 14
g·kg-1),可能与野果林较高的降水量有关.地壳平
均 P 含量为 2.8 g·kg-1,我国土壤 P 含量为 0.56
g·kg-1 [34],可见伊犁野果林土壤 P 含量在我国处
于较高水平.土壤 C ∶ P 通常被认为是土壤 P 矿化
能力的标志,也是衡量微生物矿化土壤有机物质释
放 P 或从环境中吸收固持 P 潜力的一种指标[33] .土
壤 C ∶ P 低有利于促进微生物分解有机质释放养
分,促进土壤中有效 P 含量的增加,也代表土壤 P
有效性较高;而高 C ∶ P 会导致土壤微生物与植物
竞争土壤无机 P,从而不利于植物的生长[35] .伊犁野
果林土壤的 C ∶ P 值为 62. 73,低于我国平均值
(136) [34,36],远低于全球平均值(186) [31,36],表明研
究区土壤 P 表现为净矿化,土壤 P 有效性较高.
N ∶ P 可用作 N 饱和的诊断指标,并被用于确
定养分限制的阈值[5] .野果林土壤 N ∶ P 平均值为
6.05,低于全球平均值(13.1) [31,36],但高于中国平均
水平 ( 9. 3 ) [34,36] 及中国温带荒漠土壤平均值
(1.2) [34],远高于邻近的准噶尔盆地 ( 0. 12 ~
0.15) [32] .一般认为,温带地区的土壤 N 含量是主要
的限制因子,如对黄土丘陵土壤的研究表明,其土壤
N ∶ P 为 0.86,表现为显著 N 缺乏[9] .伊犁野果林如
此高的 N ∶ P 表明,该地区土壤缺 N的可能性很小,
土壤 P 可能相对缺乏或者土壤 N相对富余.
土壤养分元素之间是密切相关、相互耦合的.研
究表明,除 C⁃N 之间为幂函数关系外,土壤养分含
量及其与化学计量比之间均为二次函数关系,体现
了土壤养分化学计量特征之间的非线性耦合特征.
总体上,土壤 C、N、P 三者之间均为相互促进、协同
增长的关系,而 K与前三者之间均为先增后降的关
系.因此,线性拟合或者简单相关性分析不能真正体
现伊犁野果林土壤养分元素之间的协变关系,而应
选择二次函数等非线性模型.这也表明,仅研究生态
系统中土壤的质量变异及各元素含量之间的比例关
系仍是不全面的,还必须考虑养分元素之间的耦合
关系[9,11-12] .总之,土壤养分化学计量学为研究伊犁
野果林植物⁃土壤相互作用与 C、N、P 元素循环提供
了新思路.
3􀆰 2  土壤养分化学计量特征的影响因素及对野果
林生态保育的指示意义
在分析植被分布与环境关系时土壤养分常被当
作一类环境因子,而事实上土壤养分因子同样也受
到植被及其他环境因子的影响,如土壤水分、降雨、
土地利用方式、生态系统类型、土壤质地等[30,36-37] .
本研究中,新源县阿勒玛勒乡、野苹果林及阴坡(北
坡)分别在不同地区、不同群落类型和不同坡向中
具有最高的土壤养分含量及化学计量比,而巩留和
新源其他地区、野杏林、南坡(阳坡)的土壤养分含
量则相对较低,这说明空间位置、群落类型及坡向影
响了土壤养分生态化学计量特征.诸多环境因子都
对某些土壤化学计量指标产生影响,其中,坡向、降
水及温度的影响最大,表现为与坡向和降水呈负相
关而与温度呈正相关.CCA 多元分析表明,坡向、降
水、温度、海拔和经纬度是伊犁野果林土壤养分及其
化学计量比的主要影响因素.然而,在同一山体,海
拔是野果林群落的主要影响因素之一[38],但在大的
空间尺度下,其影响作用被削弱;经纬度是通过改变
温度和降水来产生影响的,因而经纬度最终还是温
度和降水的体现.因而,坡向、降水和温度是伊犁野
果林土壤养分及其化学计量比的主要影响因素.
本研究表明,野果林土壤养分具有阴坡聚集、阳
坡流失的特征.这是因为天山山脉阴坡植被茂盛而
阳坡植被稀疏[39],养分较易在阴坡富集,侵蚀相对
较弱,相比阳坡其土壤养分得到了一定的积累[5,9] .
田中平等[38]研究表明,坡向对野果林木本植物组成
和分布起关键作用,对整个群落的物种分布也有重
要影响[39] .年降水量与大部分土壤养分化学计量值
呈显著负相关,表明降水越高,土壤养分含量越低,
化学计量比也越低,这可能与高降水导致土壤淋溶
和水土流失增大有关[40-41] .年均温和年积温与大部
分土壤养分化学计量值呈显著正相关,表明在野果
林群落温度的适度提高能促进土壤微生物活性、养
分循环及养分积累.可见,随着降水增加,野果林土
壤养分含量逐渐降低,但温度升高会在一定程度上
减缓这一趋势.由此推测,在全球气候变化背景下,
降水增加可能会使野果林养分流失加剧,加速野苹
果林退化,而低温也可能不利于野果林土壤养分
积累.
伊犁地区虽属北疆温带荒漠地带,却具有良好
的植物生长条件.伊犁河谷是一个向西敞开的山间
谷地,南北和东部高耸的雪山大大减弱了北冰洋的
6422 应  用  生  态  学  报                                      27卷
寒潮、蒙古⁃西伯利亚反气旋及塔克拉玛干酷热沙漠
气流对伊犁谷地的影响.向西的缺口还有利于里海
湿气和巴尔哈什暖流的进入,在河谷内部形成丰富
的地形雨,保证了野果林生长所需的大量水分.这些
气候特点正是中国天山野果林分布和存在的重要基
本条件之一[21,38] .新疆北部地区近几十年及未来降
水呈逐渐增大趋势已是不争事实[42-43] .但从长期来
看,野果林土壤养分可能会因降水增加而逐渐流失、
降低,而草本植物丰富度可能会随降水增加而提高,
并可能会挤占野生果树幼苗的生态位,进而影响群
落结构和稳定性,导致野果林退化.因此,从土壤养
分循环及土壤可持续利用角度,我们认为以北坡为
主、适当控制水分、并提高越冬温度可能有利于野果
林的生态保育和幼苗繁育.
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作者简介  陶  冶,男,1983 年生,博士,讲师. 主要从事荒
漠和森林生态学研究. E⁃mail: xishanyeren@ 163.com
责任编辑  孙  菊
陶冶, 张元明, 周晓兵. 伊犁野果林浅层土壤养分生态化学计量特征及其影响因素. 应用生态学报, 2016, 27(7): 2239-2248
Tao Y, Zhang Y⁃M, Zhou X⁃B. Ecological stoichiometry of surface soil nutrient and its influencing factors in the wild fruit forest in Yili
region, Xinjiang, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(7): 2239-2248 (in Chinese)
8422 应  用  生  态  学  报                                      27卷