全 文 ：葡萄休眠的自然诱导因子及其对休眠诱导期
冬芽呼吸代谢的调控∗
王海波１，２　 王孝娣１，２　 史祥宾１，２　 王宝亮１，２　 郑晓翠１，２　 刘凤之１，２∗∗
（ １中国农业科学院果树研究所， 辽宁兴城 １２５１００； ２农业部园艺作物种质资源利用重点实验室， 辽宁兴城 １２５１００）
摘　 要　 以高需冷量葡萄品种‘夏黑’为试材，研究短日照、长日照和自然光照 ３个条件下，葡
萄冬芽休眠的自然诱导因子及其对休眠诱导期冬芽呼吸代谢的调控机制．结果表明： 自然低
温、短日照 ２个环境因素单独或共同作用均能诱导葡萄冬芽进行自然休眠．短日照在诱导葡萄
冬芽进入自然休眠的过程中起主导作用，自然低温起辅助作用；温度相同条件下，日照时间越
短对葡萄冬芽自然休眠的诱导作用越强．总呼吸速率达到峰值是葡萄冬芽休眠诱导期结束的
标志．在自然休眠诱导期间，葡萄冬芽磷酸戊糖途径运行活性和容量占总呼吸的比例迅速上
升，其中自然条件的葡萄冬芽分别由 １６．０％和 ２０．１％上升至 ２２．３％和 ２６．０％．自然低温是诱导
葡萄冬芽底物氧化水平上呼吸途径发生变化的主导因素，短日照起促进作用．在葡萄冬芽自
然休眠诱导期间，交替途径运行活性和容量占总呼吸的比例迅速上升，其中自然条件葡萄冬
芽分别由 １９．４％和 ２７．３％上升至 ３８．２％和 ４６．８％．自然低温和短日照均可诱导葡萄冬芽电子传
递链水平上呼吸途径发生变化．
关键词　 葡萄； 冬芽； 休眠诱导； 诱导因子； 呼吸代谢
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３７０７－０８　 中图分类号　 Ｓ６６２．１　 文献标识码　 Ａ
Ｎａｔｕｒａｌ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｂｕｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｍｅｔａｂｏ⁃
ｌｉｓｍ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ． ＷＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｂｏ１，２， ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｄｉ１，２， ＳＨＩ Ｘｉａｎｇ⁃ｂｉｎ１，２，
ＷＡＮＧ Ｂａｏ⁃ｌｉａｎｇ１，２， ＺＨＥＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｃｕｉ１，２， ＬＩＵ Ｆｅｎｇ⁃ｚｈｉ１，２ （ １Ｆｒｕｉｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｘｉｎｇｃｈｅｎｇ １２５１００， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｒｏｐｓ （Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ）， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ， Ｘｉｎｇｃｈｅｎｇ １２５１００， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３７０７－３７１４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｈｉｇｈ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｇｒａｐｅ （Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ－Ｖ． ｌａｂｒｕｓｃａ ｃｖ． Ｓｕｍｍｅｒ Ｂｌａｃｋ） ｗａｓ ｕｓｅｄ
ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｉｔｓ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｕｎｄｅｒ ｓｈｏｒｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｄａｙ （ＳＤ）， ｌｏｎｇ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｄａｙ （ＬＤ） ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉ⁃
ｔｉｏｎ （ＣＫ）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｇｒａｐｅ ｂｕｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｎａｔｕｒａｌ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ａｌｏｎｅ ｏｒ ｔｏｇｅｔｈｅｒ． Ｓｈｏｒｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｏｒ ｔｏ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ
ｇｒａｐｅ ｂｕｄ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｎａｔｕｒａｌ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． ＳＤ ｈａｄ ｍｏｒｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＬＤ． Ｔｈｅ ｇｒａｐｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｓｔｏｐｐｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｔｏ⁃
ｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ， ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｅｎｔｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｐａｔｈｗａｙ （ＰＰＰ） ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｒ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｆｒｏｍ １６．０％ ｔｏ ２０．１％ ｏｒ ２２．３％ ｔｏ ２６．０％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ｓｉｍｉｌａｒｌｙ， ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｏｒ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｐａｔｈｗａｙ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｉ．ｅ．， ｆｒｏｍ １９．４％ ｔｏ
２７．３％ ｏｒ ３８．２％ ｔｏ ４６．８％． Ｂｏｔｈ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｃｏｕｌｄ ｉｎｄｕｃｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａ⁃
ｔｏｒｙ ｐａｔｈｗａｙ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｃｈａｉｎ ｌｅｖｅｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｇｒａｐｅ； ｂｕｄ； ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ； ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ； ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．
∗国家现代农业产业技术体系建设专项（ｎｙｃｙｔｘ⁃３０⁃ｚｐ）、农业部引进国际先进农业科学技术计划项目（２０１１⁃Ｇ２８）、国家自然科学基金项目
（４１１０１５７３）和中国农业科学院科技创新工程项目（ＣＡＡＳ⁃ＡＳＴＩＰ⁃２０１５⁃ＲＩＰ⁃０４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｆｅｎｇｚｈｉ６６９９＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０２⁃１３收稿，２０１５⁃１０⁃０４接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３７０７－３７１４
　 　 我国设施葡萄产业发展极为迅速，截至 ２０１３ 年
仅促早栽培面积已经超过 ３．３万 ｈｍ２［１］，占我国葡萄
栽培面积的 ５％左右，是我国许多地区农民增收致
富的主要途径．然而，休眠调控技术的限制，增加了
设施葡萄果实上市期的调控难度，进而影响设施葡
萄的经济效益．休眠是植物发育过程中周期性暂停
现象．休眠能增强植物对不良环境的抵抗力，使其在
恶劣的季节中存活下来，是植物对环境变化的一种
适应性表现［２］ ．休眠诱导是自然休眠的开始阶段，受
环境因素的诱导，通过内部控制使芽逐步进入休眠．
诱导植物自然休眠的环境因素因植物种类不同而
异［３－１１］，而关于诱导葡萄冬芽进入自然休眠的环境
因素仍不明确．
呼吸代谢是维持植物生命活动的基础，植物通
过不同的呼吸代谢途径获得不同的能荷、还原力和
中间产物以适应不同发育时期的生理需求；对于不
同生长发育阶段和不同的器官，呼吸代谢途径不完
全相同［１２－１４］ ．很多研究表明，呼吸与植物休眠诱导
有密切联系，芽体进入休眠后，体内的生理生化活动
并未停止，特别是在休眠诱导期，有些过程甚至被激
活［１５］，呼吸代谢的持续进行是休眠过程的显著特
点［１６］ ．因此，本文以欧美杂种‘夏黑’葡萄为试材，研
究环境因素对葡萄冬芽自然休眠诱导的作用，确定
诱导葡萄冬芽进入休眠的自然因子，为休眠调控新
技术的提出和改进提出科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
供试材料为 ３年生欧美杂种高需冷量品种‘夏
黑’（Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ－Ｖ． ｌａｂｒｕｓｃａ ｃｖ． Ｓｕｍｍｅｒ Ｂｌａｃｋ，需冷
量 ８５０ ～ ９００ ｈ），砧木贝达，定植于辽宁兴城中国农
业科学院果树研究所葡萄核心技术试验示范园
（４０􀆰 ４５° Ｎ，１２０．５１° Ｅ），株行距 １ ｍ×３．５ ｍ，树形采
取单层水平龙干形，叶幕形采取 Ｖ 形叶幕，肥水管
理采取水肥一体化，其他管理同常规．
１􀆰 ２　 试验设计
于 ２０１２年 ８月 １日—１１月 ３日进行试验．试验
设 ３个处理：１）长日照处理（ＬＤ）：每隔 ２ ｍ 在试验
行树体上方 ５０ ｃｍ处安装植物生长灯（上海合鸣照
明设备有限公司制造，功率 ４０ Ｗ）进行人工补光，光
谱组成：４０％红、６０％蓝，每日日落前 ０．５ ｈ 开启，日
光照时间达 １６ ｈ 时关闭，温度为自然温度；２）短日
照处理（ＳＤ）：在试验行树体上方安装黑色不透光遮
光布进行遮光，使日光照时间缩短到 ８ ｈ，温度为自
然温度；３）对照（ＣＫ）：自然光照和温度条件．每处理
３个柱空，每柱空 ７ 株试验树，不同处理之间间隔 ３
行作为保护行．
２０１２年 ８月 １５ 日—１１ 月 ３ 日，落叶结束每 １０
ｄ采集 １ 次各处理新梢第 ３ ～ ７ 节枝段各 ２０ 条．其
中，４条新梢从第 ３节至第 ７ 节切割成单芽枝段，采
取单芽扦插沙基培养法在光照培养箱中进行休眠进
程的界定；其余 １６条新梢将基部放入盛有清水的盆
中保存备用，从第 ３节至第 ７节混合取芽，进行呼吸
速率和呼吸途径的测定．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １休眠诱导进程的界定　 参照 Ｊｉａｎ 等［３］的方法
并略有改动：试验期间每隔 １０ ｄ 采样 １ 次，每次采
集 ２０个第 ３至第 ７节的新梢枝段，采样后将新梢切
割成单芽枝段，插入盛有湿沙的培养盘中放入光照
培养箱进行单芽培养．沙基湿度为用手握紧刚开始
滴水为宜．白天温度保持在 ２５ ℃，夜间温度保持在
２０ ℃ ．光照强度 ４０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光照时间：光 ／
暗，１６ ｈ ／ ８ ｈ．空气湿度保持在 ８０％以上．记录萌芽时
间：第一个芽萌发所需时间≥１０ ｄ，表明采样培养之
日为进入休眠诱导期；第一个芽萌发所需时间≥３０
ｄ，表明采样培养之日为休眠诱导期结束，完全进入
深度休眠期．第一个芽萌发所需时间越长，表明采样
培养之日的休眠程度越深．
１􀆰 ３􀆰 ２呼吸速率及呼吸途径的测定　 利用液相氧电
极（英国 Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司，Ｏｘｙ⁃Ｌａｂ）通过测定溶液中
氧气浓度变化来计算芽的呼吸速率及呼吸途径变
化．将葡萄芽表面鳞片剥除，将葡萄芽切割成 ４ 部分
混合均匀，称取 ０．０２ ｇ，置于密闭小瓶中（容量约为
１０ ｍＬ），加入反应液，使用真空抽气机，充分抽净芽
内空气（约 １５ ｍｉｎ），将芽包裹在纱布（避免芽与转
子接触）中放入反应杯，加入 ２ ｍＬ 反应液（反应液
置于 ２５ ℃恒温水浴）．启动转子，并开始测量，待反
应曲线稳定后，记录数据．采用专一性呼吸抑制剂法
测量各呼吸途径所占比例（％）．氟化钠（ＮａＦ）是糖
酵解（ＥＭＰ）关键酶烯醇化酶的抑制剂；丙二酸是三
羧酸循环（ＴＣＡ）中琥珀酸脱氢酶的抑制剂；磷酸钠
（Ｎａ３ＰＯ４）是磷酸戊糖（ＰＰＰ）途径中 ６⁃磷酸葡萄糖
脱氢酶的抑制剂；氰化钠（ＮａＣＮ）是细胞色素途径
电子传递链的抑制剂；水杨基氧肟酸（ＳＨＡＭ）是抗
氰呼吸途径的抑制剂．先测定样本的总呼吸量，再加
入呼吸抑制剂测定同一样本的呼吸量，然后求得呼
吸途径所占比例．各呼吸参数计算如下：
运行活性所占比例＝（总呼吸量－加入该途径抑
８０７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
制剂后的呼吸量） ／总呼吸量×１００％
容量所占比例 ＝ （加入除该途径外所有途径的
抑制剂的呼吸量－剩余呼吸量） ／总呼吸量×１００％
蛋白质脂肪三羧酸途径的呼吸量＝总三羧酸途
径的呼吸量－糖酵解三羧酸途径的呼吸量．其中，
ＮａＣＮ浓度为 ５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，ＮａＦ、Ｎａ３ＰＯ４、ＳＨＡＭ 浓
度为 １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，丙二酸浓度为 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，缓
冲液为 ２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１、ｐＨ ６．８的磷酸缓冲液．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＤＰＳ软件对试验数据进行方差分析（α ＝
０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 温度与光周期对葡萄冬芽自然休眠诱导的影响
从表 １和图 １ 可知，短日照处理葡萄冬芽于 ８
月 １５日进入休眠诱导期，比对照提前 １０ ｄ 左右，此
时日均温为 ２４．４ ℃，是葡萄生长发育的适宜温度．
表明单一的短日照光周期可以诱导葡萄冬芽进入休
眠．因此，光周期是葡萄休眠诱导的自然因子之一．
表 １　 第一个芽萌发所需天数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄａｙｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｂｕｄ ｂｒｅａｋ
采样日期
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｄａｔｅ
短时间日照
Ｓｈｏｒｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ
ｄａｙ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
长时间日照
Ｌｏｎｇ ｓｕｎｌｉｇｈｔ
ｄａｙ
０８⁃１５ １１ ９ ８
０８⁃２５ １７ １４ ９
０９⁃０４ ２５ １８ １５
０９⁃１４ ３０ ２３ ２０
０９⁃２４ ３６ ２８ ２４
１０⁃０４ ４０ ３５ ２９
１０⁃１４ ４３ ４０ ３４
１０⁃２４ ４５ ４２ ４０
１１⁃０３ ４６ ４５ ４２
图 １　 试验地日均温和光周期
Ｆｉｇ．１　 Ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｓｔａｔｉｏｎ．
Ⅰ： 日均温 Ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅱ： 光周期 Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ．
　 　 在长日照处理中，虽然没有光周期的变化，但随
着自然气温的逐渐降低，葡萄冬芽于 ９月 ４日（日均
温 １７．６ ℃）进入休眠诱导期，仅比对照推迟约 １０ ｄ．
这表明与单一的短日照光周期相同，单一的自然低
温（日均温 １７．６ ℃左右）也可以诱导葡萄冬芽进入
休眠．因此，温度也是葡萄休眠诱导的自然因子
之一．
在自然条件下，随着日照时间的逐渐缩短，当气
温较高时，葡萄冬芽进入休眠诱导期，到 ８ 月 ２５ 日
葡萄冬芽萌芽所需时间为 １４ ｄ，比未进入休眠的 ８
月 １５日（日照长度约 １３．８ ｈ）时延长 ５ ｄ，此时日均
温为 ２２．６ ℃，这是葡萄生长发育的适宜温度，而日
照长度约为 １３．４ ｈ，比 ８ 月 １５ 日的 １３．８ ｈ 缩短 ０．４
ｈ．这表明在自然条件下，短日照光周期（１３．４ ｈ 左右
的日照长度）在诱导葡萄冬芽进入休眠的过程中起
主导作用，自然低温起辅助促进作用．
２􀆰 ２　 温度与光周期对葡萄自然休眠诱导进程中冬
芽总呼吸的影响
从图 ２可以看出，在整个自然休眠诱导期，短日
照、长日照和对照处理葡萄冬芽的总呼吸速率变化
趋势均呈单峰曲线．在自然休眠诱导初期，葡萄冬芽
的总呼吸速率随着气温降低而降低，随着自然休眠
诱导进程的推进，当 ９月 ４日日均温降至 １８ ℃以下
后，葡萄冬芽的总呼吸速率迅速上升并于自然休眠
诱导结束时达到峰值；进入深休眠后，呼吸速率一直
下降至较低水平．
在自然休眠诱导进程中，各处理葡萄冬芽的总
呼吸速率达到峰值的时间和峰值大小存在明显差
异，其中，短日照处理于 ９月 ２４日达到高峰，峰值为
１９８．８１ ｍｍｏｌ·ｇ－１·ｍｉｎ－１，增幅为 ２７．９％，用时最短；
图 ２　 自然休眠诱导过程中葡萄冬芽总呼吸速率的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｂｕｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒ⁃
ｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＳＤ： 短日照 Ｓｈｏｒｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｄａｙ； ＬＤ： 长日照 Ｌｏｎｇ
ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｄａｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９０７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 王海波等： 葡萄休眠的自然诱导因子及其对休眠诱导期冬芽呼吸代谢的调控　 　 　 　
对照于 １０ 月 ４ 日达到高峰， 峰值为 １９２􀆰 ４２
ｍｍｏｌ·ｇ－１·ｍｉｎ－１，增幅为 ２０．１％，用时居中；长日照
处理于 １０月 １４日达到高峰，峰值为 １８９．５６ ｍｍｏｌ·
ｇ－１·ｍｉｎ－１，增幅为 １９．６％，用时最长．因此，短日照
处理冬芽的总呼吸速率最早达到峰值且增幅最大，
对照次之，长日照处理冬芽的总呼吸速率最晚达到
峰值且增幅最小．
２􀆰 ３　 温度与光周期对自然休眠诱导进程中底物氧
化水平上呼吸代谢的影响
２􀆰 ３􀆰 １对运行活性的影响 　 从图 ３ 可以看出，在整
个自然休眠诱导期内，随着自然休眠诱导进程的推
进，各处理葡萄冬芽总 ＴＣＡ 和 ＥＭＰ⁃ＴＣＡ 途径的运
行活性占总呼吸的比例均呈下降趋势，而 ＰＰＰ 途径
的运行活性占总呼吸的比例迅速上升，例如对照由
１６．０％上升至 ２２．３％；蛋白质脂肪 ＴＣＡ 途径和剩余
呼吸的运行活性占总呼吸的比例基本保持稳定．
葡萄冬芽总 ＴＣＡ、ＥＭＰ⁃ＴＣＡ 和 ＰＰＰ 途径运行
活性占总呼吸的比例在 ９ 月 ４ 日之前变化幅度较
小，９ 月 ４ 日日均温降至 １８ ℃以下后，变化幅度逐
渐增大．短日照处理葡萄冬芽总 ＴＣＡ 和 ＥＭＰ⁃ＴＣＡ
途径运行活性占总呼吸的比例低于对照，而长日照
处理高于对照；短日照处理葡萄冬芽 ＰＰＰ 途径运行
活性占总呼吸的比例高于对照，长日照处理低于
对照．
虽然在整个自然休眠诱导期间各处理总 ＴＣＡ
途径运行活性占总呼吸的比例呈下降趋势，但均保
持在 ４７％以上，占主导地位；各处理 ＥＭＰ⁃ＴＣＡ 途径
的运行活性在总 ＴＣＡ 途径运行活性中均保持在
６７％以上，表明在自然休眠诱导期间，呼吸代谢的底
物仍然以糖类物质为主，脂肪和蛋白质为辅．
２􀆰 ３􀆰 ２对容量的影响 　 从图 ４ 可以看出，随着自然
休眠诱导进程的推进，各处理葡萄冬芽底物氧化水
平上各呼吸代谢途径容量的变化趋势一致，总
ＴＣＡ、ＥＭＰ⁃ＴＣＡ和 ＰＰＰ 途径的容量占总呼吸的比例
的变化趋势与运行活性基本同步，其中对照 ＰＰＰ 途
径的容量占总呼吸的比例由 ２０．１％上升至 ２６．０％；
但蛋白质脂肪 ＴＣＡ 途径的容量占总呼吸的比例呈
上升趋势，而其运行活性基本保持稳定．
　 　 短日照处理葡萄冬芽 ＰＰＰ 途径和蛋白质脂肪
ＴＣＡ 途径的容量占总呼吸的比例高于对照，而
ＥＭＰ⁃ＴＣＡ途径的容量占总呼吸的比例低于对照；长
日照与之相反，ＰＰＰ 途径和蛋白质脂肪 ＴＣＡ途径的
容量占总呼吸的比例低于对照，ＥＭＰ⁃ＴＣＡ途径容量
占总呼吸的比例高于对照．
图 ３　 自然休眠诱导进程中葡萄冬芽底物氧化水平上呼吸
代谢途径的运行活性
Ｆｉｇ．３　 Ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙ ａｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌｅ⁃
ｖｅｌ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｂｕｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．
２􀆰 ４　 温度与光周期对自然休眠诱导进程中电子传
递链水平上呼吸代谢的影响
２􀆰 ４􀆰 １ 对运行活性的影响 　 从图５可以看出，在整
０１７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 自然休眠诱导进程中葡萄冬芽底物氧化水平上呼吸代谢途径的容量
Ｆｉｇ．４　 Ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙ ａｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｂｕｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．
图 ５　 自然休眠诱导进程中冬芽电子传递链水平上呼吸代
谢途径的运行活性
Ｆｉｇ．５　 Ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙ ａｔ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｔｒａｎｓ⁃
ｍｉｓｓｉｏｎ ｃｈａｉｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｂｕｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．
个自然休眠诱导期内，各处理交替途径运行活性占
总呼吸比例的变化趋势均呈单峰曲线；进入自然休
眠诱导期，葡萄冬芽交替途径运行活性占总呼吸的
比例迅速升高，于自然休眠诱导结束时达到峰值，其
中，短日照处理峰值 （ ４０． ３％） 最高且增幅最大
（１９􀆰 ８％），对照峰值（３８．２％）和增幅（１８．８％）居中，
图 ６　 自然休眠诱导进程中葡萄冬芽电子传递链水平上呼
吸代谢途径容量
Ｆｉｇ．６　 Ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙ ａｔ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ
ｃｈａｉｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｂｕｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．
１１７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 王海波等： 葡萄休眠的自然诱导因子及其对休眠诱导期冬芽呼吸代谢的调控　 　 　 　
长日照处理峰值（３７．０％）最低且增幅最小（１７．７％）．
细胞色素途径相反，即进入自然休眠诱导期迅速下
降，于自然休眠诱导结束时达到谷底．剩余呼吸在整
个自然休眠诱导期内基本稳定．
２􀆰 ４􀆰 ２对容量的影响 　 从图 ６ 可以看出，随着自然
休眠诱导进程的推进，在整个自然休眠诱导期间，各
处理葡萄冬芽的交替途径和细胞色素途径容量占总
呼吸比例的变化趋势基本一致，交替途径和细胞色
素途径的容量占总呼吸比例的变化趋势与运行活性
基本同步，例如对照交替途径的容量占总呼吸比例
由 ２７．３％上升至 ４６．８％．
在整个自然休眠诱导期间，短日照处理葡萄冬
芽交替途径的容量占总呼吸的比例和增幅高于对
照，而长日照处理葡萄冬芽交替途径的容量占总呼
吸的比例和增幅低于对照；细胞色素途径容量占总
呼吸的比例和变化幅度在各处理之间相差不大．
３　 讨　 　 论
对于大多数木本植物，光周期和温度是调控木
本植物生长和休眠循环的重要环境信号，因植物种
类不同而异． Ｊｉａｎ 等［３－４］研究发现，短日照是诱导白
杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ）休眠的真正原因，自然温度的
降低不能诱导白杨植株停止生长、进入休眠．而 Ｈｅｉ⁃
ｄｅ等［５］和束怀瑞［１７］研究发现，苹果和梨的休眠诱
导不受光周期影响，而 １２ ℃以下的自然低温能有效
诱导苹果和梨停止生长，进入休眠． Ｔｕｎｇ 等［６］研究
认为，在冷杉休眠诱导中，早期温度和水分起重要作
用，中期受光照和温度的共同影响，后期短日照和低
温能加速休眠．Ｓｔｅｗａｒｔ等［１８］对温暖地区植物的研究
表明，只有低温与短日照共同作用才能诱导某些植
物休眠．王海波等［７］研究发现，短日照和自然低温均
能诱导桃进入休眠，但作用机制不同．Ｎｉｇｏｎｄ［８］研究
认为，１２～１８ ℃是欧亚种葡萄品种佳利酿进入休眠
的适温．Ｆｅｎｎｅｌ等［９］发现，１３ ｈ的日照长度可使美洲
种葡萄进入休眠诱导期．本研究表明，欧美杂种夏黑
葡萄冬芽的自然休眠诱导受光周期和温度影响，日
照长度 １３．４ ｈ左右的短日照和日均温 １７．６ ℃左右
的自然低温单独或联合作用均能诱导冬芽进入休
眠．因此，在生产实践中可以通过采取安装植物生长
灯和加温设备等农业工程技术措施避开短日照和自
然低温，以实现无休眠或秋促早栽培，进而实现鲜食
葡萄的周年供应．
落叶果树芽体在自然休眠诱导期间的呼吸速率
变化与自然休眠诱导进程密切相关［１９－２０］ ．本研究发
现，在自然休眠诱导初期，葡萄冬芽的总呼吸速率随
气温的逐渐降低而降低．随着自然休眠诱导进程的
推进，９ 月 ４ 日日均温降至 １８ ℃以下后，葡萄冬芽
的总呼吸速率迅速上升并于自然休眠诱导结束时达
到峰值，表明自然休眠诱导期间葡萄冬芽的总呼吸
速率的变化主要由自然低温诱导产生，总呼吸速率
的暂时升高可能与芽内生理变化密切相关［２，７，２１］，为
之后的休眠越冬做好准备．在自然低温条件下，短日
照增加总呼吸速率的增幅并加速这一过程，而长日
照的效果与之相反，说明短日照光周期对自然休眠
诱导有促进作用．
葡萄冬芽自然休眠诱导进程的推进伴随着底物
氧化水平上呼吸途径的转变［２０，２２］ ．本研究发现，在自
然休眠诱导期间，葡萄冬芽的总 ＴＣＡ、ＥＭＰ⁃ＴＣＡ 和
ＰＰＰ 等底物氧化水平上各途径的运行活性和容量
占总呼吸比例在 ９月 ４日之前变化幅度较小，９ 月 ４
日日均温降至 １８ ℃以下后，变化幅度逐渐增大，表
明底物氧化水平上呼吸途径变化与总呼吸一样主要
受自然低温诱导．在自然温度条件下，短日照能加速
葡萄冬芽在自然休眠诱导期间底物氧化水平上呼吸
途径的变化进程，而长日照延缓这一变化进程，表明
短日照可促进底物氧化水平呼吸代谢的变化．在整
个自然休眠诱导期间，虽然不同处理葡萄冬芽的总
ＴＣＡ途径部分转向 ＰＰＰ 途径，但总 ＴＣＡ 途径仍占
据主体地位，均保持在 ４７％以上．这是因为其产生
ＡＴＰ 的效率极高，可为自然休眠诱导期葡萄冬芽的
生理活动提供充足能量；而 ＰＰＰ 途径所占比例的升
高能显著增加葡萄冬芽内 ＮＡＤＰＨ和 ５⁃磷酸核酮糖
等中间产物的含量，为各种生化反应提供电子供体
和原料，合成与抗冻性发育和休眠相关的物质［２３］ ．
同时，不同处理葡萄冬芽 ＥＭＰ⁃ＴＣＡ 途径的运行活
性在总 ＴＣＡ途径运行活性中均保持在 ６７％以上，表
明在自然休眠诱导期间，呼吸代谢的底物仍然以糖
类物质为主，脂肪和蛋白质为辅，蛋白质脂肪 ＴＣＡ
途径容量占总呼吸比例的迅速增加为深休眠期葡萄
冬芽部分呼吸代谢底物由糖类转变为蛋白质和脂肪
做好准备．
交替途径对桃芽休眠诱导的开始有重要作用，
短日照可促进自然休眠诱导期间交替途径运行活性
和容量的迅速增加［２４－２６］ ．本研究中，在整个自然休
眠诱导期间，短日照处理和对照葡萄冬芽交替途径
的运行活性与容量在较高的日均温（短日照 ２４． ４
℃；对照 ２２．６ ℃）下迅速增加，表明其交替途径的激
发是由 １３．４ ｈ（对照）或更短的日照长度单独诱导
２１７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
的．长日照条件下，葡萄冬芽交替途径的运行活性和
容量于日均温低于 １７．６ ℃的 ９ 月 ４ 日迅速增加，表
明低于 １８ ℃的自然低温也能单独诱导激发交替途
径．短日照交替途径的运行活性和容量占总呼吸的
比例和增幅均高于对照，而长日照低于对照，表明在
温度相同的条件下，日照时间越短，对休眠的诱导作
用越强．
４　 结　 　 论
自然低温、短日照单独或共同作用均能诱导葡
萄冬芽进入自然休眠．短日照光周期在诱导葡萄冬
芽进入自然休眠的过程中起主导作用，自然低温起
辅助促进作用；温度相同条件下，日照时间越短，对
葡萄冬芽自然休眠的诱导作用越强．
总呼吸速率达到峰值是葡萄冬芽休眠诱导期结
束的标志．葡萄冬芽总呼吸速率的变化主要由自然
低温诱导产生，短日照光周期对其有促进作用．ＰＰＰ
途径运行活性和容量占总呼吸比例的迅速上升是葡
萄冬芽自然休眠诱导期间在底物氧化水平上呼吸途
径发生的典型变化．自然低温是诱导葡萄冬芽底物
氧化水平上呼吸途径发生变化的主导因素，短日照
起促进作用．交替途径运行活性和容量占总呼吸比
例的迅速上升是葡萄冬芽自然休眠诱导期间在电子
传递链水平上呼吸途径发生的典型变化．低温和短
日照均可诱导葡萄冬芽电子传递链水平上呼吸途径
发生变化．
参考文献
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业科学）， ２００８， ４１（１２）： ４１４９－４１５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王海波，男，１９７８年生，副研究员． 主要从事果树
栽培与生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｉｂｏ８３１６＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４１７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷