全 文 ：模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林
凋落物木质素和纤维素降解的影响
周世兴　 黄从德∗　 向元彬　 韩博涵　 肖永翔　 唐剑东
（四川农业大学林学院， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 从 ２０１３年 １１月至 ２０１４年 １１月，采用尼龙网袋法对华西雨屏区天然常绿阔叶林凋
落物进行原位分解试验，模拟 Ｎ（ＮＨ４ＮＯ３）沉降水平分别为对照（０ ｇ Ｎ·ｍ
－２·ａ－１）、低氮沉降
（５ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）、中氮沉降（１５ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）和高氮沉降（３０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１），研究了 Ｎ
沉降对常绿阔叶林凋落物分解及其木质素和纤维素降解的影响．结果表明：华西雨屏区天然
常绿阔叶林凋落物在夏季分解较快，明显快于其他季节．Ｎ沉降显著抑制了阔叶林凋落物的分
解，抑制作用随 Ｎ 沉降量的增加而加强．Ｎ 沉降使凋落物质量损失 ９５％的时间与对照（４．８１
年）相比增加了 ０．５３～１．８８年．经过 １ 年的分解，中氮沉降和高氮沉降处理木质素和纤维素残
留率显著高于对照，表明 Ｎ沉降显著抑制了凋落物木质素和纤维素的降解．凋落物质量残留
率与木质素和纤维素残留率呈显著正相关．Ｎ沉降抑制凋落物分解的原因可能是无机 Ｎ 的添
加对木质素和纤维素的降解造成了阻碍．
关键词　 凋落物分解； 木质素； 纤维素； 天然常绿阔叶林
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ
ｎａｔｕｒａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｒａｉｎｙ Ａｒｅａ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． ＺＨＯＵ Ｓｈｉ⁃ｘｉｎｇ，
ＨＵＡＮＧ Ｃｏｎｇ⁃ｄｅ∗， ＸＩＡＮＧ Ｙｕａｎ⁃ｂｉｎ， ＨＡＮ Ｂｏ⁃ｈａｎ， ＸＩＡＯ Ｙｏｎｇ⁃ｘｉａｎｇ， ＴＡＮＧ Ｊｉａｎ⁃ｄｏｎｇ （Ｃｏｌ⁃
ｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ａ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｂａｇ ｍｅｔｈｏｄ ｆｒｏｍ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ２０１３ ｔｏ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ２０１４ ｉｎ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， Ｒａｉｎｙ Ａｒｅａ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｆｏｕｒ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｅｔ， ｉ． ｅ．，
ｃｏｎｔｒｏｌ （０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）， ｌｏｗ （５ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）， ｍｅｄｉｕｍ （１５ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１） ａｎｄ ｈｉｇｈ
（３０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１） ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ ｆａｓｔｅｒ
ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ， ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｆａｓｔｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｄｅ⁃
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｉｓ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ａｓ Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｔｈｅ ｉｎｈｉ⁃
ｂｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ． Ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ９５％ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ （Ｔ９５％ ） ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｕｅ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ Ｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ０．５３－１．８８ ｙｅａｒｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｔ９５％ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ （４．８１ ｙｅａｒｓ）． Ｎ ｄｅｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ． Ｔｈｅ ｍａｓｓ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｙｅａｒ
ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ａｍｏｎｇ ｍａｓｓ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｒａｔｅｓ． Ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｒｇａ⁃
ｎｉｃ Ｎ ｏｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｌｉｇｎｉｎ； ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； ｎａｔｕｒａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
本文由国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１０ＢＡＣＯ１Ａ１１）和四川省“十二五”农作物育种攻关项目（２０１１ＮＺ００９８⁃１０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐ⁃
ｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ ‘１２ｔｈ ５⁃ｙｅａｒ⁃ｐｌａｎ’ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｉｌｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１０ＢＡＣＯ１Ａ１１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｒｏｐ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ
ｔｈｅ ‘１２ｔｈ ５⁃ｙｅａｒ⁃ｐｌａｎ’ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （２０１１ＮＺ００９８⁃１０） ．
２０１５⁃１０⁃１０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃０４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｙｙｘｑ１００＠ ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １３６８－１３７４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．００４
　 　 凋落物是森林生态系统的重要组成部分，是链
接森林土壤和森林植被的“纽带” ［１］ ．凋落物分解是
生态系统物质循环和能量转换的重要途径，对全球
陆地 Ｃ 和养分循环起着至关重要的作用［１－３］ ．木质
素和纤维素作为凋落物中最难分解的组分［４－５］，其
降解过程对了解凋落物分解动态特征起着重要作
用［６］ ．
近几十年来，化石燃料的燃烧、森林砍伐、化肥
的生产和使用等人类活动导致了大气中活性氮浓度
迅速增加，并不断向陆地和水生生态系统沉降［７－８］ ．
目前，世界大部分地区的平均氮沉降量已经超过
自然速率，并达到 １０ ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１，这一数值预
计到 ２０５０年将翻倍，一些地区甚至将达到 ５０
ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１ ［９］ ．有报道指出，我国已成为全球三大
氮沉降集中区（分别为欧洲、美国和中国）之一［１０］ ．
过量的氮沉降引发的一系列生态问题已经引起了国
内外学者的广泛关注［１１－１３］ ．随着 ２０ 世纪 ８０ 年代初
欧洲和北美氮沉降项目的启动，国际上有关氮沉降
对森林凋落物分解的研究也相应开始［１４］，并在凋落
物物质循环、能量流动和信息传递等方面取得了一
系列成果［１５－１６］ ．我国关于氮沉降对森林生态系统影
响的研究起步相对较晚，多数研究集中在氮素缺乏
的温带森林［１７］和氮沉降较显著的热带森林［１８］，关
于亚热带森林生态系统凋落物分解对大气氮沉降响
应的报道较少［１９］ ．
华西雨屏区是一个大尺度、复合性的生态过渡
带，是我国西部地区以阴湿为主要特征的罕见气候
地理单元，是我国西部生态保护与建设的一道绿色
屏障［２０］ ．该地区降雨丰富，其特殊的地形和气候使
得来自成都平原携带有大量 ＮＯｘ和 ＮＨ３的污染物随
降雨沉降下来，增加了该区域的氮沉降．有研究表
明，华西雨屏区全年总 Ｎ 沉降量为 ９５ ｋｇ·ｈｍ－２，Ｎ
沉降量较高并有逐年增加的趋势［２１］ ．为此，本文以
该区天然常绿阔叶林为对象，采用凋落物分解袋法，
通过模拟大气氮沉降和野外原位分解试验，研究氮
沉降对天然常绿阔叶林凋落物分解过程以及木质素
和纤维素降解的影响，旨在氮沉降持续增加和全球
气候变化的背景下，为研究该区天然常绿阔叶林生
态系统养分循环提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于四川省雅安市雨城区碧峰峡风景区
（２９°４０′ Ｎ，１０２°９０′ Ｅ），海拔 ９７７．６２ ｍ．气候温和湿
润，属亚热带湿润季风型山地气候，≥１０ ℃年积温
５２３１ ℃，年均气温 １６．２ ℃，最冷月（１ 月）平均气温
６．１ ℃，最热月（７ 月）平均气温 ２５．４ ℃，日照长度
１０３９．６ ｈ，全年太阳辐射总量 ３６４０．１３ ＭＪ·ｃｍ－２，无
霜期 ３０４ ｄ，年平均降水量 １７７２． ２ ｍｍ，年蒸发量
１０１１．２ ｍｍ．研究区内植物种类丰富，群落结构复杂．
主要树种有木荷（Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ）、硬斗石栎（Ｌｉｔｈｏ⁃
ｃａｒｐｕｓ ｈａｎｃｅｉ ）、 海 桐 （ Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍ ｔｏｂｉｒａ ）、 润 楠
（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐｉｎｇｉｉ）、总状山矾（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｂｏｔｒｙａｎｔｈａ）、
柃木（Ｅｕｒｙａ ｎｉｔｉｄａ）、青榨槭（Ａｃｅｒ ｄａｖｉｄｉｉ）、大叶石栎
（Ｌ． ｍｅｇａｌｏｐｈｙｌｌｕｓ）、野漆（Ｒｈｕｓ ｓｕｃｃｅｄａｎｅａ）、深裂中
华槭（Ａ． ｓｉｎｅｎｓｅ）、利川润楠（Ｍ． ｌｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ）、肉桂
（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｓｓｉａ）和山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）等．
土壤类型以黄壤为主，土壤厚度＞６０ ｃｍ，立地条件
基本一致．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１３年 １０月在四川省雅安市雨城区碧峰峡选
择具有代表性的天然常绿阔叶林，在林内建立 １２ 个
３ ｍ×３ ｍ样方，样方间设＞３ ｍ的缓冲带．试验设置 ４
个 Ｎ沉降水平，分别为对照（０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）、低氮
沉降（５ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）、中氮沉降（１５ ｇ Ｎ·ｍ－２·
ａ－１）和高氮沉降（３０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１），每个水平 ３ 个
重复．将年施氮量分成 ２４ 等分，从 ２０１３ 年 １１ 月 １０
日起，每 １５ ｄ用 ＮＨ４ＮＯ３模拟氮沉降．施氮的方法是
将每个样方所需 ＮＨ４ＮＯ３溶解在 ２ Ｌ水中，用手提式
喷雾器在林地样方 ５０ ｃｍ 高度均匀喷洒，对照样方
喷施 ２ Ｌ水．
２０１３年 １０月在阔叶林中收集主要树种（木荷、
硬斗石栎和海桐）的凋落物叶，带回实验室自然风
干，充分混合，称取 ２０．０ ｇ凋落物装入尼龙网凋落物
袋中（大小为 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ， 上下表面孔径均为 １
ｍｍ×０．５ ｍｍ）．随机取凋落物袋 ５袋，于 ６５ ℃烘干至
恒量，测定凋落物样品初始质量和化学性质．阔叶林
凋落物初始全 Ｃ 含量为（４３０． ７３ ± ８． ７１） ｇ·ｋｇ－１，
全 Ｎ含量为 （ ８． ３２ ± １． １４） ｇ· ｋｇ－１，全 Ｐ 含量为
（０．４２±０．０４） ｇ·ｋｇ－１，全 Ｋ 含量为 （１３． ２５ ± ０． ２４）
ｇ·ｋｇ－１，全 Ｃａ 含量为 （ ２． ４５ ± ０． ０６） ｇ · ｋｇ－１，全
Ｍｇ含量为 （１􀆰 ３６ ± ０． ０７） ｇ· ｋｇ－１，木质素含量为
（１５７．１０±１．１１） ｇ·ｋｇ－１，纤维素含量为 （ １２２． ８１ ±
８．７１） ｇ·ｋｇ－１ ．２０１３年 １１ 月，将凋落物袋均匀布置
在 １２个样方土壤表面．
１􀆰 ３　 样品收集
从开始模拟氮沉降起，每隔 ２ 个月收集一次凋
落物，即 ２０１４年 １、３、５、７、９ 和 １１ 月中旬采集，共 ６
９６３１５期　 　 　 　 　 　 周世兴等： 模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落物木质素和纤维素降解的影响　 　
次．每次随机从每个样方中采集凋落物分解袋 ３ 袋
（即每个水平取 ９袋）．凋落袋取回后，小心去除泥土
杂物及新生根系，带回实验室于 ６５ ℃下烘干至恒
量，称量，计算凋落物质量损失．每月下旬对样方进
行处理前，使用土壤温度计和时域反射仪 （ｍｉｎｉ⁃
Ｔｒａｓｅ６０５ＯＸ３ＫＩ，ＣＴ，ＵＳＡ）测定不同处理 ０ ～ １０ ｃｍ
土壤温度和体积含水量，２０１３ 年 １１ 月—２０１４ 年 １１
月的土壤温度和含水量变化见图 １．
１􀆰 ４　 测定项目与方法
将凋落物烘干称量后，用植物粉碎机（高速万
能粉碎机，ＦＷ⁃１００，北京市永光明医疗仪器厂）将分
解袋内一部分凋落物粉碎，过 ０．３５ ｍｍ筛，测定凋落
物中木质素和纤维素含量．木质素、纤维素含量用酸
性洗涤纤维法［２２］测定．
１􀆰 ５　 数据处理
质量残留率（ＭＲ）计算公式如下：
ＭＲ＝Ｍｔ ／ Ｍ０×１００％
式中：Ｍｔ为凋落物在 ｔ时刻的质量（ｇ）；Ｍ０为凋落物
初始干质量（ｇ） ［２３］ ．
质量损失在各个季度所占比重（贡献率）：
Ｐ＝（Ｍｔ－１－Ｍｔ） ／ （Ｍ０－ＭＬ）×１００％
式中：Ｍｔ为该阶段凋落物干质量；Ｍ０为凋落物初始
干质量；（Ｍｔ－ １－Ｍｔ）为相邻 ２ 个阶段凋落物残留量
差；ＭＬ为最后一次采样凋落物残留量［２３］ ．
图 １　 ０～１０ ｃｍ土壤温度和土壤含水量的月变化
Ｆｉｇ．１　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ａｔ ０－１０ ｃｍ ｌａｙｅｒ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｌ： 低氮沉降 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； Ｍ： 中氮沉降 Ｍｅｄｉｕｍ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ； Ｈ： 高氮沉降 Ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
　 　 凋落物的质量损失采用 Ｏｌｓｏｎ 负指数衰减模型
拟合：
ｙ＝ａｅ－ｋｔ
式中：ｙ为质量残留率（％）；ａ 为拟合参数；ｋ 为年分
解系数（ｋｇ·ｋｇ－１·ａ－１）；ｔ为时间（ａ） ［２４］ ．
凋落物分解 ５０％（Ｔ５０％）和 ９５％（Ｔ９５％）所需时间
的计算方法［２４］为：
Ｔ５０％ ＝ －ｌｎ（１－０．５） ／ ｋ
Ｔ９５％ ＝ －ｌｎ（１－０．９５） ／ ｋ
利用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件对数据进行
统计分析．采用单因素方差分析法（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）进行方差分析和多重
比较（α＝ ０．０５）．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件作图．图中数据
为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 天然常绿阔叶林凋落物分解特征
由图 ２可知，凋落物分解具有明显的阶段性，在
前 ６个月，分解速率缓慢，分解 ６个月后质量残留率
为（８１．５±１．７）％，在后 ６ 个月，质量损失率明显增
高，分解 １ 年后质量残留率为（５４． ７ ± ３． ２）％．利用
Ｏｌｓｏｎ指数衰减模型（表 １）估算出该区天然常绿阔
叶林凋落物分解 ５０％和 ９５％的所需时间分别为
１􀆰 １１和 ４．８１ 年．
２􀆰 ２　 模拟氮沉降对天然常绿阔叶林凋落物分解的
影响
由图 ２可知，在模拟 Ｎ沉降处理 ４个月时，中氮
沉降和高氮沉降处理凋落物的质量残留率显著高于
ＣＫ和低氮沉降处理，并一直持续到试验后期．经过
１ 年的分解，各处理质量残留率为 ５４．７％ ～ ６３．５％，
低氮沉降、中氮沉降和高氮沉降处理凋落物质量残
图 ２　 凋落物分解过程中干质量残留率的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ．
０７３１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 不同处理凋落物分解质量残留率随时间的指数回归
方程
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｓｓ ｒｅｍａｉ⁃
ｎｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｗｉｔｈ ｔｉｍｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｅｑｕａｔｉｏｎ
分解系数
Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｃｏｎｓｔａｎｔ
（ｋｇ·ｋｇ－１·
ａ－１）
Ｒ２ 半分解时间
Ｔｉｍｅ ｏｆ
ｈａｌｆ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
（ａ）
分解 ９５％
所需时间
Ｔｉｍｅ
ｏｆ ９５％
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
（ａ）
ＣＫ ｙ＝１．０３２３ｅ－０．６２３ｘ ０．６２３ ０．９４∗∗ １．１１ ４．８１
Ｌ ｙ＝１．０２２３ｅ－０．５６１ｘ ０．５６１ ０．９１∗∗ １．２９ ５．５８
Ｍ ｙ＝１．０２３２ｅ－０．４８２ｘ ０．４８２ ０．９４∗∗ １．４４ ６．２１
Ｈ ｙ＝１．０１６２ｅ－０．４４８ｘ ０．４４８ ０．９５∗∗ １．５５ ６．６９
∗∗Ｐ＜０．０１． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｌ： 低氮沉降 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； Ｍ： 中氮
沉降 Ｍｅｄｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； Ｈ： 高氮沉降 Ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
留率分别比 ＣＫ高 ４．２％、６．５％和 ８．８％．方差分析表
明，Ｎ沉降各处理均显著增加了凋落物质量残留率．
这表明，Ｎ 沉降抑制了天然常绿阔叶林凋落物的
分解．
各处理凋落物质量残留率随分解时间的延长呈
显著指数衰减．利用 Ｏｌｓｏｎ指数衰减模型求得各处理
的分解系数，各处理分解系数 ｋ 表现为 ＣＫ＞Ｌ＞Ｍ＞
Ｈ，表明 ＣＫ凋落物分解速率最快，高氮沉降处理分
解速率最慢．ＣＫ、低氮沉降、中氮沉降和高氮沉降处
理凋落物质量损失 ５０％所需时间分别为 １．１１、１．２４、
１．４４ 和 １． ５５ 年，损失 ９５％所需时间分别为 ４． ８１、
５􀆰 ３４、６．２２ 和 ６．６９ 年（表 １）．与 ＣＫ 相比，各处理均
显著抑制了凋落物的分解，高氮沉降处理的抑制作
用最明显，使凋落物质量损失 ９５％所需时间增加了
１．８８年，中氮沉降处理抑制作用次之，使凋落物质量
损失 ９５％所需时间增加了 １．４１年，低氮沉降处理抑
制作用最弱，使凋落物质量损失 ９５％所需时间仅增
加了 ０．５３年．
由图 ３可知，在试验期间，各处理凋落物质量损
失主要在夏季．２０１４年夏季，凋落物质量损失贡献率
为 ２９．８％～３７．８％，明显高于其他季节．２０１４ 年春季
贡献率最低，贡献率为 １０．８％ ～ １４．７％．在同一季节
各处理间贡献率无显著差异．
２􀆰 ３　 模拟氮沉降对天然常绿阔叶林凋落物木质素
和纤维素降解的影响
由图 ４ 可知，经过 １ 年的分解，ＣＫ、低氮沉降、
中氮沉降和高氮沉降处理木质素残留率分别为
（１３４．９±１３．６）％、（１４９．４±０．５％）、（１５５．２±３．７）％和
（１５７．１±７．６）％，中氮沉降和高氮沉降处理木质素残
留率显著高于 ＣＫ．Ｎ沉降处理 １０ 个月后，各处理凋
落物木质素残留率明显高于对照，表现出对凋落物
木质素降解的抑制 ．木质素降解表现为前６个月有
图 ３　 各处理不同季节对凋落物质量损失的贡献率
Ｆｉｇ．３　 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ．
Ⅰ： ２０１４秋季 ２０１４ Ａｕｔｕｍｎ； Ⅱ： ２０１４夏季 ２０１４ Ｓｕｍｍｅｒ； Ⅲ： ２０１４
春季 ２０１４ Ｓｐｒｉｎｇ； Ⅳ： ２０１３冬季 ２０１３ Ｗｉｎｔｅｒ．
图 ４　 各处理凋落物木质素和纤维素残留率变化
Ｆｉｇ．４　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
一定的波动，随后为释放过程．经过 １ 年的分解，低
氮沉降、中氮沉降和高氮沉降处理纤维素残留率分
别为（５４．１±２．６）％、（６１．５±１．６）％和（６４．７±３．６）％，
其中，中氮沉降和高氮沉降处理显著高于 ＣＫ
（４７．２±１．９）％．Ｎ沉降处理 ２ 个月后，中氮沉降和高
氮沉降处理凋落物的纤维素质量残留率明显高于
ＣＫ和低氮沉降处理，表现出对凋落物纤维素降解的
抑制，Ｎ沉降处理 １０ 个月后，低氮沉降处理亦表现
出抑制作用．各 Ｎ 沉降处理纤维素残留率显著高于
ＣＫ，表明 Ｎ 沉降抑制了纤维素的降解．与木质素不
同，各处理纤维素降解随分解时间的延长呈稳步释
放趋势．
１７３１５期　 　 　 　 　 　 周世兴等： 模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落物木质素和纤维素降解的影响　 　
图 ５　 凋落物质量残留率与木质素和纤维素残留率的关系
Ｆｉｇ． ５ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｓｓ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ
ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｒａｔｅｓ．
∗∗Ｐ＜０．０１．
　 　 凋落物中木质素和纤维素含量较高，两者总量
占凋落物质量的 ５０％以上，凋落物质量残留率与木
质素和纤维素残留率呈显著线性正相关（图 ５）．这
表明，Ｎ沉降抑制凋落物分解的原因可能是无机 Ｎ
的添加对木质素和纤维素的降解造成了阻碍．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落物分解对模
拟氮沉降的响应
在全球和区域尺度上，气候是影响凋落物分解
的决定性因子［２，２５－２６］ ．本研究中，热带天然常绿阔叶
林凋落物的年分解率为 ４５．３％，明显高于许多温带
森林（３０％～４０％）和寒温带森林（２０％ ～ ２５％）的分
解速率，但低于许多热带以及南亚热带森林的
（５６％～８７％） ［２］，基本符合凋落物分解速率与气候
的相关性．在一个特定的气候区内，凋落物分解速率
主要由凋落物基质决定［１５，２６－２７］ ．一般认为，Ｃ ／ Ｎ和木
质素含量是最重要的指标［６］ ．含 Ｎ 量高的凋落物分
解快于含 Ｎ 量低的凋落物． Ｎ 含量越高则 Ｃ ／ Ｎ 越
低，耐分解化合物含量越少，凋落物分解越快［２，２５］ ．
本研究发现，华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落物的
分解率明显低于慈竹 （Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ） ［２８］、
撑绿 杂 交 竹 （ Ｂａｍｂｕｓａ ｐｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ × Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａ
ｍｏｐｓｉ） ［２９］、亮叶桦（Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ） ［２１］和巨桉（Ｅｕ⁃
ｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ） ［３０］等人工林的分解速率．这是因为
本研究中凋落叶的初始 Ｃ ／ Ｎ 明显高于上述 ４ 个树
种，而且凋落叶的主要组成成分为海桐、硬斗石栎和
木荷，其叶都为革质或薄革质，表皮细胞壁厚角质层
发达，可利用 Ｃ、Ｎ 含量较低［３１］，导致凋落叶分解较
慢．本研究还发现，在 ２０１４ 年夏季凋落叶分解的质
量损失贡献率为 ３７．８％，明显高于其他季节．这与陈
翔等［２７］和包剑利等［３２］的研究结果相似．这是因为在
水热丰富的夏季（图 １），大量的土壤微生物和动物
在凋落物上聚集、生长和繁殖，从而加速了凋落物的
分解［６］ ．
大气 Ｎ沉降进入森林地表，使土壤中 Ｎ 含量增
加，促进了植物吸收，进而引起森林凋落物 Ｎ 含量
升高及其他化学元素含量的变化，从而影响凋落物
的分解［２６，３３］ ．本研究发现，经过 １ 年的分解，Ｎ 沉降
显著抑制了天然常绿阔叶林凋落叶的分解，并随着
氮沉降量的增加，抑制作用也更加明显．Ｎ 沉降处理
使得凋落叶质量损失 ９５％的时间在 ４．８１ 年的基础
上增加了 ０．５３～ １．８８ 年，这与凋落叶的主要成分木
质素和纤维素的降解受到抑制有关．随着外源 Ｎ 的
加入，Ｎ和木质素及其降解中间产物结合使得 Ｎ 元
素在凋落物中积累［１６，２６，３４］，木质素的降解受到抑制，
从而抑制了凋落叶的分解．在华西雨屏区其他模拟
Ｎ沉降试验中也发现， Ｎ 沉降抑制了撑绿杂交
竹［２９］、亮叶桦［２１］和巨桉［３０］凋落叶的分解．但是，肖
银龙等［３５］发现，Ｎ沉降可能会促进华西雨屏区苦竹
（Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ａｍａｒｕｓ）凋落物的初期分解速率，这可
能与苦竹凋落叶基质特性有关．苦竹凋落叶 Ｃ ／ Ｎ 为
８２，远高于同区域慈竹、撑绿杂交竹、亮叶桦、巨桉以
及本研究中常绿阔叶林凋落叶的 Ｃ ／ Ｎ；同时，该苦竹
林仍处于 Ｎ限制状态，Ｎ沉降有利于其凋落叶 Ｎ 的
积累，因此，Ｎ沉降促进了苦竹凋落叶的分解［３５］ ．
３􀆰 ２　 华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落叶木质素和
纤维素的降解对模拟氮沉降的响应
木质素是凋落物中最难分解的复合物，由结构
复杂、稳定、多样的无定型三维体形大分子构
成［６，３６］，降解最慢，纤维素由长链葡萄糖分子构成，
结构相对简单，降解相对较快［３７］ ．本研究发现，在凋
落物分解后期，Ｎ 沉降各处理的木质素和纤维素质
量残留率明显高于对照，表明 Ｎ 沉降抑制了凋落叶
木质素和纤维素的降解．以往的研究也发现，Ｎ 沉降
会抑制木质素的降解［１７，３８］ ．主要原因有以下几点，一
是外加 Ｎ与木质素及其降解中间产物结合生成更
难分解的复合物，使得 Ｎ 在凋落物中积累，从而抑
制木质素的降解［１６－１７，２６］ ．二是 Ｎ 沉降抑制了木质素
２７３１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
降解酶对木质素的降解．外源 Ｎ增加之后，土壤中其
他微生物与木质素降解相关的白腐菌产生对抗作
用［３９－４０］，使得白腐菌活性降低，从而抑制了木质素
降解酶的活性［３８］和纤维素降解酶的活性［４１］，使得
木质素的降解变慢．三是 Ｎ 沉降改变了分解者微生
物的群落结构．Ｎ 的增加可能使微生物群落从真菌
转向以细菌为主［３８－３９］，使得能分解木质素的微生物
的数量减少，抑制木质素的降解．四是 Ｎ沉降加剧了
微生物降解 Ｃ 的限制．由于 Ｎ 增加促进了 Ｃ 消耗，
造成 Ｃ 供应的不稳定，使木质素降解受到抑
制［１９，４２］ ．同时，凋落物中纤维素通常受木质素聚合体
的保护［５］，因此，木质素降解的减慢也会使纤维素
的降解受阻，因此，本研究中木质素和纤维素对 Ｎ
沉降的响应方向是一致的．但也有研究表明，Ｎ 沉降
促进了木质素和纤维素的降解，Ｎ 的加入解除了 Ｎ
对微生物活动的限制，加快了微生物对 Ｃ 的需
求［２８］，从而促进了木质素和纤维的降解．还有研究
表明，由于凋落物本身 Ｃ 源质量太差，以至分解者
不能对外加 Ｎ 作用产生反应［４２］，导致 Ｎ 沉降对木
质素和纤维素降解无显著影响．由于大气 Ｎ 沉降的
长期性和复杂性，其对生态系统结构和功能的影响
必然是一个长期、复杂的过程．因此，在 Ｎ 沉降持续
增加的背景下凋落物的木质素和纤维素如何降解，
仍需进行长期研究．
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３７３１５期　 　 　 　 　 　 周世兴等： 模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落物木质素和纤维素降解的影响　 　
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｃｈｅｎ Ｘ （陈　 翔）， Ｚｈｏｕ Ｍ （周　 梅）， Ｗｅｉ Ｊ⁃Ｓ （魏
江生）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环境学报）， ２０１３， ２２（９）：
１４９６－１５０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｌｉ Ｒ⁃Ｈ （李仁洪）， Ｈｕ Ｔ⁃Ｘ （胡庭兴）， Ｔｕ Ｌ⁃Ｈ （涂利
华）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ ｓｔａｎｄｓ ｉｎ
Ｒａｉｎｙ Ａｒｅａ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０ （ １１）： ２５８８ －
２５９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｔｕ Ｌ⁃Ｈ （涂利华）， Ｈｕ Ｔ⁃Ｘ （胡庭兴）， Ｚｈａｎｇ Ｊ （张
健）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｉｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｆｒａｃ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｗｏ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， ２０１１， ３１（６）： １５４７－１５５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｘｉａｎｇ Ｙ⁃Ｂ （向元彬）， Ｈｕａｎｇ Ｃ⁃Ｄ （黄从德）， Ｈｕ Ｔ⁃Ｘ
（胡庭兴）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍａｓｓｅｓ ｏｆ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｄｕ⁃
ｒｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （西北农林科技大学学
报： 自然科学版）， ２０１５， ４３（４）： ６５ － ７２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｄｅｎｇ Ｃ⁃Ｃ （邓长春）， Ｊｉａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （蒋先敏）， Ｌｉｕ Ｙ
（刘　 洋）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５， ３５（６）： １７６９－ １７７８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｂａｏ Ｊ⁃Ｌ （包剑利）， Ｙｉｎ Ｘ⁃Ｑ （殷秀琴）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｑ （李
晓强）． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏ⁃
ｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｕｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｂａｉ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５，
３５（１０）： ３３２０－３３２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｍｏｆｆａｔ ＡＳ． Ｇｌｏｂａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｖｅｒｌｏａｄ ｐｒｏｂｌｅｍ ｇｒｏｗｓ ｃｒｉｔｉ⁃
ｃａ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９８， ２７９： ９８８－９８９
［３４］　 Ｈｕ Ｈ⁃Ｌ （胡红玲）， Ｚｈａｎｇ Ｊ （张 　 健）， Ｌｉｕ Ｙ （刘
洋）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｇｒａｎｄｉｓ， ｉｎ ａ Ｒａｉｎｙ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌ⁃
ｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１１， ４７（８）： ２５－ ３０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｘｉａｏ Ｙ⁃Ｌ （肖银龙）， Ｔｕ Ｌ⁃Ｈ （涂利华）， Ｈｕ Ｔ⁃Ｘ （胡
庭兴）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒｆａｌｌ ｉｎ ａ Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ａｍａｒｕｓ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｒａｉｎｙ Ａｒｅａ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３（２０）： ６５８７－６５９４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｂｒｏｗｎ ＭＥ， Ｃｈａｎｇ ＭＣＹ． Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｌｉｇｎｉｎ ｄｅｇ⁃
ｒａｄａｔｉｏｎ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４，
１９： １－７
［３７］ 　 Ｄｅｎｇ Ｒ⁃Ｊ （邓仁菊）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨万勤）， Ｚｈａｎｇ Ｊ
（张　 健）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｏｎｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｅａｓｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（３）： ８３０－８３５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｆｒｅｙ ＳＤ， Ｋｎｏｒｒ Ｍ， Ｐａｒｒｅｎｔ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｒｏｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｈａｒｄｗｏｏｄ ａｎｄ ｐｉｎｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００４， １９６：
１５９－１７１
［３９］　 Ａｌｌｓｏｎ ＳＤ， Ｈａｎｓｏｎ ＣＡ， Ｔｒｅｓｅｄｅｒ ＫＫ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｌｔｅｒｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ａｃｔｉｖｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７， ３９： １８７８－１８８７
［４０］　 Ｍｉｃｋｓ Ｐ， Ｄｏｗｎｓ ＭＲ， Ｍａｇｉｌｌ ＡＨ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｌｉｔｔｅｒ ａｓ ａ ｓｉｎｋ ｆｏｒ １５Ｎ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｔｏ ａｎ ｏａｋ ｆｏｒｅｓｔ
ａｎｄ ａ ｒｅｄ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ， ２００４， １９６： ７１－８７
［４１］　 Ｄｅｆｏｒｅｓｔ ＪＬ， Ｚａｋ ＤＲ， Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳ， ｅｔ ａｌ． Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
ｎｉｔｒａｔｅ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｏ⁃
ｂｉｏｓｅ ａｎｄ ｖａｎｉｌｌｉｎ ｉｎ ａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００４， ３６： ９６５－９７１
［４２］　 Ｈｏｂｂｉｅ ＳＥ， Ｖｉｔｏｕｓｅｋ ＰＭ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｃｏｍ⁃
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｈａｗａｉｉａｎ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， ８１： １８６７－
１８７７
作者简介　 周世兴，男，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事森
林碳循环和森林资源调查理论与技术研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｊｙｚｓｘ＠
１６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
周世兴， 黄从德， 向元彬， 等． 模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落物木质素和纤维素降解的影响． 应用生态学报，
２０１６， ２７（５）： １３６８－１３７４
Ｚｈｏｕ Ｓ⁃Ｘ， Ｈｕａｎｇ Ｃ⁃Ｄ， Ｘｉａｎｇ Ｙ⁃Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ
ｎａｔｕｒａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｒａｉｎｙ Ａｒｅａ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １３６８－１３７４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４７３１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷