全 文 ：第 10卷 第 1期
2 0 0 2年 3月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco Agriculture
Vo_10 No 1
M~tl"Ch． 2002
土壤生态型及其应用
杨 万勤 王开运 宋光煜
(中国科学院成都生物研究所 成都 610041)(西南农业大学资源与环境学院 重庆 400716
摘 要 阐进 了土壤生态型的概惫和娄型，指出土壤生忠型研究对作蛳育砷、土壤资源配置、区域耕忙厦生态农业
建设等具有重要的指导作用。
美键词 土蕞 生态型 粪型 应用
Soil ecotyl~aBd its appJication YANG Wan Qin，WANG Kai Yun cChengdu In*titute of Biology Chinese Academy ot
Sciences，Chen~gdu 610041)．SONGGuang—Yu(Colego ofResources andEnviromnent．SouthwestAgriculturalUniver~ty，
Cho．gqing 400716)，CJEA，2002，10(1)：38～40
Abstract The concept and types of sD“ecotype are elaborated in this paper MoreoveT．it is considered that studie~on soil
oeotype have important directive functions upon crop breeding．soil msuurce alocation．regional cuhivation．and㈣ agricul
[ur8【coBstrue[[on
Key words Soil ecotype．Type，Application
早在2O世纪 2O年代瑞典遗传生态学家 Turres~n G 就提出了“生态型”(Ecotype)这一术语，他把不同
植物种群栽培在相同条件下，在相当长时间里其差异仍继续存在，这表明这些差异是可 遗传的，是基因型
的差异，因此他将生态型定义为“1个生态种或分类种对某一特定的生态发生基因型反应而产生的产物”，认
为生态型是种内适应于不同生态条件或地理区域的遗传类群，即在不同生境里由于长期受到不同环境条件
的影响，生物在生态适应过程中发生了不同种群的变化和分化，形成不同的形态、生理和生态特征且通过遗
传固定下来，这样在 1个种内就分化出不同的生态型，可见生态型是同 1种生物对不同环境条件趋异适应的
结果。同一种内的不同生态型，有的可在形态上表现出差异，有的只在生理或生化上有差异，而在形态上并
无明显差异，这些差异的形成主要是由生态因素对许多基因选择和控制的结果。根据引起生态型分化的主
导因素将生态型可分为气候生态型(Climatic eeotype)、生物生态型(Biological ecotype)和土壤生态型(Soil
eeotype)3种类型，其中气候生态型主要是由于长期气候因素影响所形成的生态型；生物生态型是在生物因
素(如生殖隔离、竞争等)作用下形成的生态型；土壤生态型则是由于土壤因子影响所形成的生态型 。
l 土壤生态型概念与类型
土壤生态型是土壤生态学的重要研究内容之一，是指由于土壤水分、pH值、矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、
Fe、Mn、B、S等)及污染物质(重金属污染物质和有机污染物质)的作用，从而使种内的基因型分化所形成的
生态型。如牧草鸭茅(Dactyl~gZomerata)由于土壤水分不同而明显呈 2个生态型，其生长于河洼地植株旺
盛、高大、叶厚、色绿和产量高，而生长在碎石堆上植株矮小、叶小、色淡和产量低，二者在细胞液渗透压等生
理方面亦有明显差异 。C[ausen等(1940、1945、1948)研究发现，腺毛委陵菜(Pore tiln glⅡ“d“如m)中有4
个生态型都被定为亚种：Subsp．typica(生于海岸)，Subsp reflexa(生于旱坡)，Subsp he seni(生于湿润草
地)，Subsp newadensic(生于高山和亚高山生境)，这 4个生态型之间虽有形态(如株高、生长习性、叶面积和
花序式样)和生理(如季节生长规律、开花时间和抗寒力)的差别，但亚种间多少有些过渡且遗传上基本连续，
这有别于其他近缘种 ，因此 Clausen学 派把这 4个生态型称为气候生态型，但它们实际是空间的和生态的生
态型 ，确切地说是土壤生态型 】
土壤生态型是生物对土壤生态环境趋异适应的结果，根据引起土壤生态型产生的土壤生态因子及其作
用的差异(表现型)，可将土壤生态型分成不同的类型(见图1)一
中国科学院 百人计划“项 目(Bomm8)、云南省与中国科学院合作项 目和重庆市科委青年专家基金项目共同资助
收稿 日期 ：2000—07·05 改回 日期 ：2001-08—08
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第 1期 杨万勤等：土壤生态型＆其应用
1．1 根据土壤生态因子的直接作用划分
土壤生 态型 可分 为土 壤水分 生态 型 (Soil moisture
ecotyPe)、土壤 pH生态型(Soil pH ecotype)、土壤 营养生
态型(Soil nutrient co．type)、土壤盐度生态型(Soil sa[inity
ecotype)和土壤 污染生态型(Soil pollution ecotype)等 ，土
壤水分生态型是广泛存在的生态型类型，可分为早生、中
生和湿生类 型，它们是 由于土壤水分梯度变化 引起 的生
态型分化 。土壤 pH 生态型是 由于土壤酸碱度不同而形
成的土壤生态型，如马尾松是我国分布较广 的物种之一 ，
在北纬 20 41 ～35。5l ，东经 i03。～120。区域内除少数高
山外几乎均有分布，但在不同区域内其生长速度、形态特
征 、生理指标和物候期均不 同，这些差异除与地理位置和
气候差异有关外，更与土壤 pH差异有关：土壤营养生态
型是由于土壤 N、P、K、Ca、Mg等营养元素丰缺而形成的
生态型分化 ，其可进一 步分为 土壤 N、P、K、Ca、Mg、Mn
等生态型。有学者研究低 P胁迫下小麦根系及地上部分
土瑗生志型
r 土壤水分生态
士壤 DH牛志型
r士壤 N生卷型
：
土壤，￡态闻子
的间接作用 ’
。 分
个
土壤盐度生态型
土壤污染l牛老型
胁迫作用下 的 壤生惫
生殖隔离作 f{j的土壤 志型
种间 竞争作用形成劬土壤牛志型
种内竞争件刷形成劬土壤牛击型
子水平的 ±亲生 奄
谢水平的士壤 生志
胞水平的土壤 生击型
体水平的土壤生 卷
圈 1 土壤 生态型的分类
Fig I Ta monty【)f soil ecotype
某些性状的基因型差异结果表明，P低效基因型与高效基因型的主要差别在于根部对难溶态磷活化能力的
差异。在低 P胁迫下小麦对 P利用效率、光台效率、水分利用效率及抗衰老的基因型存在明显差异 ：另
有研究表明，低 K胁迫下小麦基因型也出现差异。可以推测，在不同水平的 N、P、K、Ca、Mg等营养元素作
用下植物基因型会发生分化 ，从而形成不同的生态型。土壤污染生态型是由于土壤有机无机污染物引起的
土壤生态型，有机无机污染物包括重金属污染物(如 Cu、Pb、Hg、Cr、Cd、As等)、农药、除草剂等。据研究，l牛
长在铜矿或铅锌矿渣上的种群同与之相邻但未被这些重金属污染的牧场种群相比，生长于矿渣上的种群能
忍受重金属，但生长在相距仅数米远而未被污染的土壤种群，如把它栽种在被污染的土壤上即很快死亡=在
矿井附近未被污染的土壤上找不到铜耐受型生态型(Copper-to[erealt ecotype)。这就意味着铜耐受型虽在矿渣上
的选择比较有利，但在正常土壤上是不利的。研究还表明，在 50～lOOm长的渐变群(aine)连续分布范围内可
找到耐受和非耐受的极端类型。其他研究表明，剪股颖属(Agrnstis)、羊茅属(Festuca)和黄花草属(Anth+~an．
旃 )等禾草的耐受性宗(Tolerant ra。e)分别在 Pb、Cu、Zn集中的矿区土壤上生长良好，而这些土壤对同种植物
内非耐受性宗则是致死的或近于致死的。当不同环境条件(实质上是土壤污染与否)相互交错或镶嵌时这些宗
就以形成对应的分化镶嵌宗来适应环境”。土壤盐度生态型是由于土壤盐分水平的差异使生态型分化而产生
的土壤生态型，土壤盐度生态型研究对于利用和改造盐碱地、沼泽地和低洼地具有重要意义。
1．2 根据土壤生态因子的间接作用划分
土壤生态型可分为胁迫(Stres)、生殖隔离(Reproductive isolation)、种间竞争(Interspecific competition)
及种内竞争(Intraspecific competition)引起的土壤生态型。胁迫包括水分、盐分、养分、pH和污染物胁迫等，
这些胁迫作用导致植物产生不同的生态型，如水稻有干燥地区水稻生态型、陆稻生态型、耐荫生态型、浮水生
态型、耐瘠、耐肥、耐盐碱和耐酸等不同生态型。土壤生态因子通过直接作用所形成的土壤生态型还包括土
壤水分及矿质元素缺乏而使植物不能正常发育(如花粉败育)，从而使基因不能正常交流，最终导致植物基因
型的差异 ，也有因种内或种问竞争土壤生态位而出现的遗传分化等。
1．3 根据表现型(Phen0略pe)划分
土壤生态型还可分为分子水平、代谢水平、细胞水平和个体水平的生态型，分子水平的表现型是在同工
酶技术的基础上得以深入研究的，同工酶是基因表达的直接产物，因而利用同工酶分析能直接判断基因的存
在及表达规律 但酶谱不能直接代表基因型，它仅仅是分子水平的表现型：代谢水平的表现型，植物次生代
谢产物的质和量除受外界环境影响外，也受基因控制，因此通过次生代谢产物的差异可反映基因型差异。
Raven P H 研究表明，罂粟秋牡丹(Ahem。 coronalia)中含有天笠葵色素和花翠素 的紫红色和紫色花的
植物仅限于富含金属的土壤；细胞水平的表现型是多方面的，染色体的核型相对稳定，染色体变异会 『起基
因型的变化 ，在显微镜下可观察到这种变异的存在；个体水平的表现型一般早期的生态型研究工作主要属于
此方面的内容。
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40 中 闽 生 态 农 业 学 报 第 1(】卷
2 土壤生态型的应用
2．1 土壤生态型与作物育种
利用植物土壤生态型分化可为作物育种提供新的思路，根据土壤水分生态犁可选育出抗旱品种、抗涝品
种， 便为 同栽培区提供优质高产的条件；利用作物的土壤营养生态型可选育出耐肥、耐瘠、耐低 N、P、K
的品种；根据摹目型对盐度的不同反应可选育出耐盐品种；根据作物的土壤 pH生态型可选育出耐酸、耐碱
品种；根据作物的土壤污染生态型可选育出不同类型的抗污染品种等，日前l已有关于有效利用土壤营养元素
的作物育种新技术方面的报道 。
2．2 土壤生态型与土壤资源配置
从土壤生态学的角度看 ，土壤生态型是生物 与土壤和环境之间相互作用的产物，即七壤生态型是生物适
应于不同土壤生态环境的产物，固此在土壤资源配置时必须充分研究生物的土壤生态醋，如在水分不足的土
壤 配置干燥地区水稻生态型为宜 ；在旱坡地上以栽培陆稻生态型为宜；在土壤肥力低的退化土壤上宦配置
耐瘠土壤生态型；在土壤肥力高的土壤宜配置耐肥土壤生态型；在盐碱土地区应配置耐盐土壤生态型为宜；
在污灌区 配置耐污染土壤生态型为宜等 只有对不同的土壤资源配置相宜的土壤生态型，才能实现土壤、
生物与环境的协调统一，达到作物优质高产的目的：
2．3 土壤生态型与区域耕作
土壤生态型与一定区域的土壤生态环境密切相关，这就要求人类在区域耕作时采用相宜的耕作制度和
措施．才能发挥区域土壤资源优势．而与区域耕作方式密切相关的即是土壤生态型。我国北方黄土、黑土、黑
钙土地区由于光照资源丰富。土壤肥沃。但水分不足 。，故只有选用耐旱生态型。才能使光肥资源得以克分利
用。同时采用免耕和秸秆覆盖技术可减少地面蒸发，利用埋灌、滴灌技术等有效利用有限的水资源。才能实
现作物的优质高产高效。盐碱地耕作方式如采用耐盐生态型，对减少因洗盐和排盐等工程措施造成的巨大
工程投入和保护区域土壤生态平衡具有重要的生产实践意义：
2、4 土壤生态型与生态农业建设
生态农业的棱心思想是整体、协调原则。根本目标是追求农业的优质、高产、高效和低耗日的．最终达到
生态、经济和社会三大效益的统一。土壤生态型是生物对土壤趋异适应的产物，从基因水平 L体现 l『土壤生
态学中关于土壤、生物和环境是统一体的思想，因此在不同区域进行生态农业建设时，为达到生物与土壤之
间的整体性和协调眭，必须合理选择适宜的作物土壤生态型；为达到作物的高产目的，必须选择具高产基因
的土壤生态型；为达到高效和低耗目的，必须对不同土壤生态型进行合理配置。以实现土壤生态型之间的协
调统一：为达到优质目的。必须根据土壤品质生态位，选择与特殊土壤生态位相适应的土壤生态型，也可根据
土壤品质生态型(具有与优质相关 的基因型)选择与栽培特殊的经济植物 还可根据基因型对土壤反应的不
同，施用与品质基因相关的矿质元素等，土壤生态型的研究对促进生态农业建设具有重要指导作用：
3 小 结
土壤生态型是生物对土壤生态环境}乏期趋异适应的结果。根据引起生态型分化的土壤生态因子作用及
土壤生态型的表现型。可划分出不同的土壤生态型。土壤生态型的产生与气候 、生物因素有关，但土壤生态
因子是直接因素。土壤生态型的研究对指导作物育种、土壤资源配置、区域耕作及促进生态农业建设等生产
实践具有重要意义。
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