全 文 ：底播增殖菲律宾蛤仔碳、氮、磷收支∗
张升利１　 张安国２　 袁秀堂１∗∗　 梁　 斌１　 刘述锡１
（ １国家海洋环境监测中心， 辽宁大连 １１６０２３； ２辽宁医学院畜牧兽医学院， 辽宁锦州 １２１００１）
摘　 要　 为从生源要素角度评价底播增殖滤食性贝类在近岸海域生态系统物质循环中所扮
演的角色，本文依据在庄河海域现场研究得到的底播菲律宾蛤仔的生理生态学参数建立了其
Ｃ、Ｎ、Ｐ 收支方程．结果表明： 菲律宾蛤仔对碳、氮、磷的生长余力（ＳＦＧＣ、ＳＦＧＮ、ＳＦＧＰ）均呈现
明显的季节变化，即均在春季达到最高值，而 ＳＦＧＣ在夏季时最低，且为负值，ＳＦＧＮ及 ＳＦＧＰ全
年均为正值，变化范围分别为－３．９４～４９．８２ ｍｇ Ｃ·ｉｎｄ－１·ｄ－１、０．７２～９．４９ ｍｇ Ｎ·ｉｎｄ－１·ｄ－１和
０．１５～３．０６ ｍｇ Ｐ·ｉｎｄ－１·ｄ－１ ．菲律宾蛤仔对碳、氮、磷的生长效率季节变化显著，其对 Ｃ、Ｎ、Ｐ
的净生长效率基本表现为 ＫＰ２＞ ＫＮ２＞ ＫＣ２ ．Ｃ、Ｎ、Ｐ 收支方程显示，菲律宾蛤仔更趋向于对 Ｎ、Ｐ
的富集，即与碳元素相比，摄取的氮源及磷源大部分用于蛤仔自身的生长和繁殖．高密度、大
规模底播增殖菲律宾蛤仔是庄河海域生态系统碳、氮、磷循环的重要组分，其对近岸海域生态
系统生源要素循环的贡献不容忽视．
关键词　 菲律宾蛤仔； 生源要素； 收支； 生长余力； 生长效率； 庄河海域
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１２４４－０９　 中图分类号　 Ｐ７６； Ｓ９６７．５， Ｓ９６７．６　 文献标识码　 Ａ
Ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｂｕｄｇｅｔｓ ｏｆ ｂｏｔｔｏｍ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｃｌａｍ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａ⁃
ｒｕｍ． ＺＨＡＮＧ Ｓｈｅｎｇ⁃ｌｉ１， ＺＨＡＮＧ Ａｎ⁃ｇｕｏ２， ＹＵＡＮ Ｘｉｕ⁃ｔａｎｇ１， ＬＩＡＮＧ Ｂｉｎ１， ＬＩＵ Ｓｈｕ⁃ｘｉ１ （ １Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｄａｌｉａｎ １１６０２３， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉ⁃
ｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｚｈｏｕ １２１００１， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）： １２４４－１２５２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｂｏｔｔｏｍ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｃｌａｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅ， ｔｈｅ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ， ｉｎｇｅｓｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｓｉｔｕ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ （Ｃ）， ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ （Ｎ） ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ） ｂｕｄｇｅｔｓ ｏｆ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｓｅａｓｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍｏｄ⁃
ｅｌｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｒ． ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ （ＳＦＧＣ）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ＳＦＧＮ）， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ＳＦＧＰ） ａｌｌ ｖａｒｉｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ
ｓｐｒｉｎｇ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ＳＦＧＣ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ， ＳＦＧＮ ａｎｄ ＳＦＧＰ ｗｅｒｅ ａｌｗａｙｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ
ｔｈｅ ｙｅａｒ． Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳＦＧＣ， ＳＦＧＮ ａｎｄ ＳＦＧＰ ｗｅｒｅ －３．９４－４９．８２ ｍｇ Ｃ·ｉｎｄ
－１·ｄ－１，
０．７２－９．４９ ｍｇ Ｎ·ｉｎｄ－１·ｄ－１， ａｎｄ ０．１５－３．０６ ｍｇ Ｐ·ｉｎｄ－１·ｄ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｎｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｅｆ⁃
ｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ （ＫＣ２）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ＫＮ２）， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ＫＰ２） ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｐａｔｔｅｒｎ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ， ａｎｄ ｒａｎｋｅｄ ａｓ ＫＰ２＞ ＫＮ２＞ ＫＣ２ ． Ｔｈｅ Ｃ， Ｎ， ａｎｄ Ｐ ｂｕｄｇｅｔｓ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
Ｒ． ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｕｓｅｄ ｍｏｒｅ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｔｈａｎ Ｃ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ ｔｒａｎｓ⁃
ｆｅｒｒｅｄ ｔｈｅ ｐｅｌａｇｉｃ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｒ．
ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ｂｏｔｔｏｍ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｄ ａｔ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅ ｍｉｇｈｔ ｐｌａｙ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｃｏａｓｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ； ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔ； ｂｕｄｇｅｔ； ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ； ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎ⁃
ｃｙ； Ｚｈｕａｎｇｈｅ ｃｏａｓｔ．
∗海洋公益性行业科研专项（２０１３０５０４３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｔｙｕａｎ＠ ｎｍｅｍｃ．ｏｒｇ．ｃｎ
２０１４⁃０５⁃２５收稿，２０１５⁃０１⁃１９接受．
　 　 双壳贝类系滤水能力很强的滤食性动物，在沿
岸生态系统中的能量流动和物质循环中扮演重要角
色［１］；特别是在高密度、规模化的沿岸贝类增养殖
区，双壳贝类通过滤水和摄食等生理活动，摄取海水
中的有机颗粒，加速其沉降速率，同时减少海水中的
浮游生物量．双壳贝类还可通过排泄作用将大量的
营养盐排入水体中，对浮游植物生长具有重要意义；
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １２４４－１２５２
特别是无机形态的 Ｎ（ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ）和 Ｐ（ＰＯ４ ３
－ ⁃Ｐ）的再
循环，成为维持海洋初级生产力的重要营养盐来
源［２－４］ ．可以说，双壳贝类通过生物沉积及呼吸排泄
作用加速了碳、氮和磷等生源要素在水层与沉积层
的流动与交换［５－６］ ．
菲律宾蛤仔（Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ）是一种分
布较广的滩涂埋栖性贝类，自然群体一般栖息于渤
海、黄海、东海的潮间带中潮区至 １０ ｍ 水深的泥沙
区域，是中国北方海区滩涂的主要增殖经济贝类［７］ ．
庄河海域位于我国黄海北部，由于水质好，无污染，
自然条件优越，基础饵料丰富，是我国北方的滩涂贝
类养殖基地，素有“东方蚬子库”的美誉．庄河海域浅
海面积约 ２．７×１０５ ｈｍ２，其滩涂底质以泥沙质及泥质
为主，是我国菲律宾蛤仔的主要养殖区域［８］ ．因此，
在庄河海域研究其主要增养殖菲律宾蛤仔的碳、氮
和磷等生源要素收支状况，对评价其在近岸海域生
态系统物质循环中的作用具有重要意义．
目前，国内外关于双壳贝类碳、氮、磷等收支的
研究报道较少，仅见于乐清湾、三门湾主要滤食性养
殖贝类———太平洋牡蛎（Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ ｇｉｇａｓ）、僧帽牡
蛎 （Ｏｓｔｒｅａ ｃｕｃｕｌｌａｔａ）、泥蚶（Ｔｅｇｉｌｌａｒｃａ ｇｒａｎｏｓａ）、缢
蛏（Ｓｉｎｏｎｏｖａｃｕｌａ ｃｏｎｓｔｒｉｃｔａ）的碳收支状况［９］、东京湾
四角蛤蜊（Ｍａｃｔｒａ ｖｅｎｅｒｉｆｏｒｍｉｓ）氮收支状况［１０］、贻贝
（Ｍｙｔｉｌｕｓ ｅｄｕｌｉｓ ） ［１１－１２］、 栉孔扇贝 （ Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅ⁃
ｒｉ） ［１３－１４］及辽东湾双台子河口四角蛤蜊 （Ｍａｃｔｒａ
ｖｅｎｅｒｉｆｏｒｍｉｓ）的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 元素收支情况［１５］ ．关于菲律
宾蛤仔的元素收支及能量收支的研究报道较少，
Ｎｉｚｚｏｌｉ等［１６］阐述了菲律宾蛤仔在其养殖生态系统
水层与沉积层之间氮、磷循环过程中所扮演的角色，
指出在氮、磷循环中大约有 ６％的 Ｎ及 ３％的 Ｐ 源用
于个体的生长，大部分的氮、磷以溶解态的无机态或
有机态的形式重新进入沉积物或再循环中；Ｈａｎ
等［１７］在室内条件下研究了温度对菲律宾蛤仔能量
收支的影响；董波等［１８］则研究了温度及饵料浓度对
菲律宾蛤仔能量收支及生长余力（ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ，
ＳＦＧ）的影响，但均未见关于现场条件下菲律宾蛤仔
碳、氮、磷等生源要素收支及生长余力的研究报道．
袁秀堂等［８］于庄河海域现场测定了底播增殖蛤仔
的主要生理生态学参数，为构建碳、氮、磷等生源要
素收支和估算其生长余力提供了基础数据．本研究
作为该文的延续，利用现场测定的生理生态学参数
估算菲律宾蛤仔的 ＳＦＧ，并构建现场条件下 Ｃ、Ｎ、Ｐ
等生源要素收支方程，进而对不同季节菲律宾蛤仔
的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 元素收支和生长余力进行分析，研究结果
有助于从生源要素角度分析评价底播增殖滤食性贝
类在近岸海域生态系统的物质循环中所扮演的生态
角色，也可为该海域贝类在碳、氮、磷物质循环中的
影响及菲律宾蛤仔增养殖容量的评估提供理论
依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 试验地点
试验地点位于我国北方著名的滩涂贝类养殖基
地———庄河海域（图 １）．庄河海域滩涂底质以泥沙
质及泥质为主，以菲律宾蛤仔为主的滩涂养殖面积
约为 ２．４５×１０４ ｈｍ２，年产量超过 ２０ ｔ，具有较好的代
表性和研究价值［８］ ．
１􀆰 ２　 菲律宾蛤仔生理生态参数和基础环境参数
测定
于 ２００８年 ５月（春季）、７ 月（夏季）、１１ 月（秋
季）和 ２００９ 年 １ 月（冬季）现场利用沉积物捕集器
和封闭式呼吸瓶进行菲律宾蛤仔生理生态学参数
（生物沉积速率、呼吸率、排泄率等）的测定，各季节
具体数值见文献［８］．同时，每次试验开始和结束时
（间隔 ３～５ ｄ）分别测定试验点底层（约 ６ ｍ）的水温
及盐度（ＹＳＩ ５５６ＭＰＳ 多参数水质仪）．取试验点水样
并经滤膜过滤后，用来测定水体中的总悬浮颗粒物
（ｔｏｔａｌ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｍａｔｔｅｒ，ＴＰＭ）、颗粒有机质（ｐａｒｔｉｃｕ⁃
ｌａｔｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ，ＰＯＭ）、颗粒有机碳（ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ，ＰＯＣ）、颗粒有机氮（ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｏｒｇａｎｉｃ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＰＯＮ）、颗粒有机磷（ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｒｕｓ，ＰＯＰ）及叶绿素 ａ（Ｃｈｌ ａ）含量，取其平均值作
为该季节试验海区各指标的背景值．用事先于 ４５０ ℃
下灼烧过６ ｈ并称量的ＧＦ ／ Ｆ滤膜（直径４７ ｍｍ）
图 １　 庄河海域现场试验站位（黑点）
Ｆｉｇ．１　 Ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅ （ｂｌａｃｋ ｄｏｔ） ｉｎ Ｚｈｕａｎｇｈｅ ｃｏａｓｔ
ａｒｅａ．
５４２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张升利等： 底播增殖菲律宾蛤仔碳、氮、磷收支　 　 　 　 　 　
４张分别过滤 １ ～ １．５ Ｌ 水样，用蒸馏水脱盐并将滤
膜在 ６５ ℃条件下干燥 ２４ ｈ后，称量以测定 ＴＰＭ；其
中一张以传统的灰化（４５０ ℃，６ ｈ）前、后的质量差
法测定 ＰＯＭ；一张采用 Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ Ｖａｒｉｏ Ｍａｃｒｏ ＣＨＮ
型元素分析仪测定 ＰＯＣ和 ＰＯＮ，分析前将滤膜放在
干燥器中用浓盐酸烟雾去除碳酸盐［１９］；另外 ２ 张以
改进的灰化法［２０］ 分别测定滤膜上的总磷 （ ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ）和无机磷（ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＩＰ）
含量，从而求得 ＰＯＰ．叶绿素 ａ 采用荧光法测定：将
载有样品的滤膜用 ９０％的丙酮溶液在低温下萃取
２０ ｈ，放置至室温后，用 Ｔｕｒｎｅｒ⁃１０ 荧光光度计进行
测定．
１􀆰 ３　 菲律宾蛤仔滤水率及摄食率的估算
根据生物沉积法的原理：ＩＦＲ ＝Ｒｂ进行菲律宾蛤
仔生理生态学参数的测定，其中，ＩＦＲ 为贝类对无机
物的过滤速率（ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ）．菲律
宾蛤仔的滤水率：ＣＲ＝ ＩＦＲ ／ ＰＩＭ＝Ｒｂ ／ ＰＩＭ， 其中，ＰＩＭ
为贝类所过滤海水中颗粒无机物浓度（ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｉｎ⁃
ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ）．菲律宾蛤仔的生物沉积
速率（Ｒｂ）的测定方法及结果均引自袁秀堂等［８］ ．
菲律宾蛤仔的总滤食速率：ＦＲ ＝ＣＲ×ＴＰＭ ＝Ｒｂ×
ＴＰＭ ／ ＰＩＭ， 其中，ＴＰＭ为贝类所过滤海水中的总颗
粒物浓度（ｔｏｔａｌ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ）．当海
水中颗粒物浓度够高以引起贝类假粪的产生时，则
滤食性贝类的摄食率：ＩＲ＝ＦＲ－ＲＲ，其中，ＲＲ 为贝类
对所过滤的食物拒绝摄食的速率（ｒｅｊｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ），即
贝类假粪的排出速率．因此，当颗粒物浓度很低并不
足以引起假粪的产生时，则摄食率：ＩＲ ＝ ＦＲ．一般认
为滤食性贝类假粪产生的数量多少与饵料浓度有
关．Ｋｕａｎｇ等［２１］在桑沟湾研究表明，海水中 ＴＰＭ在 ５
月达 １７．７ ｍｇ·Ｌ－１时，栉孔扇贝仅产生很少假粪．庄
河海域 ２００８年 ５、７、１１ 月以及 ２００９ 年 ２ 月测得的
海水中饵料浓度都不高 （范围为 １２． ０８ ～ １８􀆰 ７６
ｍｇ·Ｌ－１，表 １），所以很少假粪产生，可以忽略不计，
因而以上得到的菲律宾蛤仔的滤食率也可以视为其
摄食速率．
菲律宾蛤仔对颗粒有机物质 Ｃ、Ｎ 及 Ｐ 的摄食
率（ＲＩ）计算公式为 ＲＩＣ ＝ Ｒｂ ×ＰＯＣ ／ （ＴＰＭ －ＰＯＭ），
ＲＩＮ ＝Ｒｂ×ＰＯＮ ／ （ＴＰＭ－ＰＯＭ），ＲＩＰ ＝ Ｒｂ ×ＰＯＰ ／ （ＴＰＭ－
ＰＯＭ）．其中：ＴＰＭ 为试验海域水体的总悬浮颗粒
物；ＰＯＭ 为颗粒有机质；ＰＯＣ 为颗粒有机碳；ＰＯＮ
为颗粒有机氮；ＰＯＰ为颗粒有机磷．
１􀆰 ４　 菲律宾蛤仔 Ｃ、Ｎ、Ｐ 排遗率的估算
菲律宾蛤仔对颗粒有机物质 Ｃ、Ｎ 及 Ｐ 的生物
沉积速率 Ｒ ｆｅ ＝ （ＤｔＸ ｔ － ＤｃＸｃ） ／ Ｔ ／ Ｎ．其中：Ｄｔ为贝类
捕集器中沉积物的质量（ｇ）；Ｄｃ为对照组捕集器中
沉积物的质量（ ｇ）；Ｘ ｔ为试验贝类的捕集器所收集
沉积物的 Ｃ、Ｎ及 Ｐ 的百分含量；Ｘｃ为对照捕集器所
收集沉积物中 Ｃ、Ｎ及 Ｐ 的百分含量；Ｔ为时间（ｄ）；
Ｎ为试验用菲律宾蛤仔个数［８］ ．
１􀆰 ５　 菲律宾蛤仔 Ｃ、Ｎ、Ｐ 排泄速率的估算
菲律宾蛤仔耗氧率（Ｒｏ）、排氨率及排磷率的测
定方法及结果均引自袁秀堂等［８］ ．根据 １ μｍｏｌ Ｏ２ ＝
０．８５ μｍｏｌ ＣＯ２，碳排泄速率 ＲＥＣ ＝ ０．８５×（１２ ／ ３２） ×
Ｒｏ ．将排氨率及排磷率分别转化为氮排泄速率（ＲＮ）
和磷排泄速率（ＲＰ）．
１􀆰 ６　 菲律宾蛤仔 Ｃ、Ｎ、Ｐ 收支模型
将上述相关参数转换成贝类 Ｃ、Ｎ、Ｐ 元素收支
模型［１１］：ＩＣ ＝ ＦＣ ＋ ＲＣ ＋ ＰＣ；ＩＮ ＝ ＦＮ ＋ ＵＮ ＋ ＰＮ； ＩＰ ＝
ＦＰ＋ ＵＰ ＋ ＰＰ ． ＩＣ为贝类摄取的有机碳量；ＦＣ为贝类
通过粪便排出的碳量；ＲＣ为贝类呼吸代谢消耗的碳
量；ＰＣ为贝类用于生长的碳量．ＩＮ为贝类摄取的有机
氮量；ＦＮ为贝类通过粪便排出的氮量；ＵＮ为贝类排
泄消耗的氮量；ＰＮ为贝类用于生长的氮量．ＩＰ为贝类
摄取的有机磷量；ＦＰ为贝类通过粪便排出的磷量；
ＵＰ为排泄消耗的磷量；ＰＰ为贝类用于生长的磷量．
１􀆰 ７　 菲律宾蛤仔 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生长余力及生长效率的
估算
在测定菲律宾蛤仔对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的摄食、排粪、排
泄和吸收的基础上对这 ３种元素的生长余力和总生
长效率及净生长效率进行计算．
本试验中，菲律宾蛤仔对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的生长余力
ＳＦＧＣ ＝ ＲＩＣ － Ｒ ｆｅＣ － ＲＥＣ， ＳＦＧＮ ＝ ＲＩＮ － Ｒ ｆｅＮ － ＲＮ，
ＳＦＧＰ ＝ ＲＩＰ － Ｒ ｆｅＰ－ ＲＰ ．
菲律宾蛤仔对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的总生长效率（Ｋ１）和净
生长效率（Ｋ２）分别为：
ＫＣ１ ＝［ ＩＣ－（ＦＣ＋ ＲＣ）］ ／ ＩＣ×１００％，
ＫＣ２ ＝［ ＩＣ－（ＦＣ＋ ＲＣ）］ ／ （ ＩＣ－ ＦＣ）×１００％［９］；
ＫＮ１ ＝［ ＩＮ－（ＦＮ＋ＵＮ）］ ／ ＩＮ×１００％，
ＫＮ２ ＝［ ＩＮ－（ＦＮ＋ＵＮ）］ ／ （ ＩＮ－ ＦＮ） ×１００％；
ＫＰ１ ＝［ ＩＰ－（ＦＰ＋ ＵＰ）］ ／ ＩＰ×１００％，
ＫＰ２ ＝［ ＩＰ－（ＦＰ＋ ＵＰ）］ ／ （ ＩＰ－ ＦＰ） ×１００％．
总生长率（Ｋ１）为用于生长的碳量、氮量或磷量
占摄食碳量、氮量或磷量的百分比，净生长率（Ｋ２）
为用于生长的碳量、氮量或磷量占同化碳量、氮量或
磷量的百分比．
１􀆰 ８　 数据统计分析
应用 ＳＰＳＳ １３．０软件对各个季节所得数据进行
６４２１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
单因素方差分析和相关性分析，差异显著性采用
Ｄｕｎｃａｎ氏多重比较（α＝ ０．０５）．
２　 结　 　 果
２􀆰 １　 试验海区环境理化特征
现场试验海区温度、盐度、叶绿素 ａ及总颗粒物
浓度等环境因子的变化特征如表 １ 所示．试验海区
水温季节变化明显：冬季最低（０．６ ℃），夏季最高
（２３．５ ℃），全年均值为 １１．５ ℃ ．试验海区盐度变化
范围为 ３０．３～３２．０．叶绿素 ａ（Ｃｈｌ ａ）的浓度和海水中
总悬浮物浓度（ＴＰＭ）的变化范围分别为 ４．２４ ～ ７．４２
μｇ·Ｌ－１和 １２．０８ ～ １８．７６ ｍｇ·Ｌ－１，全年均呈现先升
后降的趋势，即均在夏季达到最高值，且春季及冬季
时均低于年均值．颗粒有机物质 ＰＯＭ 含量在夏季达
到最高，秋季最低，变化范围为 １．７３ ～ ３．１１ ｍｇ·Ｌ－１ ．
颗粒有机碳（ＰＯＣ）、颗粒有机氮（ＰＯＮ）及颗粒有机
磷（ＰＯＰ）含量均在秋季达到最低值，变化范围分别
为 ０．４１ ～ ０．５３ ｍｇ·Ｌ－１、６８． １０ ～ １０６． ５２ μｇ·Ｌ－１和
１０􀆰 ４～３６．２ μｇ·Ｌ－１ ．
２􀆰 ２　 菲律宾蛤仔的滤水率及摄食率
如表 ２ 所示，庄河海域菲律宾蛤仔的滤水率和
摄食率均呈现极显著的季节性变化（Ｐ＜０．０５）．菲律
宾蛤仔的滤水率及摄食率均在春季达到最高值，在
夏季、秋季及冬季均较低，但季节间变化未达到显著
水平．菲律宾蛤仔对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 等 ３ 种元素的摄食速率
表现为 ＲＩＣ＞ＲＩＮ＞ＲＩＰ ．相关分析结果显示（表 ３），菲律
宾蛤仔的滤水率（ＣＲ）及摄食率（ＦＲ）与 ＴＰＭ 均呈
明显的负相关关系，而与温度均无显著相关性．菲律
宾蛤仔对碳元素的摄食速率（ＲＩＣ）与海水中的 ＰＯＣ
浓度呈显著的正相关关系，与 ＴＰＭ呈极显著的负相
关关系，而与温度无显著相关性．菲律宾蛤仔对氮元
素的摄食速率（ＲＩＮ）与 ＴＰＭ浓度呈显著的负相关关
系，与温度、ＰＯＮ 浓度无显著相关性．菲律宾蛤仔对
磷元素的摄食速率（ＲＩＰ）与温度、ＴＰＭ 及 ＰＯＰ 浓度
均无显著相关关系．
２􀆰 ３　 菲律宾蛤仔的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 排泄及粪便排出速率
如表 ２所示，菲律宾蛤仔对海水中 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生源
要素的粪便排出速率及排泄速率均呈现明显的季节
性变化．菲律宾蛤仔蛤仔对 Ｃ（除夏季外）、Ｎ（除秋
季外）、Ｐ 的排泄速率均低于蛤仔对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的粪便
排出速率．相关性分析结果显示（表 ３），菲律宾蛤仔
ＲＥＣ及Ｒ ｆｅＣ与温度、ＰＯＣ均有显著的正相关关系，
表 １　 庄河海域环境因子及海水颗粒物的季节变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｚｈｕａｎｇｈｅ ｃｏａｓｔ ａｒｅａ
季节
Ｓｅａｓｏｎ
水温
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（ ℃）
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ
（ μｇ·Ｌ－１）
总颗粒物
ＴＰＭ∗
（ ｍｇ·Ｌ－１）
颗粒有机物
ＰＯＭ
（ ｍｇ·Ｌ－１）
颗粒有机碳
ＰＯＣ
（ ｍｇ·Ｌ－１）
颗粒有机氮
ＰＯＮ
（ μｇ·Ｌ－１）
颗粒有机磷
ＰＯＰ
（ μｇ·Ｌ－１）
春季 Ｓｐｒｉｎｇ １５．５ ３０．３ ５．４１ １２．０８ ２．１３ ０．５３ ８６．９２ ３５．４
夏季 Ｓｕｍｍｅｒ ２３．５ ３１．０ ７．４２ １８．７６ ３．１１ ０．５１ １０６．５２ ３１．２
秋季 Ａｕｔｕｍｎ ６．４ ３２．０ ６．８７ １４．２０ １．７３ ０．４１ ６８．１０ １０．４
冬季 Ｗｉｎｔｅｒ ０．６ ３１．８ ４．２４ １２．１２ ２．６９ ０．５０ １０１．１７ ３６．２
∗样本量为 ４，其他参数样本量均为 ２ Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ａｍｏｕｎｔ ｗａｓ ４， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗａｓ ２． ＴＰＭ： Ｔｏｔａｌ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｍａｔｔｅｒ； ＰＯＭ： Ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ
ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ； ＰＯＣ： Ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ＰＯＮ： Ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
表 ２　 菲律宾蛤仔的滤水率、摄食率及碳、氮、磷收支参数的季节变化
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｌｅａｒａｎｃｅ ｒａｔｅ， ｉｎｇｅｓｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ）
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
冬季
Ｗｉｎｔｅｒ
滤水率 Ｃｌｅａｒａｎｃｅ ｒａｔｅ （ＣＲ， Ｌ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） １２２．１６±１３．３２ｂ ９．３３±１．５７ａ １７．９４±１．７０ａ ２２．４８±１．８３ａ
摄食率 Ｉｎｇｅｓｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＩＲ， ｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） １．４８±０．１６ｂ ０．１８±０．０３ａ ０．２５±０．０２ａ ０．２７±０．０２ａ
碳摄食速率 Ｃａｒｂｏｎ ｉｎｔａｋｅ ｒａｔｅ （ＲＩＣ， ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） ６８．０７±９．１６ｂ ５．１３±１．０５ａ ７．３６±０．７０ａ １０．８９±０．８４ａ
氮摄食速率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔａｋｅ ｒａｔｅ （ＲＩ Ｎ， ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） １１．１６±１．５０ｂ １．０７±０．２２ａ １．２２±０．１２ａ ２．２８±０．１９ａ
磷摄食速率 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎｔａｋｅ ｒａｔｅ （ＲＩ Ｐ ， ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） ４．３２±１．３３ｂ ０．２９±０．１４ａ ０．５４±０．１５ａ ０．８１±０．２０ａ
碳排泄速率 Ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＲＥＣ， ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） ６．１０±０．１５ｃ ７．４７±０．１６ｄ ０．７４±０．０２ａ ０．８１±０．１６ｂ
氮排泄速率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＲＥＮ， ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） ０．２０±０．０２ｃ ０．０５±０．１６ａ ０．３２±０．０２ｄ ０．１０±０ｂ
磷排泄速率 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＲＥＰ ，ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） ０．０８±０．００ｂ ０．０３±０．００ａ ０．０２±０．００ａ ０．０１±０．００ａ
粪便碳排出速率 Ｆｅｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ （ＲｆｅＣ，ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） １２．１８±１．４０ｂ １．５９±０．３０ａ １．１８±０．１４ａ ０．９５±０．１６ａ
粪便氮排出速率 Ｆｅｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ （ＲｆｅＮ， ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） １．４６±０．１６ｂ ０．２１±０．０３ａ ０．１８±０．０４ａ ０．２６±０．０１ａ
粪便磷排出速率 Ｆｅｃａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｅ （ＲｆｅＰ ， ｍｇ·ｉｎｄ－１·ｄ－１） １．１８±０．３０ｄ ０．０４±０．０１ａ ０．１６±０．０３ｂ ０．６６±０．０７ｃ
同一参数不同字母表示季节间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｅｄ ｌｅｔｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ
ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
７４２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张升利等： 底播增殖菲律宾蛤仔碳、氮、磷收支　 　 　 　 　 　
表 ３　 菲律宾蛤仔生理生态学参数与环境因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｙｓｉｏ⁃ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｖａｒｉａｂｌｅｓ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
水温
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
总颗粒物
ＴＰＭ
（ ｍｇ·Ｌ－１）
颗粒有机碳
ＰＯＣ
（ μｇ·Ｌ－１）
颗粒有机氮
ＰＯＮ
（μｇ·Ｌ－１）
颗粒有机磷
ＰＯＰ
（ μｇ·Ｌ－１）
滤水率 Ｃｌｅａｒａｎｃｅ ｒａｔｅ （ＣＲ） ０．１６２ －０．５０２ ∗∗
摄食率 Ｉｎｇｅｓｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＩＲ） ０．１９３ －０．４７１∗∗
碳摄食速率 Ｃａｒｂｏｎ ｉｎｔａｋｅ ｒａｔｅ （ＲＩＣ） ０．１９８ －０．４８８ ∗∗ ０．５０８ ∗∗
氮摄食速率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔａｋｅ ｒａｔｅ （ＲＩＮ） ０．２１１ －０．４５０∗ －０．０５８
磷摄食速率 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎｔａｋｅ ｒａｔｅ （ＲＩＰ ） ０．１４９ －０．５３３ ０．３８７
碳排泄速率 Ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＲＥＣ） ０．９６０∗∗ ０．７４２∗∗ ０．６０６∗∗
粪便碳排出速率 Ｆｅｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ （ＲｆｅＣ） ０．４５６∗ －０．０２１ ０．５２５∗∗
氮排泄速率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＲＥＮ） －０．６５６∗∗ －０．５６２∗∗ －０．９５６∗∗
粪便氮排出速率 Ｆｅｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ （ＲｆｅＮ） ０．２８０ －０．３９８∗ －０．０６１
磷排泄速率 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ＲＥＰ ） ０．７１６∗∗ －０．１５２ ０．２３１
粪便磷排出速率 Ｆｅｃａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｅ （ＲｆｅＰ ） －０．１７４ －０．７６０∗∗ ０．５５０
碳生长余力 Ｃａｒｂｏｎ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ （ＳＦＧＣ） －０．４０８ －０．６００∗∗ ０．４２４∗
氮生长余力 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ （ＳＦＧＮ） ０．２０８ －０．４４７∗ ０．０２９
磷生长余力 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ （ＳＦＧＰ ） ０．２６１ －０．４５５ ０．３２９
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
ＲＥＣ与 ＴＰＭ 呈显著的正相关关系，而 Ｒ ｆｅＣ与 ＴＰＭ 浓
度无显著相关性．ＲＥＮ、Ｒ ｆｅＮ均与 ＴＰＭ 浓度呈显著的
负相关关系；ＲＥＮ与温度、ＰＯＮ 浓度均呈显著的负相
关关系；Ｒ ｆｅＮ与温度、ＰＯＮ 浓度相关性均不显著．ＲＥＰ
与温度呈显著的相关关系，而与 ＴＰＭ 及 ＰＯＰ 浓度
相关性不显著．Ｒ ｆｅＰ与 ＴＰＭ 浓度呈显著负相关关系，
而与温度及 ＰＯＰ 浓度无显著相关性．
２􀆰 ４　 菲律宾蛤仔的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 分配状况
由表 ４可见，菲律宾蛤仔在春季、秋季及冬季时
碳收支顺序依次为生长碳＞粪便碳＞呼吸碳，夏季时
碳收支顺序依次为呼吸碳＞粪便碳＞生长碳．呼吸碳
及粪便碳的分配比例均在夏季达到最高值，生长碳
则在夏季最低，并且为负值，其他 ３个季节间差异不
显著．菲律宾蛤仔摄食氮用于生理过程的各组分所
占比例依次为生长氮＞粪便氮＞排泄氮．其中菲律宾
蛤仔用于生长的氮所占比例在秋季达到最低值，春
季最高，但春季与夏季及冬季间差异不显著．通过粪
便排出的氮占摄食氮的比例较高（均值 １７％），但 ４
个季节间差异不显著．用于排泄消耗的氮占摄食氮
的比例较低（均值 １０％），在秋季达到最高，其他 ３
个季节均较低，并且 ３个季节间差异不显著．菲律宾
蛤仔摄食磷用于生理过程的各组分所占比例依次为
生长磷＞粪便磷＞排泄磷．菲律宾蛤仔通过粪便排出
的磷所占比例在冬季达到最高值，在其他 ３ 个季节
较低，并且变化不显著．菲律宾蛤仔用于排泄消耗的
磷所占摄食磷的比例在夏季最高，冬季最低，并且季
节间变化显著．菲律宾蛤仔用于生长的磷所占比例
在冬季达到最低，仅为 １６％，在春季、夏季及秋季均
超过 ５０％，并且 ３个季节间差异不显著．
２􀆰 ５　 菲律宾蛤仔的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生长余力
如图 ２ 所示，菲律宾蛤仔对海水中碳元素的生
长余力（ＳＦＧＣ）呈现明显的季节变化，即在春季达到
最高值（４９．８２ ｍｇ Ｃ·ｉｎｄ－１·ｄ－１），夏季时降至最
低，且为负值（－３．９４ ｍｇ Ｃ·ｉｎｄ－１·ｄ－１），秋季及冬
季时较低，分别为 ５．４４和 ９．１３ ｍｇ Ｃ·ｉｎｄ－１·ｄ－１，且
季节间变化显著．相关性分析结果显示（表 ３），菲律
宾蛤仔的 ＳＦＧＣ与温度无显著相关关系，与 ＴＰＭ 浓
度呈显著的负相关关系，与 ＰＯＣ 呈显著的正相关
关系．
菲律宾蛤仔对海水中氮元素的生长余力
（ＳＦＧＮ）季节变化明显，即在春季时达到峰值（９．４９
ｍｇ Ｎ·ｉｎｄ－１·ｄ－１），秋季最低（０．７２ ｍｇ Ｎ·ｉｎｄ－１·ｄ－１），
夏季及冬季时均较低，且夏季、秋季及冬季间差异未
达到显著水平．菲律宾蛤仔的 ＳＦＧＮ与温度及 ＰＯＮ
浓度均无显著相关关系，但与 ＴＰＭ呈显著的负相关
关系．
菲律宾蛤仔对海水中磷元素的生长余力
（ＳＦＧＰ）具有明显的季节变化特征，即在春季达到最
高（ ３． ０６ ｍｇ Ｐ · ｉｎｄ－１ · ｄ－１ ），冬季最低 （ ０． １５
ｍｇ Ｐ·ｉｎｄ－１·ｄ－１），夏季及秋季时均较低，分别为
０􀆰 ２２和 ０．３６ ｍｇ Ｐ·ｉｎｄ－１·ｄ－１，且夏季、秋季及冬季
间差异未达到显著水平．菲律宾蛤仔的 ＳＦＧＰ与温
度、ＴＰＭ及 ＰＯＰ 浓度均无显著相关性．
８４２１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ４　 菲律宾蛤仔摄取的碳、氮、磷元素在各生理生态过程中配给比例的季节变化
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｙｓｉｏ⁃ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ Ｒｕ⁃
ｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ （％）
项目
Ｉｔｅｍ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
冬季
Ｗｉｎｔｅｒ
粪便碳 Ｆｅｃａｌ ｃａｒｂｏｎ １８．３±１．４ａ ３６．５±８．９ｂ １８．０±３．６ａ ８．５±０．９ａ
呼吸碳 Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｃａｒｂｏｎ ９．７±１．２ａ １７０．９±２６．２ｂ １１．２±１．８ａ ７．６±０．６ａ
生长碳 Ｇｒｏｗｔｈ ｃａｒｂｏｎ ７２．０±２．３ｂ （－１０７．４）±３１．６ａ ７０．９±５．２ｂ ８３．９±０．６ｂ
粪便氮 Ｆｅｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １３．５±０．９ａ ２２．９±４．６ａ １７．４±５．０ａ １２．３±１．２ａ
排泄氮 Ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ２．０±０．２ａ ５．１±０．８ａ ２９．１±４．８ｂ ４．８±０．４ａ
生长氮 Ｇｒｏｗｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ８４．５±１．１ｂ ７１．９±５．０ｂ ５３．６±８．９ａ ８２．９±１．５ｂ
粪便磷 Ｆｅｃａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ２８．３±８．０ａ ２４．４±９．６ａ ３１．２±６．０ａ ８３．２±１１．９ｂ
排泄磷 Ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ １．８±０．１ｂ １０．６±２．９ｄ ５．１±０．９ｃ ０．８±０．１ａ
生长磷 Ｇｒｏｗｔｈ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ６９．９±８．０ｂ ６３．３±１０．５ｂ ６３．６±６．４ｂ １６．０±１２．０ａ
同行不同字母表示季节间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
图 ２　 菲律宾蛤仔的碳、氮、磷元素生长余力的季节变化
Ｆｉｇ．２　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｃｏｐｅｓ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ （ＳＦＧ） ｏｆ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ．
同一参数不同字母表示季节间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ ａｔ
０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ３　 菲律宾蛤仔对碳、氮、磷元素总生长效率及净生长效
率的季节变化
Ｆｉｇ．３ 　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｎｅｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ．
ＫＣ１： 碳元素总生长效率 Ｃａｒｂｏｎ ｔｏｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ＫＣ２：碳元素净
生长效率 Ｃａｒｂｏｎ ｎｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． ＫＮ１：氮元素总生长效率 Ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｔｏｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ＫＮ２：氮元素净生长效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｅｔ ｇｒｏｗｔｈ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． ＫＰ１：磷元素总生长效率 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｔｏｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；
ＫＰ２：磷元素净生长效率 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｎｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．
２􀆰 ６　 菲律宾蛤仔的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生长效率
由图 ３ 可知，菲律宾蛤仔对碳元素的生长效率
呈现明显的季节变化，即 ＫＣ１及 ＫＣ２均在夏季达到最
低值，且为负值，春季、秋季及冬季时均较高，但差异
不显著．除夏季外，菲律宾蛤仔的 ＫＣ１均比 ＫＣ２低，而
全年平均值相反．相关分析结果显示，菲律宾蛤仔的
ＫＣ１和 ＫＣ２与温度、ＴＰＭ 均呈显著的负相关关系，与
ＰＯＣ浓度均无显著相关性．
菲律宾蛤仔对氮元素的生长效率 ＫＮ１及 ＫＮ２均
在秋季达到最低值，春季达到最高，夏季及冬季较
高，且夏季、秋季及冬季间差异不显著．同一季节菲
律宾蛤仔的 ＫＮ１均低于 ＫＮ２ ．菲律宾蛤仔的 ＫＮ１、ＫＮ２均
与 ＰＯＮ呈显著的正相关关系，与温度及 ＴＰＭ 均无
显著相关性．
　 　 菲律宾蛤仔对磷元素的生长效率 ＫＰ１在冬季最
低，春季最高，但春季与夏季及秋季差异不显著；ＫＰ２
则在夏季最低，冬季最高，但冬季与春季及秋季差异
不显著．同一季节菲律宾蛤仔的 ＫＰ１均低于 ＫＰ ２ ．ＫＰ１
与温度呈显著的正相关关系；ＫＰ２与温度和 ＴＰＭ 呈
显著的负相关关系，与 ＰＯＰ 浓度无显著相关性．
菲律宾蛤仔对碳、氮、磷元素的净生长效率
（ＫＣ２、 ＫＮ２及 ＫＰ２ ）年均值分别为 ７． ８％、 ８６． ２％及
９３􀆰 ９％．即菲律宾蛤仔对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的净生长效率基本
表现为 ＫＰ２＞ ＫＮ２＞ ＫＣ２ ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 菲律宾蛤仔滤水率及摄食率的季节变化
温度是影响贝类的滤水率和摄食率的重要环境
因子之一．在适宜的温度范围内，其滤水率和摄食率
随温度升高而增加，超过适宜温度范围时反而下
９４２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张升利等： 底播增殖菲律宾蛤仔碳、氮、磷收支　 　 　 　 　 　
降［２１－２５］ ．Ｎｉｚｚｏｌｉ 等［１６］研究发现，菲律宾蛤仔在春季
（４月，２２ ℃）时滤水率最高，为 ２．８ Ｌ·ｇ－１ＤＭ·ｈ－１，
在夏季（２５ ℃）时最低，为 １．２ Ｌ·ｇ－１ＤＭ·ｈ－１ ．Ｈａｎ
等［１７］指出，在 ５～ ２２ ℃范围内菲律宾蛤仔的滤水率
及摄食率均随温度的上升而升高．董波等［２３］通过室
内研究也发现，在 ９ ～ ２２ ℃菲律宾蛤仔的滤水率及
摄食率均随温度的升高而增大，当温度增加到 ２６ ℃
时，滤水率及摄食率有所降低．本研究结果显示，菲
律宾蛤仔的滤水率及摄食率在春季达到最高值，而
夏季达到最低值，与上述其他学者的研究结果基本
一致．这主要是由于春季时庄河海域海水温度平均
为 １５ ℃，菲律宾蛤仔处于比较适宜的环境，其摄食
生理活动处于较高水平，从而表现出较高的滤水率、
摄食率．夏季时，研究海域水温超出了菲律宾蛤仔生
长的适宜温度范围（１６ ～ ２２ ℃） ［１，２３］，蛤仔自身需改
变体内代谢状况以适应外界环境变化，降低了摄食
器官的活力，从而导致摄食率下降．
除温度外，饵料浓度也是影响滤食性贝类生活
的重要因素．在适宜饵料浓度范围内，其滤水率和摄
食率随饵料浓度升高而增加［１１，２６－２８］ ．本研究结果表
明，蛤仔的摄食率与颗粒有机物呈正相关关系，这可
能是贝类生理调节以及多种生态学因素相互作用的
结果．然而菲律宾蛤仔的滤水率及摄食率均与 ＴＰＭ
呈负相关关系，原因可能是受波浪、潮流等影响，海
底有机质含量较少的沉积物再悬浮并使海水中
ＴＰＭ增高，导致蛤仔滤食活动减少，进而导致其滤
水率、摄食率相应减小．这与食用鸟蛤（Ｃｅｒａｓｔｏｄｅｍ
ｅｄｕｌｅ）滤水率与悬浮物浓度呈明显负相关性的研究
结果［２９］一致．
３􀆰 ２　 菲律宾蛤仔的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生长余力
贝类的生长余力（ＳＦＧ）不仅能作为其体内能量
供需机制来反映环境因子和生理活动对其生长的瞬
间影响，而且周年试验结果证明生长余力和实际测
量的生长状况十分吻合［１１］ ．本研究结果显示，庄河
海域菲律宾蛤仔的 ＳＦＧＣ、 ＳＦＧＮ、 ＳＦＧＰ 季节变化
差异显著， 其变化范围分别为 － ３． ９４ ～ ４９． ８２
ｍｇ Ｃ·ｉｎｄ－１·ｄ－１（年均值为 １５．１１ ｍｇ Ｃ·ｉｎｄ－１·ｄ－１）、
０．７２ ～ ９􀆰 ４９ ｍｇ Ｎ· ｉｎｄ－１ ·ｄ－１ （年均值为 １５． １１
ｍｇ Ｎ·ｉｎｄ－１·ｄ－１）和 ０．１５ ～ ３．０６ ｍｇ Ｐ·ｉｎｄ－１·ｄ－１
（年均值为 ０．９５ ｍｇ Ｐ·ｉｎｄ－１·ｄ－１）．四十里湾一龄
栉孔扇贝的 ＳＦＧＣ、 ＳＦＧＮ、 ＳＦＧＰ 变化范围分别为
－０．９４～１０．６３ ｍｇ Ｃ · ｉｎｄ－１ · ｄ－１、 － ０． ３３ ～ １． ５８
ｍｇ Ｎ·ｉｎｄ－１·ｄ－１和－０．０８～ ０．３０ ｍｇ Ｐ·ｉｎｄ－１·ｄ－１，
并且 ＳＦＧＣ、 ＳＦＧＮ、 ＳＦＧＰ 均出现季节性负值现
象［１３－１４］ ．不同贝类间特定生长余力的差异可能是由
于试验贝类种类不同以及试验海区环境条件不同所
导致．另外，本研究发现，庄河海域菲律宾蛤的 ＳＦＧＣ
只在夏季时为负值，其他 ３个季节为正值，且 ＳＦＧＮ、
ＳＦＧＰ在 ４个季节中均为正值．Ｈａｎ 等［１７］指出在温度
为 ５～２５ ℃范围内，菲律宾蛤仔的 ＳＦＧ均为正值，董
波等［１８］则指出菲律宾蛤仔蛤仔的 ＳＦＧ在 １６～２６ ℃
范围内为正值，只在温度较低（９ ℃）时出现负值，这
与本研究结果有所差异，试验条件及测定方法不同
可能是主要原因．
生长余力反映了贝类获取和利用能量物质的一
种平衡，其受贝类的自身和外部环境两种因素影响：
自身因素包括个体大小和繁殖时期等；环境条件包
括水温和饵料条件等［１１，１３－１４，１８，２４，２７，３０］，如饵料浓度增
高会引起摄食率的提高，导致 ＳＦＧ 升高． 周毅
等［１３－１４］研究发现，四十里湾栉孔扇贝在夏季时的
ＳＦＧＣ出现负值主要与低饵料浓度有关．董波等［１８］发
现，菲律宾蛤仔的生长余力随饵料浓度的增加而显
著增加．本研究结果表明，庄河海域菲律宾蛤仔的
ＳＦＧＣ与该海域水体中 ＰＯＣ呈显著的正相关关系．这
说明饵料浓度是影响该海域菲律宾蛤仔生长的重要
因素．庄河海域菲律宾蛤仔的 ＳＦＧＣ在夏季时为负
值，这种现象主要与该季节海水的温度有关［１６］ ．夏
季时庄河海域水温达到最高值，超出了菲律宾蛤仔
生长的适宜温度范围，此时蛤仔会做出生理调整降
低其对有机碳源的摄食率，而此时呼吸速率却随着
温度升高而急剧增加，即要消耗较大部分的碳量来
维持自身的代谢，进而导致 ＳＦＧＣ在夏季时出现负
值．Ｈａｎ等［１７］指出，菲律宾蛤仔的生长余力在 ２０ ℃
达到最大值，当水温达 ２５ ℃时 ＳＦＧ 出现下降；董波
等［１８］认为，菲律宾蛤仔的生长余力在 ２２ ℃达到最
高值，当水温达到 ２６ ℃时，蛤仔生长余力降低．与菲
律宾蛤仔类似，夏季较高的耗氧率致使 Ｃｈａｍｅｌｅａ
ｇａｌｌｉｎａ 的 ＳＦＧ出现下降，且为负值［１９］ ．通过上述分
析可以看出，在温度适宜的季节（如春季），海区中
饵料浓度可能是影响菲律宾蛤仔生长的主要因子；
在饵料充足季节（如夏季），温度的变化会对蛤仔的
生长会产生较大的影响．总之，在自然海区中菲律宾
蛤仔的生长主要受到温度及饵料浓度综合作用的
影响．
３􀆰 ３　 菲律宾蛤仔的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生长效率
生长效率也是描述贝类生长的常用指标，但由
于测定条件的差别，变化较大．许多研究表明，双壳
贝类的总生长效率 Ｋ１多介于 ２％～５４％，净生长效率
０５２１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ｋ２多介于 ３％～８６％ ［９，１１，１３
－１４］，本试验多数结果也处
在这一范围（ＫＰ２值稍有例外）．Ｓｍａａｌ 等［１１］指出，贻
贝的 ＫＣ２在秋季及冬季出现负值，主要是由于该季
节饵料缺乏造成的．与上述结果有所不同，本研究结
果表明，菲律宾蛤仔对 Ｃ元素的生长效率（ＫＣ１、ＫＣ２）
在夏季时出现负值，而在冬季时均高于夏季和秋季．
这可能由于夏季时庄河海域水温最高，超出了菲律
宾蛤仔生长的适宜温度范围，菲律宾蛤仔对有机碳
源的摄食率较低，但呼吸代谢加快，耗氧率升高，导
致其摄取的有机碳源绝大部分（１７０．９％）通过自身
的呼吸作用被消耗掉，进而用于生长的碳源出现负
值．冬季时庄河海域海水温度较低，菲律宾蛤仔代谢
缓慢，碳呼吸消耗速率及碳粪便排出速率均降至全
年最低值，但菲律宾蛤仔对碳的摄食速率仍较高，所
以，用于呼吸消耗及生物沉积的有机碳源均较低
（７􀆰 ６％、８．５％），而摄取的碳源大部分（８３．９％）用于
自身的生长．
贝类的净生长效率越高，则表明其摄取的物质
中仅有少部分用于维持代谢，而大部分用于自身的
生长和繁殖［１１］ ．本研究发现，菲律宾蛤仔对碳元素
的净生长效率 ＫＣ２年均值较低，仅为 ７．８％，而对氮、
磷元素的净生长效率（ＫＮ２、ＫＰ ２）年均值则很高，分别
为 ８６．２％及 ９３．９％．即菲律宾蛤仔对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的净生
长效率基本表现为 ＫＰ２ ＞ ＫＮ２ ＞ ＫＣ２，这与贻贝［１１
－１２］、
栉孔扇贝［１４］、四角蛤蜊［１０，１５］等双壳贝类基本一致，
说明贝类更趋向于对 Ｎ、Ｐ 的富集，即与碳元素相
比，其摄取的氮源及磷源大部分用于其自身生长和
繁殖．
滤食性贝类是碳、氮、磷主要生源要素循环的重
要媒介之一，在海洋生态系统元素物质循环中扮演
着重要角色．如 Ｎｉｚｚｏｌｉ 等［１６］研究发现，生产 ６０００ ｔ
的菲律宾蛤仔，分别从水体中摄取约 １３７ ｔ颗粒氮及
１９ ｔ颗粒磷，约 ９１ ｔ 的总溶解氮及 １２ ｔ 的总溶解磷
重新进入生态系统中，且有 １６ ｔ的氮及 ０．９ ｔ的磷通
过收获的方式直接从养殖生态系统中输出．庄河海
域共有 ２．４５×１０４ ｈｍ２的菲律宾蛤仔养殖海域，其养
殖密度约为 １．０１×１０７ ｉｎｄ·ｈｍ－２，生物量约为 ４．３２×
１０６ ｇ ＤＭ·ｈｍ－２ ［８］ ．根据上述相关参数，本研究可估
算出每年每公顷庄河海域底播增殖菲律宾蛤仔可过
滤 １．５８×１０８ ｔ 海水，颗粒有机物摄食量达 ３４９．９０ ｔ，
摄取的碳、氮、磷数量分别 ２５０．９４、４１．１４、１５．９３ ｔ，实
际用于生长的碳、氮、磷量分别为 ５５．７１、１１．９２、３．４９
ｔ．而生产 １ ｔ软体干质量的菲律宾蛤仔（以生长周期
一年计）可过滤 ３．６７×１０７ ｔ 海水，颗粒有机物摄食量
达 ８１．０６ ｔ，摄取的碳、氮、磷数量分别 ５８．０９、９．５２、
３􀆰 ６９ ｔ，所带出的碳、氮、磷数量分别为 １２．９０、２􀆰 ７６、
０􀆰 ８１ ｔ．通过分析可以看出，规模化底播增殖菲律宾
蛤仔可能通过对海水的过滤，大量摄食及利用碳、
氮、磷等生源要素，这将会对水交换受限制海域的生
态系统能量流动和物质循环产生重要影响．因此，深
入研究养殖贝类的生理生态学将为准确评价贝类养
殖对浅海生态环境的影响及评估贝类养殖容量提供
基础数据，以保证我国近海贝类增养殖业的健康、可
持续的发展．
参考文献
［１］　 Ｊｉａｎｇ Ｈ （蒋　 红）， Ｃｕｉ Ｙ （崔　 毅）， Ｃｈｅｎ Ｂ⁃Ｊ （陈碧
鹃）， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｃｒｅｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｒｕｓ ｉｎ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｕｓｈａｎ Ｂａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科学）， ２００６， １３（２）： ２３７－２４２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｃｏｃｋｃｒｏｆｔ ＡＣ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｓｕｒｆ ｚｏｎｅ ｂｉ⁃
ｖａｌｖｅｓ Ｄａｎａｘ ｓｅｒｒａ ａｎｄ Ｄ． ｓｏｒｄｕｌｕｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏ⁃
ｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， １９９０， ６０： ５７－ ６５
［３］　 Ｚｈｏｕ Ｙ（周　 毅）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｓ（杨红生）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ（张
福绥）． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎｓ ｂｙ ｍａｒｉｎｅ
ｂｉｖａｌｖｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科学）， ２００３， １０（２）：
１６５－１６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｙ（王晓宇）， Ｚｈｏｕ Ｙ （周 　 毅）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｓ
（杨红生）． Ｉｎ ｓｉｔｕ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｍａｎｉｌａ ｃｌａｍ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｊｉａｏｚｈｏｕ
Ｂａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｉａ ｅｔ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｉａ Ｓｉｎｉｃａ （海洋
与湖沼）， ２０１１， ４２（５）： ７２２－７２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｐｒｉｎｓ ＴＣ， Ｓｍａａｌ ＡＣ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｍｕｓｓｅｌ Ｍｙｔｉ⁃
ｌｕｓ ｅｄｕｌｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｏｏｓｔｅｒｓｃｈｅｌｄｅ
ｅｓｔｕａｒｙ （ ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， １９９４， ２８２ ／
２８３： ４１３－４２９
［６］　 Ｚｈｏｕ Ｙ， Ｙａｎｇ ＨＳ， Ｚｈａｎｇ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｅａｓｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ
ｂｉｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｃａｌｌｏｐ Ｃｈｌａｍｙｓ
ｆａｒｒｅｒｉ ｉｎ ａ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｂａｙ （ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ）： Ａｎ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ｉｎ ｓｉｔｕ ｆｌｏｗ⁃ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｙｓｔｅｍ， ２００６， ５９： １４３－１５８
［７］　 Ｙａｎ Ｘ⁃Ｗ （闫喜武）． Ｃｕｌｔｕｒｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｏｆ Ｍａｎｉｌａ Ｃｌａｍ， Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉ⁃
ｎａｒｕｍ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｑｉｎｇｄａｏ： Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］ 　 Ｙｕａｎ Ｘ⁃Ｔ（袁秀堂）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｌ（张升利），Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｘ
（刘述锡）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｌｆ⁃ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａ⁃
ｒｕｍ ｂｏｔｔｏｍ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｄ ａｒｅａ ｏｆ Ｚｈｕａｎｇｈｅ ｃｏａｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２
（３）： ７８５－７９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］ 　 Ｃｈａｉ Ｘ⁃Ｌ（柴雪良）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｍ （张炯明）， Ｆａｎｇ Ｊ
（方　 军）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｍａｉｎ ｂｉ⁃
ｖａｌｖｅｓ ｉｎ Ｙｕｅｑｉｎｇ Ｂａｙ ａｎｄ Ｓａｎｍｅｎ Ｂａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （上海水产大学学报），
２００６， １５（１）： ５２－５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｈｉｗａｔａｒｉ， Ｔ， Ｋｏｈａｔａ Ｋ， Ｉｉｊｉｍａ Ａ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｂｉｖａｌｖｅ Ｍａｃｔｒａ ｖｅｎｅｒｉｆｏｒｍｉｓ， ａｎｄ ｉｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｂｅｎ⁃
１５２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张升利等： 底播增殖菲律宾蛤仔碳、氮、磷收支　 　 　 　 　 　
ｔｈｉｃ⁃ｐｅｌａｇｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｂａｎｓｅ ａｒｅａ ｏｆ Ｔｏｋｙｏ Ｂａｙ．
Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ５５： ２９９－
３０８
［１１］　 Ｓｍａａｌ ＡＣ， Ｖｏｎｃｋ ＡＰＭＡ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃ， Ｎ
ａｎｄ Ｐ ｂｕｄｇｅｔｓ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｕｓｓｅｌ
Ｍｙｔｉｌｕｓ ｅｄｕｌｉｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， １９９７，
１５３： １６７－１７９
［１２］　 Ｊａｎｓｅｎ ＨＭ， Ｓｔｒａｎｄ Ｑ， Ｖｅｒｄｅｇｅｍ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｃｃｕｍｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ， ｒｅｌｅａｓｅ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ （ Ｃ⁃Ｎ⁃Ｐ⁃Ｓｉ） ｂｙ
ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｍｕｓｓｅｌ Ｍｙｔｉｌｕｓ ｅｄｕｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏｎｄｉ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１２， ４１６ ／ ４１７： １８５－１９５
［１３］　 Ｚｈｏｕ Ｙ （周　 毅）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｓ （杨红生）， Ｚｈａｎｇ Ｔ （张
涛）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏ⁃ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｃａｌ⁃
ｌｏｐ Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｂｉｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ
ｓｉｔｕ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｂｕｄｇｅｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科学）， ２００２， ９
（２）： １６１－１６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｚｈｏｕ Ｙ （周 　 毅）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｓ （杨红生）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ
（张福绥）． Ｐｈｙｓｉｏ⁃ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｃａｌｌｏｐ
Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２００３， １４（３）： ２２７－２３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈａｎｇ ＡＧ， Ｙｕａｎ ＸＴ， Ｈｏｕ ＷＪ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｂｕｄｇｅｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｒｆ ｃｌａｍ Ｍａｃｔｒａ
ｖｅｎｅｒｉｆｏｒｍｉｓ （ Ｒｅｅｖｅ） ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｔｈｅ
Ｓｈｕａｎｇｔａｉｚｉ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， ３２： ２７５－２８４
［１６］　 Ｎｉｚｚｏｌｉ Ｄ， Ｂａｒｔｏｌｉ Ｍ， Ｖｉａｒｏｌｉ Ｐ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒ⁃
ｏｕｓ ｂｕｄｇｅｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｆａｒｍｉｎｇ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｍａｎｉｌａ ｃｌａｍ
Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ： Ａｎ ｉｎ ｓｉｔｕ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ａｑｕａ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ， ２００６， ２６１： ９８－１０８
［１７］　 Ｈａｎ ＫＮ， Ｌｅｅ ＳＷ， Ｗａｎｇ ＳＹ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｍａｎｉｌａ ｃｌａｍ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌ⁃
ｉｐｐｉｎａｒｕｍ． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ， ２００８， １６： １４３ －
１５２
［１８］　 Ｄｏｎｇ Ｂ （董　 波）， Ｌｉ Ｊ （李　 军）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｙ （王海
燕）， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｆｏｏｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍａｎｉｌａ ｃｌａｍ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａ⁃
ｒｕｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科
学）， ２００３， １０（５）： ３９８－４０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｇｒａｓｓｈｏｆｆ Ｋ， Ｅｒｈａｒｄｔ Ｍ， Ｋｒｅｍｌｉｎｇ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ
Ｓｅａｗａｔｅｒ Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｗｅｉｈｅｉｍ， Ｇｅｒｍａｎｙ： Ｖｅｒｌａｇ Ｃｈｅｍｉｅ，
１９８３
［２０］　 Ｚｈｏｕ Ｙ， Ｚｈａｎｇ ＦＳ， Ｙａｎｇ ＨＳ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｅｆ⁃
ｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓｈｉｎｇ ａｕｘｉｌｉａｒｉｅｓ ｆｏｒ ｄｅｔｅｒｍｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｗａｔｅｒｓ， ａｑｕａｔｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍ
ａｎｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｂｙ ｉｇｎｉｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ． Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００３，
３７： ３８７５－３８８２
［２１］　 Ｋｕａｎｇ Ｓ， Ｆａｎｇ Ｊ， Ｓｕｎ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｆｉｌ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｃａｌｌｏｐ Ｃｈｌａ⁃
ｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９７， １６：
３９－４５
［２２］　 Ｌｉ Ｚ⁃Ｍ （栗志民）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｇ （刘志刚）， Ｄｅｎｇ Ｈ⁃Ｄ（邓
海东）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｃｌｅａｒａｎｃｅ
ｒａｔｅ， ｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｐｔｅｒｉａ
ｐｅｎｇｕｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （水产学报），
２０１１， ３５（１）： ９６－１０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｄｏｎｇ Ｂ （董 　 波）， Ｘｕｅ Ｑ⁃Ｚ （薛钦昭）， Ｌｉ Ｊ （李 　
军）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，
ｃｌｅａｒａｎｃｅ ｒａｔｅ ａｎｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｍａｎｉｌａ ｃｌａｍ
Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ． Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （海
洋水产研究）， ２０００， ２１（１）： ３７－４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｇｕｚｍａｎ⁃Ａｇｕｅｒｏ ＪＥ， Ｎｉｅｖｅｓ⁃Ｓｏｔｏ Ｍ， Ｈｕｒｔａｄｏ ＭＡ， ｅｔ ａｌ．
Ｆｅｅｄｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｏｙｓｔｅｒ
Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ ｃｏｒｔｅｚｉｅｎｓｉｓ （Ｈｅｒｔｌｅｉｎ， １９５１） ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ｔｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ． Ａｑｕａｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ， ２０１３， ２１： ２８３－２９７
［２５］　 Ｃｈａｎｇ Ｙ⁃Ｑ（常亚青）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｃ（王子臣）． Ａｎ ｅｎｅｒｇｙ
ｂｕｄｇｅｔ ｆｏｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐａｃｉｆｉｃ ａｂａｌｏｎｅ （Ｈａｌｉｏｔｉｓ ｄｉｓｃｕｓｈ⁃
ａｎｎａｉ Ｉｎｏ）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， １９９８， ９（５）： ５１１－５１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｄｏｎｇ Ｂ （董 　 波）， Ｘｕｅ Ｑ⁃Ｚ （薛钦昭）， Ｌｉ Ｊ （李 　
军）． Ｅｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍａｎｉｌａ ｃｌａｍ Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ
（Ａｄａｍｓ ｅｔ Ｒｅｅｖｅ， １８５０）． Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｉａ ｅｔ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｉａ
Ｓｉｎｉｃａ （海洋与湖沼）， ２０００， ３１（６）： ６３６－ ６４２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］ 　 Ｚｈｏｕ Ｙ （周 　 毅）， Ｍａｏ Ｙ⁃Ｚ （毛玉泽）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｓ
（杨红生）， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｅａｒａｎｃｅ ｒａｔｅ， ｉｎｇｅｓｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ａｂ⁃
ｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｃａｌｌｏｐ Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００２， ２２（９）： １４５５－
１４６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ｗｕ Ｑ⁃Ｌ（吴庆龙）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｗ（陈宇炜）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｗ
（刘正文）． Ｆｌｉｌｔｅｒｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ａｎｏｄｏｎｔａ ｗｏｏｄｉａｎａ ａｎｄ
ｉｔｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｏｎ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００５， １６（１２）：
２４２３－２４２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］ 　 Ｎａｖａｒｒｏ ＪＭ， Ｗｉｄｄｏｗ Ｊ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｅｒａｓｔｏ⁃
ｄｅｒｍａ ｅｄｕｌｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｓｅｓｔｏｎ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， １９９７， １５２：
１７５－１８６
［３０］　 Ｈｅｌｓｏｎ ＪＧ， Ｇａｒｄｎｅｒ ＪＰＡ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ：
Ａ ｔｅｓｔ ｏｆ ｆｏｏｄ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｍｕｓｓｅｌｓ． Ｈｙｄｒｏ⁃
ｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００７， ５８６： ３７３－３９２
作者简介　 张升利，男，１９８３年生，硕士研究生． 主要从事海
洋生态学研究，发表论文 ５ 篇． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｅｎｇｌｉｚｈａｎｇ⁃０００＠
１６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
２５２１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷