全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １８ 期
２０１３年 ９月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：“十二五”科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）； 云南省科技计划项目（２０１１ＣＡ００９）； 云南省基金项目（２０１１ＦＺ２１９）和所长基金（ＲＱＳ⁃
２０１１⁃１⁃１３）
收稿日期：２０１３⁃０４⁃１８； 修订日期：２０１３⁃０７⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒｊｓｊｚｈ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０４１８０７３９
闫帮国，纪中华，何光熊，史亮涛，潘志贤，李纪潮，岳学文，王春雪，彭辉．金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用．生态学
报，２０１３，３３（１８）：５６６８⁃５６７４．
Ｙａｎ Ｂ Ｇ， Ｊｉ Ｚ Ｈ， Ｈｅ Ｇ Ｘ， Ｓｈｉ Ｌ Ｔ， Ｐａｎ Ｚ Ｘ， Ｌｉ Ｊ Ｃ， Ｙｕｅ Ｘ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｗ， Ｐｅｎｇ Ｈ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ
ａｎ ａｒｉｄ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｊｉｎｓｈａ ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１８）：５６６８⁃５６７４．
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在
地表凋落物周转中的作用
闫帮国１，纪中华２，∗，何光熊１，史亮涛１，潘志贤１，李纪潮１，
岳学文１，王春雪１，彭 辉１
（１． 云南省农业科学院热区生态农业研究所， 元谋 ６５１３００； ２． 云南省农业科学院农业环境资源研究所，昆明 ６５０２０５）
摘要：叶片的化学计量学特征在植物响应环境变化，决定植物的生后效应中具有重要的偶联作用。 为了阐明植物叶片生源要素
含量对凋落物周转的影响，分析了金沙江干热河谷萨瓦纳草地生态系统植物叶片的化学计量学特征与凋落物周转时间的关系。
结果显示：凋落物周转受到多重生源要素及其交互作用的影响，其中 Ｋ与凋落物周转时间存在显著的正相关关系，而 Ｓ、Ｍｎ、Ｍｇ
元素具有负关系，表明 Ｋ可能抑制凋落物的分解，而 Ｓ、Ｍｎ、Ｍｇ元素可能会促进凋落物分解。 在物种水平上 Ｋ、Ｓ、Ｍｎ 分别与凋
落物周转时间存在显著的相关性， Ｋ、Ｓ组合解释了 １６．９３％的凋落物周转时间变异；样方水平上，Ｋ、Ｓ、Ｍｎ、Ｍｇ分别与凋落物周
转时间具有显著相关性，虽然 Ｎ对凋落物的周转时间影响不显著，但当 Ｎ与 Ｋ及其交互作用对凋落物周转时间解释了 ３７．４２％
的变异。 其它元素组合也可在不同程度上解释了凋落物周转时间的变异。 多元要素的互作效应表明元素间可能存在拮抗和协
同效应，凋落物分解过程中可能受到多重分解者的共同作用，而不同分解者会受到不同的元素限制。 未来的研究应当注重 Ｎ、Ｐ
以外的元素在生物地球化学循环中的作用。
关键词：化学计量学； 生源要素； 干热河谷； 萨瓦纳； 凋落物； 钾； 硫
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ ａｎ ａｒｉｄ⁃ｈｏｔ
ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ
ＹＡＮ Ｂａｎｇｇｕｏ１， ＪＩ Ｚｈｏｎｇｈｕａ２，∗， ＨＥ Ｇｕａｎｇｘｉｏｎｇ１， ＳＨＩ Ｌｉａｎｇｔａｏ１， ＰＡＮ Ｚｈｉｘｉａｎ１， ＬＩ Ｊｉｃｈａｏ１， ＹＵＥ Ｘｕｅｗｅｎ１，
ＷＡＮＧ Ｃｈｕｎｘｕｅ１， ＰＥＮＧ Ｈｕｉ１
１ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｃｏ⁃ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙｕａｎｍｏｕ ６５１３００， Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｃｅｓ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｋｕｎｍｉｎｇ， ６５０２０５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｌｅａｆ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｈａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｌｉｎｋｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ａｆｔｅｒｌｉｆｅ ｅｆｆｅｃｔ． Ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃａｎ ｃｈａｎｇｅ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ａｃｒｏｓｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｇｒａｚｉｎｇ， ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ （ｅ．ｇ． ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅ） ｉｎ ｔｕｒｎ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｈａｖｅ ａｌｒｅａｄｙ ｂｅ ｋｎｏｗｎ ｔｏ ｈａｖｅ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓａｂｉｌｉｔｙ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ
ｓｔｕｄｉｅｄ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｏｔｈｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｂｅｓｉｄｅｓ Ｃ， Ｎ， Ｐ． Ｓｉｎｃｅ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ， ｉｔ
ｃａｎ ｂｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｚｅｄ ｔｈａｔ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｏｕｌｄ ｃａｐｔｕｒｅ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｔｏ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ３８ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ａ ｓａｖａｎｎａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ （Ｅ１０１ °３５ ′—１０２ °０６ ′， Ｎ２５ °２３ ′—２６ °０６ ′） ｗｈｉｃｈ
ｓｉｔｕａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ａｒｉｄ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｊｉｎｓｈａ ｒｉｖｅｒ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｅｉｇｈｔｉｎｇ． Ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ
ｔｉｍｅ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ｂｉｏｍａｓｓ ： ｌｉｔｔｅｒ ｐｏｏｌ ｒａｔｉｏ． Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔ （ ｉ．ｅ． Ｎ， Ｐ， Ｋ， Ｃａ， Ｍｇ，
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｓ， Ｍｎ， Ｃｕ， Ｆｅ ａｎｄ Ｚｎ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｍａｙ ｂｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ． Ｋ ｈａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｗｈｉｌｅ Ｓ， Ｍｎ ａｎｄ Ｍｇ ｗｅｒｅ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ Ｋ ｍｉｇｈｔ ｉｎｈｉｂｉｔ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｈｉｌｅ Ｓ， Ｍｎ ａｎｄ Ｍｇ ｍｉｇｈｔ
ｐｒｏｍｏｔｅ ｉｔ． Ｃｏｎｔｒａｒｙ ｔｏ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ， ｎｅｉｔｈｅｒ Ｎ ｎｏｒ Ｐ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ． Ｋ， Ｓ ａｎｄ Ｍｎ ｗｅｒｅ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｋ ａｎｄ Ｓ ｊｏｉｎｔｌｙ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ １６． ９３％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ． Ｋ， Ｓ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ ｐｌｏｔ ｌｅｖｅｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ Ｎ ｈａｄ
ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ａｌｏｎｅ， Ｋ⁃Ｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ３７．４２％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｔ ｐｌｏｔ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｉｓ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ １８． ３７％ ｍｏｒｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｈａｎ Ｋ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ． Ｉｔ ｗａｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ Ｋ⁃Ｍｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｈｉｃｈ
ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ３６．６４％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｔ ｐｌｏｔ ｌｅｖｅｌ． Ｏｔｈｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ
ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｔｏ ｓｏｍｅ ｅｘｔｅｎｔ． Ｋ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｉｔ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ Ｍｎ ａｎｄ Ｍｇ
ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｕｒｎ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｈｅｒｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ｋ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｏｎｌｙ ｅｌｅｍｅｎｔ ｔｈａｔ
ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｉｓ ｄｒｙ ａｎｄ ｈｏｔ ａｒｅａ． Ｔｈｅ ｍｉｓｍａｔｃｈ ｏｆ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ａｔ ｐｌｏｔ ｌｅｖｅｌ ｍｉｇｈｔ ｒｅｓｕｌｔ ｆｒｏｍ ｅｌｅｍｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒｓ ｏｒ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒ′ｓ
ｇｒｏｗｔｈ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｓｙｎｅｒｇｉｃ ａｎｄ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒｓ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｅｌｅｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｈｅｒｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｍａｋｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎｓ ｏｎ ｏｔｈｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｂｅｓｉｄｅｓ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ
ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ； ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔ； ａｒｉｄ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ； ｓａｖａｎｎａ； ｌｉｔｔｅｒ； ｐｏｔａｓｓｉｕｍ； ｓｕｌｐｈｕｒ
凋落物的分解对养分循环［１］ 、植物种子萌发与生长［２］ 、土壤碳库等生态系统功能具有重要的影响。 然而通过植物叶片化
学计量特征指示凋落物分解的研究甚少［３］ 。 植物叶片的化学计量特征在很大程度上反映了植物对环境的响应［４⁃５］ 。 如果能够
将植物叶片化学计量特征与凋落物分解联系起来将有助于理解植物⁃环境的反馈作用机制，促进生态系统变化的预测能力。 植
物叶片与凋落物分解的关系有以下几方面的内在联系：（１）植物器官各元素含量与其回收效率间存在较为一致的相关关
系［６，７］ ，器官的元素水平可在很大程度上代表凋落物的化学计量特征；（２）植物不同的器官养分间存在正相关关系［８］ ，致使植物
各组织器官存在协调一致的经济型谱［９］ 。 植物叶片中的养分可在很大程度上代表其它器官的养分特征［３］ ，与其它器官凋落物
的分解速率有着内在的联系［１０］ 。 （３）大部分地上凋落物主要成分为叶片和茎干，二者遵循一定的分配规律［１１］ 。 因此群落水平
叶片的化学计量特征在很大程度上可代表群落总体的凋落物化学计量特征。 可见，植物叶片的化学计量性状可以通过凋落物
分解影响生态系统的各种功能［１２］ ，如土壤碳库［１３］ 、碎屑食物网［１４］ 、土壤养分循环速率［１５］ 、地表持水能力［１６］等，这种生物体死
后的作用过程又被称为生后效应［１７］ 。 如 Ｆｏｒｔｕｎｅｌ等研究［３］表明干扰强度、频次与气候因子可以改变叶片氮磷含量，后者又与
凋落物分解速率具有显著相关性。 可见，植物叶片的化学计量特征可以联系植物⁃环境反馈系统，是预测生态系统变化的重要
途径［１３］ 。
然而当前的研究主要集中于氮磷元素对凋落物周转和分解的影响，忽视了其它元素含量，特别是微量元素在凋落物分解中
的角色［１８］ 。 植物叶片氮磷以外的其它元素含量变异性极大［１９］ ，其对凋落物周转的影响能够偶联到所有生源要素的循环，进而
作用到植物生长和碳固定等重要的生态系统功能。 因此，叶片多元素计量特征对凋落物分解作用的研究亟待加强。
金沙江干热河谷区存在明显的干湿交替现象，加之长期的高温条件和较强的紫外线对凋落物分解的促进作用［２０］ ，地表枯
落物层很薄，土壤有机质含量低［２１］ ，地表保水保肥能力较差［２２］ ，植被恢复困难。 地表强烈的侵蚀和其它过程，造成了土壤理化
性质变异性较高，植物叶片的养分含量变化幅度大。 目前，还没有相关研究报道该区域内植物叶片元素含量对地表枯落物周转
的影响。 本文以金沙江干热河谷地区自然植被为对象，研究了植物物种水平和群落水平上叶片多种生源元素含量对凋落物周
转时间的影响，旨在增加对区域内生物地球化学循环驱动因子的了解，为合理管理当地生态系统，恢复退化植被提供科学依据。
１ 方法与材料
１．１ 研究区概况
金沙江干热河谷是我国西南最为干旱的地区之一，水热矛盾突出，平均年降水量不足 ７００ ｍｍ，年蒸发量达到 ３０００ ｍｍ 以
上，年均温大于 ２０ ℃ ［２２］ 。 典型植被为萨瓦纳草地， 常见植物为禾本科的黄茅 Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ、拟金茅 Ｅｕｌａｌｉｏｐｓｉｓ ｂｉｎａｔａ、孔
颖草 Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｐｅｒｔｕｓａ和橘草 Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ ｇｏｅｒｉｎｇｉｉ等［２３］ ，叶片是极为重要的生物量组成部分和凋落物来源之一。 由于区域
内经历多次地质沉积过程，形成了河湖交互沉积。 土壤类型主要为燥红土、变性土、紫色土以及少部分薄层土。
９６６５ １８期 闫帮国 等：金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用
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１．２ 样品采集与测定
本研究地设置在金沙江干热河谷元谋地段（东经 １０１ °３５ ′—１０２ °０６ ′、北纬 ２５ °２３ ′—２６ °０６ ′），在海拔 １０００ ｍ—１４００ ｍ的
萨瓦纳草地上随机设置 ５１个 １ ｍ×１ ｍ样方。 所有样方均位于坡度较缓的山坡或台地上。 由于 １３个样方内存在极为明显的放
牧干扰，凋落物极为稀少，因此凋落物未予以采集。 其余样方位于水土保持区内或农田包围的台地中，干扰较少，存在明显的凋
落物积累现象，共设置有效样方 ３８个。 由于该地区物种多样性较低，且基本为多年生植物，凋落物基本与相同物种的植物活体
混杂在一起，因此凋落物分类较为容易。 样方内所有植物地上部分均齐地剪取后按物种分拣成生物量和凋落物部分，另收集样
方内地表凋落物，并分别分类至物种，生物量和凋落物分别称重（精确至 ０．０１ ｇ）。 只有极少部分凋落物处于半分解状况，未予
以收集。 取样方内植物新鲜叶片 ７０℃烘干后测量 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｓ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｆｅ、Ｚｎ 含量。 采样时重点采集样方中较为常见的
优势植物样品，并兼顾稀少物种。 对于样方中样品不够的物种，从样方附近采集，共取得 １０７ 份叶片样品。 叶片 Ｎ 含量采用凯
氏定氮法测量（ＧＢ ５００９．５—２０１０），其它元素采用 ＰＳ⁃ ４ 电感耦合等离子发射光谱仪（Ｂａｉｒｄ ＆ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ Ｌｔｄ．， Ｍａｄｉｓｏｎ， ＵＳＡ）
测定。
１．３ 数据处理与分析
采用生态系统凋落物现存储量与年际凋落量比值指示凋落物周转时间［２４］ 。 金沙江干热河谷区萨瓦纳草地中植物的地上
部分在干季枯萎，形成凋落物，因此地上部分生物量可指示年际凋落量。
物种水平上上，每种植物在样方内的凋落物现存量与该种植物地上生物量比值作为各物种凋落物在该样方中的周转时间
（Ｔｓ）。 取每种植物叶片 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｓ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｆｅ、Ｚｎ含量平均值，将 Ｔｓ与各种植物叶片养分含量或其对数值与群落水平凋
落物周转时间进行逐一回归分析，然后再对各元素进行组合（重点围绕具有显著影响的元素），通过回归分析，依据 Ａｋａｉｋｅ 信息
准则（ＡＩＣ值最小化）得出最优模型。
群落水平上，采用样方中凋落物现存总量与样方内地上部分生物量总重的比值作为凋落物周转时间（Ｔｃ）。 通过 Ｔｃ与群落
尺度上生源要素的含量 ＥＰ进行多元回归分析，揭示养分对群落凋落物分解的影响。
群落尺度上生源要素的含量 ＥＰ计算时，将各种植物叶片养分的平均值通过其在群落中的优势度进行加权加和后得出群落
尺度上养分加权值［３］ 。 具体计算公式如下：
ＥＰ ＝ ∑ＥＳ × ＢＳ （１）
式中，ＥＳ为各物种叶片生源要素的含量平均值，ＢＳ为各物种在样方中生物量的比例。 计算包括的物种生物量占到了调查物种总
生物量的 ９０％以上。
由于样本容量有限，全部养分的多元回归分析和逐步剔除法得出结果不理想。 因此，本研究针对 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｓ、Ｍｎ、
Ｃｕ、Ｆｅ、Ｚｎ或其对数值与群落水平凋落物周转时间进行逐一回归分析，分析方法同物种水平。
２ 结果与分析
植物叶片元素含量间具有一定的相关性。 总体上各元素含量的对数间存在正相关性（附表 １）。 主要目标元素中，大部分
存在显著的正相关性，其余部分相关性不显著。
２．１ 物种水平上叶片养分对凋落物周转的影响
植物的叶片元素含量存在很大的变异性（表 １），总体上 Ｎ的含量最高，Ｚｎ的含量最低，Ｃｕ的变异系数最大，而 Ｋ的变异系
数最小。 凋落物周转时间 Ｔｓ平均值为 ０．５７ ａ，变异系数为 ９４．９２％。
表 １ 叶片元素含量与变异系数
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
Ｓ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ Ｆｅ Ｚｎ Ｃｕ Ｍｎ Ｎ
物种水平 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ
均值 Ｍｅａｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） １４２６．５２ ８７１．４７ １０１５７．４１ １２３４６．８３ ２１５８．１２ ３７９．５７ ２４．８０ ４２．８８ ４９．３１ １２７５１．２４
变异系数 ｃｖ ０．４３ ０．４２ ０．３８ １．４７ ０．６０ ０．７６ ０．５４ １．５６ ０．６２ ０．４５
群落水平 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ
均值 Ｍｅａｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） １２１７．３５ ６２６．０７ ８３２１．０９ ６６２５．２９ １４０１．３８ ２０８．２４ １９．９８ ４８．８２ ３５．３７ ９５８９．５８
变异系数 ｃｖ ０．１９ ０．１９ ０．１９ ０．５４ ０．３１ ０．３０ ０．２１ ０．５４ ０．２５ ０．１４
一元回归分析显示，Ｔｓ与叶片 Ｓ、Ｍｎ含量对数值具有显著的负相关性，与 Ｋ对数值存在显著的正相关性（图 １），其中 Ｓ 的
解释力最高，解释了 １３．１１％的变异。 Ｍｎ与 Ｚｎ，Ｍｎ与 Ｋ、 Ｋ与 Ｓ，Ｍｇ与 Ｍｎ，Ｆｅ与 Ｍｎ、Ｆｅ与 Ｓ， Ｎ与 Ｋ、Ｃａ与 Ｋ的组合也显著解
释了 Ｔｓ的变异，并比单变量解释了更多的变异。
叶片 Ｎ、Ｐ 含量分别与 Ｔｓ间的一元回归分析结果不显著，然而多元回归显示 Ｎ、Ｐ 以及交互作用与 Ｔｓ 具有极显著的相关
０７６５ 生 态 学 报 ３３卷
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图 １ 物种水平凋落物周转时间与叶片生源要素含量的相关关系
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ （Ｔｓ） ａｎｄ ｌｅａｆ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ
性。 同样，虽然各自的一元回归分析不显著，但 Ｐ 与 Ｆｅ，Ｎ与 Ｆｅ，Ｎ与 Ｚｎ组合也与 Ｔｓ存在显著的相关性。
所有模型中 Ｋ与 Ｓ组合最优，解释了 １６．９３％的变异（表 ２），与其各自解释力加和（１７．０５％）接近。 两个以上的元素组合不
能提高模型的解释力。
２．２ 群落水平上叶片养分对凋落物周转时间的影响
群落叶片元素含量同样存在很大的变异性（表 １），总体上含量特征与物种尺度相似，Ｎ 的变异系数最低，Ｃａ 与 Ｃｕ 的变异
性较大。 群落凋落物周转时间 Ｔｃ平均值为 ０．５６ ａ，变异系数为 ８０．７１％。
一元回归分析显示，叶片中 Ｓ、Ｍｇ、Ｍｎ 含量对数值以及 Ｋ与 Ｔｃ间存在显著的相关性，其中 Ｔｃ与 Ｋ正相关，与其它元素负相
关（图 ２）。 Ｍｎ的决定系数最高，解释了 ２７．８１％的变异。 Ｋ分别与 Ｎ、 Ｐ、Ｍｇ、Ｃａ、Ｓ、Ｃｕ 的二元组合和 Ｔｃ 显著相关，并比单变量
解释了更多的变异。 此外，Ｚｎ分别于 Ｍｇ、Ｎ、Ｃｕ 组合后也与 Ｔｃ间存在显著相关性。
Ｋ、Ｎ组合模型最优，解释了 ３７．４２％的变异，其次是 Ｋ与 Ｍｎ，解释了 ３６．６４％的变异（表 ２）。 两个以上的元素组合不能提高
模型的解释力。 Ｋ、Ｎ组合比其各自解释力总和多了 １８．３７％，而 Ｋ与 Ｍｎ组合比各自解释力总和少了 ６．７４％。
图 ２ 群落水平凋落物周转时间与叶片生源要素含量的相关关系
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｔｔｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｉｍｅ （Ｔｃ） ａｎｄ ｌｅａｆ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ
３ 讨论
本研究结果表明植物叶片的 Ｓ、Ｋ、Ｍｎ对物种水平上凋落物周转时间具有显著影响，其中 Ｋ、Ｓ的共同效应最显著；而群落水
平上 Ｓ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｋ对凋落物周转时间具有显著影响，Ｋ、Ｎ共同作用的效应最显著。 上述结果表明，植物组织的生源要素含量对
其生后效应具有极大的影响。 植物物种通过 Ｓ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｋ元素含量在组织中的变异，加速或减缓凋落物分解，对养分循环速率
产生作用，进而影响土壤有效 Ｎ、Ｐ 的含量，反馈于植物群落物种构成和养分组成，藉此对生物地球化学循环产生作用，造成元
素间的耦合。
虽然大量的研究表明植物叶片的氮磷含量在决定凋落物分解中扮演着重要角色［２４⁃２６］ ，然而最近的研究表明植物凋落物元
素含量和分解者间的养分需求存在很大的不匹配性，如钠被认为在植物生长中不存在限制性作用，而研究表明其在凋落物分解
者中具有重要的限制作用，适量添加钠可促进凋落物分解，增加碎屑食物网中蚂蚁的数量［２７］ 。 Ｂｅｒｇ 等人研究［１８］表明凋落物
Ｍｎ含量与亚北极地区植物凋落物分解速率具有显著的相关性。 最近，全球尺度的研究也表明 Ｍｇ，而非 Ｎ、Ｐ 在凋落物分解中
扮演者重要作用［２８］ 。
１７６５ １８期 闫帮国 等：金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用
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表 ２ 凋落物周转时间与叶片多元要素的相关关系
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｌｅａｆ ｍｕｌｔｉ⁃ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
模型 Ｍｏｄｅｌ 校正 ｒ２Ａｄｊｕｓｔｅｄ ｒ２ Ｐ
赤池信息量（ＡＩＣ值）
Ａｋａｉｋｅ′ｓ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ
物种水平 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ
Ｔｓ＝－１２．３０５＋３．４６ｌｎ（Ｍｎ）＋４．５１ｌｎ（Ｚｎ）－１．２１ｌｎ（Ｍｎ）×ｌｎ（Ｚｎ） ０．１３ ０．００１１４３ １４７．８
Ｔｓ＝ ３５２．６９－３８．５６ｌｎ（Ｎ）－５４．０６ｌｎ（Ｐ）＋５．９２ｌｎ（Ｎ） ×ｌｎ（Ｐ） ０．０９ ０．００７５２ １５２．０
Ｔｓ＝ １７．３３－５．０５ｌｎ（Ｍｎ）－２．２３ｌｎ（Ｍｇ）＋０．６７ｌｎ（Ｍｎ） ×ｌｎ（Ｍｇ） ０．１４ ０．０００６８６４ １４６．７
Ｔｓ＝－２６．０５＋９．５８ｌｎ（Ｚｎ）＋３．５８ｌｎ（Ｍｇ）－１．２９ｌｎ（Ｚｎ） ×ｌｎ（Ｍｇ） ０．１５ ０．０００３５４８ １４５．２
Ｔｓ＝ ４．３６－０．９４ｌｎ（Ｎ）＋０．５２５ｌｎ（Ｋ） ０．１０ ０．００２７ １５０．１
Ｔｓ＝ １．０２－０．５４ｌｎ（Ｓ）＋０．３８ｌｎ（Ｋ） ０．１７ ０．００００６６８７ １４２．５
Ｔｓ＝－０．１８＋０．００２７Ｃａ＋２．１５ｌｎ（Ｋ）－０．０００３１Ｃａ×ｌｎ（Ｋ） ０．１３ ０．００１４０８ １４８．３
Ｔｓ＝－２．０５－０．２５ｌｎ（Ｍｇ）＋０．４９ｌｎ（Ｋ） ０．０９ ０．００５２０９ １５１．５
Ｔｓ＝－２．１７－０．３１ｌｎ（Ｍｎ）＋０．４３ｌｎ（Ｋ） ０．１１ ０．００１４６３ １４８．９
Ｔｓ＝ ２２．７７－３．２８ｌｎ（Ｓ）－２．４７ｌｎ（Ｍｇ）＋０．３７ｌｎ（Ｓ） ×ｌｎ（Ｍｇ） ０．１４ ０．０００８３１７ １４７．１
Ｔｓ＝－１７．９８＋３．７６ｌｎ（Ｆｅ）＋４．６０ｌｎ（Ｍｎ）－０．９４ｌｎ（Ｆｅ） ×ｌｎ（Ｍｎ） ０．１０ ０．００６５８４ １５１．７
群落水平 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ
Ｔｃ＝ ５．２３－０．６１ｌｎ（Ｍｎ）－０．３６ｌｎ（Ｍｇ） ０．３１ ０．０００５６０７ ３８．５
Ｔｃ＝－０．７８＋８．４９ｌｎ（Ｎ）＋０．０１０５Ｋ－０．００１１ｌｎ（Ｎ） ×Ｋ ０．３７ ０．０００２６４１ ３５．８
Ｔｃ＝ ６．７０－１．１６ｌｎ（Ｐ）＋０．０００１５Ｋ ０．２３ ０．００４３ ４３．０
Ｔｃ＝－０．１６＋２．２５ｌｎ（Ｍｇ）＋０．００２４Ｋ－０．０００３２ｌｎ（Ｍｇ） ×Ｋ ０．３６ ０．０００４１２ ３６．８
Ｔｃ＝－１１．３８＋１．５９ｌｎ（Ｍｇ）＋０．７８Ｚｎ－０．１１ｌｎ（Ｍｇ） ×Ｚｎ ０．２３ ０．００８４２７ ４４．０
Ｔｃ＝－６７．８８＋７．４３ｌｎ（Ｎ）＋４．０６Ｚｎ－０．４４ｌｎ（Ｎ） ×Ｚｎ ０．２６ ０．００３６５６ ４１．９
Ｔｃ＝ ４．１６－１．３６ｌｎ（Ｃｕ）＋０．０８Ｚｎ ０．３２ ０．０００４６１４ ３８．１
Ｔｃ＝－６．２７＋１．７９ｌｎ（Ｍｎ）＋０．００１Ｋ－０．０００２８ｌｎ（Ｍｎ） ×Ｋ ０．３７ ０．０００３２４ ３６．２
Ｔｃ＝－０．１５＋２．１０ｌｎ（Ｓ）＋０．００２２Ｋ－０．０００３ｌｎ（Ｓ） ×Ｋ ０．２３ ０．００７７２６ ４３．６
Ｔｃ＝ ３．８３－０．５３ｌｎ（Ｃａ）＋０．０００１６Ｋ ０．２４ ０．００３２７９ ４２．４
Ｔｃ＝ ２．０４－０．７１ｌｎ（Ｃｕ）＋０．０００１５Ｃｕ ０．２７ ０．００１４４５ ４０．６
本研究中一元回归分析也表明叶片 Ｋ、Ｓ、Ｍｎ、Ｍｇ较 Ｎ、Ｐ 对凋落物周转影响更大。 其中只有 Ｋ与凋落物周转时间存在正相
关性，由于 Ｋ与其它元素间并不存在负相关关系，因此，上述关联性可能与 Ｋ元素对凋落物分解的抑制作用有关。 这可能是在
干热河谷地区水分亏缺严重，Ｋ含量的增加可能会增加对土壤动物或微生物的盐胁迫，抑制了土壤生物的活动。 其它元素与凋
落物周转时间的负相关性可能与该元素对凋落物分解的促进作用有关，或者与其它元素间存在共线性有关。
总体上，不论是物种水平还是群落水平，Ｋ与凋落物周转时间存在正相关性；物种水平上 Ｓ 与凋落物周转时间负相关性最
高，而群落水平上 Ｍｎ与凋落物周转时间负相关性最高。 这与多元回归的模型结果一致，物种水平上 Ｋ 与 Ｓ 组合最优，群落水
平上 Ｋ与 Ｍｎ组合也具有较高的解释力，表明 Ｋ可能与其它元素共同影响了凋落物的周转。
不同的分解者对元素的响应并不一致，如弹尾目、倍足目与硫具有极大的相关性，而钙质的等足类昆虫生物量与钙含量有
关，而氮元素则限制着纺丝类昆虫如蜘蛛等的数量［１４］ 。 同样 Ｍｎ是分解木质素等凋落物组分活性酶的辅助因子［２９］ ，可能是限
制白腐菌生长的重要元素之一［３０］ 。
本研究中，元素的组合比单因素具有更好的解释力。 由于凋落物分解中涉及多种分解者，而元素对不同的分解者的限制性
不同，因此在多种分解者共同参与的情况下，多种元素的协同作用不可忽视。 不同分解者的替代效应在很大程度上会弱化元素
的组合效应，这也可解释存在多种元素组合对凋落物分解能力的影响。 生源要素间的互作表明元素间可能存在协同作用或拮
抗作用。 由于生物体的元素含量存在一个较为稳定的计量关系［３１］ ，当一个元素含量不足时，另一个元素也很难单独促进分解
者生长。 同样，当部分元素含量过高时，可能对生物体造成损伤，降低了其它元素的效应［３２］ 。 另外，部分元素在生物化学功能
上可以相互替代［３３⁃３４］ ，使得元素间的互作更加复杂多变。
本研究物种水平上和群落水平的叶片元素及其组合与凋落物周转时间的关系有部分差异，这可能与凋落物多样性对凋落
物分解的影响有关。 多样性可增加或减少凋落物的分解速率［３５］ ，并且不同物种的凋落物养分含量差异较大，不同植物的凋落
物养分互补或转移在分解中具有重要影响，造成元素的限制作用发生了转变。
２７６５ 生 态 学 报 ３３卷
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由于叶片中各元素含量间具有一定的共线性［２３］ ，使得以本研究的野外原位观测结果在解释凋落物分解中的驱动因素时存
在一定的缺陷。 然而原位观测可以弥补控制实验中的尺度限制，本研究跨越了多个土壤类型和多个物种，针对生源要素中最重
要元素进行研究，可与下一步的控制实验起到互补的作用。
凋落物的快速分解可引起养分的快速释放，容易造成养分如氮磷等的大量流失，加剧水体富营养化。 植被下较薄的枯落物
层也限制了地表保水能力，形成当地植被的恢复中的限制环节。 因此，在金沙江干热河谷生态系统管理和植被重建中应适当考
虑选择叶片 Ｋ含量较高，Ｓ、Ｍｇ、Ｍｎ等其它微量元素含量较低的植物，以利于增加植被恢复后期的凋落物储量，改善地表蓄水能
力，反过来促进植物的生长和定殖，形成植物－土壤系统的良性循环。
４ 结论
（１） 金沙江干热河谷地区 Ｎ、Ｐ 以外的常微量元素在枯落物分解中占有重要地位。 叶片化学计量学特征可影响凋落物分
解，某些元素，特别是 Ｍｇ、Ｍｎ、Ｓ含量增加可能会加快凋落物周转时间，不利于地表枯落物层的形成。
（２） 物种水平上，叶片 Ｓ含量与凋落物周转时间的关系最显著，而群落水平上，叶片 Ｍｎ 含量与凋落物周转时间的关系最
显著。 物种水平上与群落水平上叶片元素计量特征与凋落物周转时间相关性存在一定的差异，可能与凋落物多样性组合以及
凋落物分解中养分互补等有关。
（３） 叶片各元素间可能存在复杂的交互作用。 物种水平上，Ｋ与 Ｓ组合后最大程度地解释了凋落物周转时间的变异；虽然
Ｎ元素作为单个因素与凋落物周转时间不相关，但当与 Ｋ组合后显著解释了群落水平上凋落物周转时间的变异。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［ １ ］ Ｌｉｕ Ｌ， Ｓｈｅｎ Ｇ Ｚ， Ｃｈｅｎ Ｆ Ｑ， Ｌｕｏ Ｌ， Ｘｉｅ Ｚ Ｑ， Ｙｕ Ｊ． Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒｆａｌｌ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｔｕｒｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ
ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ Ｍｔ． Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２０１２， ３２（７）： ２１４２⁃２１４９．
［ ２ ］ Ｊäｄｅｒｌｕｎｄ Ａ， Ｚａｃｋｒｉｓｓｏｎ Ｏ， Ｎｉｌｓｓｏｎ Ｍ Ｃ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｌｂｅｒｒｙ （Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ Ｌ．） ｌｉｔｔｅｒ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｆｏｕｒ
ｂｏｒｅａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ２２（５）： ９７３⁃９８６．
［ ３ ］ Ｆｏｒｔｕｎｅｌ Ｃ， Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ， Ｊｏｆｆｒｅ Ｒ， Ｋａｚａｋｏｕ Ｅ， Ｑｕｅｓｔｅｄ Ｈ， Ｇｒｉｇｕｌｉｓ Ｋ， Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ， Ａｎｓｑｕｅｒ Ｐ， Ｃａｓｔｒｏ Ｈ， Ｃｒｕｚ Ｐ， Ｄｏｌｅžａｌ Ｊ， Ｅｒｉｋｓｓｏｎ Ｏ， Ｆｒｅｉｔａｓ
Ｈ， Ｇｏｌｏｄｅｔｓ Ｃ， Ｊｏｕａｎｙ Ｃ， Ｋｉｇｅｌ Ｊ， Ｋｌｅｙｅｒ Ｍ， Ｌｅｈｓｔｅｎ Ｖ， Ｌｅｐš Ｊ， Ｍｅｉｅｒ Ｔ， Ｐａｋｅｍａｎ Ｒ， Ｐａｐａｄｉｍｉｔｒｉｏｕ Ｍ， Ｐａｐａｎａｓｔａｓｉｓ Ｖ Ｐ， Ｑｕéｔｉｅｒ Ｆ， Ｒｏｂｓｏｎ
Ｍ， Ｓｔｅｒｎｂｅｒｇ Ｍ， Ｔｈｅａｕ Ｊ Ｐ， Ｔｈéｂａｕｌｔ Ａ， Ｚａｒｏｖａｌｉ Ｍ． Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｃａｐｔｕｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｃｒｏｓｓ Ｅｕｒｏｐｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９０（３）： ５９８⁃６１１．
［ ４ ］ Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｂ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｌ， Ｓｌｉｋ Ｊ Ｗ Ｆ， Ｃａｏ Ｋ Ｆ． Ｌｅａｆ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｃｒｏｓｓ Ｃｈｉｎａ ａｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｔｈｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１２， ２１（８）： ８０９⁃８１８．
［ ５ ］ Åｇｒｅｎ Ｇ Ｉ， Ｗｅｉｈ Ｍ． Ｐｌａｎｔ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ： ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｒｅｆｌｅｃｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅ． Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１２， １９４（４）： ９４４⁃９５２．
［ ６ ］ Ｖｅｒｇｕｔｚ Ｌ， Ｍａｎｚｏｎｉ Ｓ， Ｐｏｒｐｏｒａｔｏ Ａ， Ｎｏｖａｉｓ Ｒ Ｆ， Ｊａｃｋｓｏｎ Ｒ Ｂ． Ｇｌｏｂａｌ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２０１２， ８２（２）： ２０５⁃２２０．
［ ７ ］ Ｋｏｂｅ Ｒ Ｋ， Ｌｅｐｃｚｙｋ Ｃ Ａ， Ｉｙｅｒ Ｍ． Ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ａ ｇｌｏｂａｌ ｄａｔａ ｓｅｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００５， ８６（１０）：
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［ ８ ］ Ｅｌｓｅｒ Ｊ Ｊ， Ｆａｇａｎ Ｗ Ｆ， Ｋｅｒｋｈｏｆｆ Ａ Ｊ， Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ， Ｅｎｑｕｉｓｔ Ｂ Ｊ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ： ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｓｃａｌｉｎｇ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１０， １８６（３）： ５９３⁃６０８．
［ ９ ］ Ｆｒｅｓｃｈｅｔ Ｇ Ｔ， Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ Ｃ， Ｖａｎ Ｌｏｇｔｅｓｔｉｊｎ Ｒ Ｓ Ｐ， Ａｅｒｔｓ Ｒ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ‘ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ’ ｉｎ ａ ｓｕｂａｒｃｔｉｃ ｆｌｏｒａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ９８（２）： ３６２⁃３７３．
［１０］ Ｓａｎｔｉａｇｏ Ｌ Ｓ． Ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｔｏ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ： ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ８８（５）： １１２６⁃１１３１．
［１１］ Ｅｎｑｕｉｓｔ Ｂ Ｊ， Ｎｉｋｌａｓ Ｋ Ｊ． Ｇｌｏｂａｌ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒｕｌｅｓ ｆｏｒ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ２９５（５５５９）： １５１７⁃１５２０．
［１２］ Ｌü Ｘ Ｔ， Ｆｒｅｓｃｈｅｔ Ｇ Ｔ， Ｆｌｙｎｎ Ｄ Ｆ Ｂ， Ｈａｎ Ｘ Ｇ． Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｐｒｏｆｉｃｉｅｎｃｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ ｒｅｉｎｆｏｒｃｅｓ ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ
ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓｃａｌｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， １００（１）： １４４⁃１５０．
［１３］ Ｄｅ Ｄｅｙｎ Ｇ Ｂ， Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ Ｒ Ｄ． Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｂｉｏｍｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００８， １１
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［１４］ Ｋａｓｐａｒｉ Ｍ， Ｙａｎｏｖｉａｋ Ｓ Ｐ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｒｏｗｎ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９０（１２）： ３３４２⁃３３５１．
［１５］ Ｆｏｒｎａｒａ Ｄ Ａ， Ｔｉｌｍａｎ Ｄ， Ｈｏｂｂｉｅ Ｓ Ｅ． Ｌｉｎｋａｇｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｏｉｌ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９７（１）： ４８⁃５６．
［１６］ Ｌｉｕ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｙａｎｇ Ｗ Ｑ， Ｌｉ Ｘ Ｗ， Ｙａｎ Ｂ Ｇ， Ｈｕａｎｇ Ｘ， Ｓｕ Ｊ Ｆ， Ｌａｉ Ｇ． Ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｖｅｒ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００９， ２３（３）： １７３⁃１７８．
［１７］ Ｋａｚａｋｏｕ Ｅ， Ｖｉｌｅ Ｄ， Ｓｈｉｐｌｅｙ Ｂ， Ｇａｌｌｅｔ Ｃ， Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ． Ｃｏ⁃ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ａ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｏｌｄ⁃ｆｉｅｌｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ２０（１）： ２１⁃３０．
［１８］ Ｂｅｒｇ Ｂ， Ｓｔｅｆｆｅｎ Ｋ Ｔ， ＭｃＣｌａｕｇｈｅｒｔｙ Ｃ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ Ｍｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７， ８２（１）： ２９⁃３９．
［１９］ Ｈａｎ， Ｗ Ｘ， Ｆａｎｇ， Ｊ Ｙ， Ｒｅｉｃｈ， Ｐ Ｂ， Ｉａｎ Ｗｏｏｄｗａｒｄ， Ｆ， Ｗａｎｇ， Ｚ Ｈ． Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅｌｅｖｅｎ ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ａｃｒｏｓｓ
ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ， ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１１， １４（８）： ７８８⁃７９６．
［２０］ Ａｕｓｔｉｎ Ａ Ｔ， Ｂａｌｌａｒｅ Ｃ Ｌ． Ｄｕａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１０， １０７（１０）： ４６１８⁃４６２２．
［２１］ Ｃｕｉ Ｓ Ｈ． Ｌａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ／ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ⁃ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｉｎ Ｙｕａｎｍｏｕ， Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
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［２２］ Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｄ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｋ， Ｗｅｎ Ａ Ｂ． Ｄｉｓｃｕｓｓｅｓ ｏｎ ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｒｙ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｙｕａｎｍｏｕ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
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［２３］ Ｙａｎ Ｂ Ｇ， Ｈｅ Ｇ Ｘ， Ｌｉ Ｊ Ｃ， Ｊｉ Ｚ Ｈ． Ｓｃａｌｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｒｉｄ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ，
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［２５］ Ｋａｓｐａｒｉ Ｍ， Ｙａｎｏｖｉａｋ Ｓ Ｐ． Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ： ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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［２６］ Ｗａｎｇ Ｊ Ｇ， Ｂａｋｋｅｎ Ｌ Ｒ． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ： Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｎ⁃ｒｉｃｈ ａｎｄ Ｎ⁃ｐｏｏｒ
ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｄｕｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９７， ２９（２）： １５３⁃１６２．
［２７］ Ｈｕ Ｓ， Ｃｈａｐｉｎ Ｆ Ｓ， Ｆｉｒｅｓｔｏｎｅ Ｍ Ｋ， Ｆｉｅｌｄ Ｃ Ｂ， Ｃｈｉａｒｉｅｌｌｏ Ｎ Ｒ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ．
Ｎａｔｕｒｅ， ２００１， ４０９（６８１７）： １８８⁃１９１．
［２８］ Ｋａｓｐａｒｉ Ｍ， Ｙａｎｏｖｉａｋ Ｓ Ｐ， Ｄｕｄｌｅｙ Ｒ， Ｙｕａｎ Ｍ， Ｃｌａｙ Ｎ Ａ． Ｓｏｄｉｕｍ ｓｈｏｒｔａｇｅ ａｓ ａ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ａｎ ｉｎｌａｎｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００９， １０６（４６）： １９４０５⁃１９４０９．
［２９］ Ｍａｋｋｏｎｅｎ Ｍ， Ｂｅｒｇ Ｍ Ｐ， Ｈａｎｄａ Ｉ Ｔ， Ｈａｔｔｅｎｓｃｈｗｉｌｅｒ Ｓ， ｖａｎ Ｒｕｉｊｖｅｎ Ｊ， ｖａｎ Ｂｏｄｅｇｏｍ Ｐ Ｍ， Ａｅｒｔｓ Ｒ． Ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｉｄｅｎｔｉｔｙ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ａ ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１２， １５（９）： １０３３⁃１０４１．
［３０］ Ｗｏｎｇ Ｄ Ｗ Ｓ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００９， １５７（２）： １７４⁃２０９．
［３１］ Ａｒｃｈｉｂａｌｄ Ｆ， Ｒｏｙ Ｂ． Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｎｇａｎｉｃ ｃｈｅｌａｔｅｓ ｂｙ ｌａｃｃａｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｉｇｎｉｎ⁃ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｆｕｎｇｕｓ Ｔｒａｍｅｔｅｓ（Ｃｏｒｉｏｌｕｓ） ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９２， ５８（５）： １４９６⁃１４９９．
［３２］ Ｓｔｅｒｎｅｒ Ｒ Ｗ， Ｅｌｓｅｒ Ｊ Ｊ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： Ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ， ２００２．
［３３］ Ａｌｌｇｅｉｅｒ Ｊ Ｅ， Ｒｏｓｅｍｏｎｄ Ａ Ｄ， Ｌａｙｍａｎ Ｃ Ａ． Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ｏｆ ｎｏｎ⁃ａｄｄｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ４８（１）： ９６⁃１０１．
［３４］ Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｃ， Ｚｈｏｕ Ｘ Ｆ， Ｌｉ Ｑ Ｙ， Ｚｈａｉ Ｃ Ｘ， Ｌｉｕ Ｑ Ｑ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｂｙ ｓｏｄｉｕｍ ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， １２（１）： １１５⁃１１８， １３２⁃１３２．
［３５］ Ｑｉａｎｇ Ｌ Ｙ， Ｙａｎｇ Ｘ Ｅ， Ｓｈｉ Ｗ Ｙ． Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ⁃ｓｏｄｉｕｍ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｏｎ ｃｒｏｐｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ３２（１）： ２８⁃３０．
［３６］ Ｈäｔｔｅｎｓｃｈｗｉｌｅｒ Ｓ， Ｔｉｕｎｏｖ Ａ Ｖ， Ｓｃｈｅｕ Ｓ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ａｎｄ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２００５， ３６（１）： １９１⁃２１８．
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［３５］ 姜理英， 杨肖娥， 石伟勇． 钾钠替代作用及对作物的生理效应． 土壤通报， ２００１， ３２（１）： ２８⁃３０．
附表 １ 叶片部分元素间相关性指数
Ａｐｐｅｎｄｉｘ ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ，ｇｉｖｅｒｎ ａｓ ｒ２
元素 Ｅｌｅｍｅｎｔ Ｓ Ｍｎ Ｍｇ Ｃａ Ｎ Ｐ Ｆｅ Ｃｕ Ｚｎ
Ｋ ０．００９０ ０．０４１０ ０．０４００ ０．０４２１ ０．１０１９ ０．１４３８ ０．０４１６ ０．００９０ ０．０６５３
Ｓ ０．１１２０ ０．０６４０ ０．００４４ ０．１３９４ ０．１０４５ ０．０１５３ ０．００１４ ０．０２０６
Ｍｎ ０．１５８０ ０．０３９６ ０．２３６６ ０．２５８２ ０．０８１４ ０．００００ ０．０４５５
Ｍｇ ０．４４５０ ０．２８４３ ０．１６２０ ０．１１３０ ０．０１０２ ０．０１０３
Ｃａ ０．３０８２ ０．１１２２ ０．１８５８ ０．００１１ ０．０１８９
Ｎ ０．３８１８ ０．２５５９ ０．０００１ ０．０８３２
Ｐ ０．２１９２ ０．００１０ ０．０４８４
Ｆｅ ０．０４８３ ０．２４６３
Ｃｕ ０．３９８２
粗黑体表示显著性 Ｐ＜０．０５；所有数据分析前均经过自然对数转化
４７６５ 生 态 学 报 ３３卷
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员愿 杂藻责援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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