全 文 ：中国农业科学 2007,40(10):2376-2381
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-02-08；接受日期：2006-08-22
基金项目：国家“948”项目（2003-Z36）
作者简介：叶要妹（1965-），女，湖南平江人，副教授，博士研究生，研究方向为园林植物栽培及育种。Tel：027-87280285；E-mail：yymld@ mail.hzau.edu.cn。
通讯作者包满珠（1962-），男，甘肃漳县人，教授，研究方向为园林植物育种。E-mail：mzbao@mail.hzau.edu.cn



百日草柱头可授性和花粉生活力的研究
叶要妹，张俊卫，齐迎春，陈天花，包满珠
（华中农业大学园艺林学学院/园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）

摘要：【目的】观察百日草花后柱头的形态变化，测试百日草的柱头和花粉的寿命，为提高百日草的人工授
粉效率和杂交育种提供依据。【方法】采用联苯胺－过氧化氢测定柱头可授性、花粉离体萌发试验和田间试验相结
合的方法进行研究。【结果】（1）百日草在 8:30～16:00 开花，花粉生活力为 18 h；（2）舌状花柱头保持膨胀，
花柱挺立可达 7～10 d；（3）联苯胺－过氧化氢测定柱头可授性的结果显示，花后 1～3 d 可授率为 79.9%～83.1%，
4～6 d 为 56.1%～63.0%，7～10 d 为 37.0～43.3%；（4）丫状时期、丫状尖端稍弯曲时期、柱状时期田间授粉的
结实率分别为 76.3%、48.5%和 36.8%；（5）未经处理的柱头结实率为 48.8%，去丫状一裂者为 30.9%，去柱头只留
花柱者为 19.9%。【结论】（1）用联苯胺－过氧化氢方法测定百日草柱头可授性可行；（2）花后 2～3 d 柱头丫状
时期进行人工授粉结实率高；（3）柱头顶端的毛状突起增大了吸收花粉的表面积，有利于授粉结实。
关键词：百日草；柱头可授性；柱头形态；花粉生活力；结实率；联苯胺－过氧化氢检验

Studies on Stigma Receptivity and Pollen Viability of Zinnia elegans
YE Yao-mei, ZHANG Jun-wei, QI Ying-chun, CHEN Tian-hua, BAO Man-zhu
(College of Horticulture and Forestry Sciences, Key Laboratory of Horticultural Plant Biology, Ministry of Education, Huazhong
Agricultural University, Wuhan 430070)

Abstract:【Objective】In order to improve the effect of hand-pollination in hybridization of Zinnia elegans, the morphological
change of stigma was observed and the stigma receptivity and pollen longevity were tested. 【Method】The benzidine-H2O2 testing
stigma receptivity, pollen germination test in vitro and the experiment of hand-pollination in the field were adopted in the study.
【Result】(1) Zinnia elegans blossoms at 8:30-16:00 in daytime and the viability of its pollen is 18 h. (2) When it blossoms, the
stigmas of florets stand upright and keep high turgidity for 7-10 days. (3) The stigmatic pollen receptivities on 1-3 d, 4-6 d, 7 d and
10 d are 79.9%-83.1%, 56.1%-63.0%, 37.0%-43.3% respectively according to the benzidine-H2O2 test. (4) The seed set at the 丫
stigma phase, the tip of 丫 slightly curling stigma phase and columnar stigma phase is 76.3%、48.5% and 36.8% respectively by the
experiment of hand-pollination. (5) The seed set of no-treatment, detruncating one lob of stigma and style of detruncating stigma is
48.8%, 30.9%, 19.9% respectively. 【Conclusion】The conclusion is drawn as follows: (1) It is feasibility to test stigma receptivity by
the benzidine-H2O2. (2) The seed set of pollinating at the 丫 stigma phase after 2-3 d of flowering is more than other phases at 0.05
significance level. (3) The stigma top with hair and its big surface makes it easy to accept pollen and gets a higher seed set.
Key words: Zinnia elegans; Stigma receptivity; Stigma shape; Pollen viability; Seed set; Benzidine-H2O2 test

0 引言
【研究意义】百日草（Zinnia elegans Jacq.）为菊
科百日草属一年生草花。原产墨西哥、北美中南部，
全年开花（春播夏秋开花，秋播冬春开花），品种繁
多。至今，百日草杂种 F1代种子基本上由美国花卉种
子公司所垄断。中国百日草栽培始于 20 世纪 20 年代，
主要从美国和日本引进。80 年代后，中国较大规模地
从美国、日本和欧洲引种百日草新品种，使百日草盆
花生产得到很大发展。目前国内对百日草的研究多集
10 期 叶要妹等：百日草柱头可授性和花粉生活力的研究 2377
中在引种和栽培技术上，有性繁殖的研究很少。而百
日草主要用播种繁殖，国内百日草种子又几乎依赖进
口，不仅成本高，而且由于缺乏品种的知识产权，容
易引发知识产权纠纷。因此，开展百日草柱头可授性
和花粉生活力的研究，可以为杂交育种提供理论基础，
对提高中国百日草的制种效率以及选育具有自主知识
产权的百日草新品种也具有一定的指导意义。【前人
研究进展】植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和
环境温度、湿度等影响。在植物育种中，许多学者对
花粉生活力和柱头可授性进行过研究[1～5]，研究表明
柱头的形状有利于异型杂交或杂交育种[6,7]。赵晖等[8]
报道扁桃花柱头的可授性可持续4～5 d，但在花后1～
2 d 的可授性最强，随着开花时间延长，在花后 5 d
柱头可授性完全丧失。Hewage 等[9] 报道，Dianthus
plumarius 柱头可授性开花第 1 天为零或很低，一般栽
培品种在 4～6 d 为最佳可授期。柱头可授期是花朵成
熟过程中的一个重要时期，它在很大程度上影响自花
传粉率、开花后不同阶段的传粉率、雄性和雌性功能
之间的相互干扰、不同基因型的花粉之间的竞争以及
配子体选择的机会等。【本研究切入点】百日草为天
然异交授粉植物，自交授粉结实率极低，且重瓣性越
强，结实率越低。在百日草杂交育种过程中，往往出
现选定的优良杂交亲本各自的生育期长短不同，开花
期不一致的情况，从而导致杂交育种结实率低。要保
证父母本同期开花，错期播种是其中的一个重要办法，
但在实践操作上比较麻烦，而且容易产生误差。若掌
握了柱头和花粉的寿命，在父本和母本开花期相差不
远的情况下，可不用分期播种。百日草的小花柱头和
花粉寿命，现有的研究报道较少。王平等[10]认为百日
草柱头的发育过程可人为分为柱状、丫状、丫状尖端
稍弯曲、丫状向外卷曲呈卷羊角状 4 个时期，并建议
制种过程中每天都授粉。每天授粉不仅工作量大，而
且还不能保证有较好的结实率。【拟解决的关键问题】
本试验旨在观察百日草花后柱头的形态变化，测试百
日草柱头的可授性和花粉的寿命，为提高百日草的制
种效率和杂交育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
本研究田间试验于 2004～2005 年在湖北省武汉
市华中农业大学试验基地进行，室内试验在华中农业
大学教育部园艺植物生物学重点实验室园林植物育种
与生物技术分室进行。
1.2 材料
供试百日草种子从虹越公司和甘肃酒泉种子集团
公司购入。本试验采用的 4 个父母本均为 2002～2005
年选育出的 S5 代自交系，来源及主要特征见表 1。种
子在 128 孔的穴盘中发芽，2～3 对真叶时上盆，置于
塑料大棚中，每隔 7～10 d 施肥，直到开花前停止施
肥。
1.3 方法
1.3.1 离体花粉生活力的测定 离体培养基采用改
良的 Monnier 基本培养基 ME3[11]、另加 12%蔗糖和
16%PEG4000。在晴天上午 10：00 时采生长健壮百日
草花粉放入 1.5 ml 离心管中，花粉分别采用室温干燥
环境和转入垫有 1层湿润滤纸的培养皿 4℃恒温贮藏。
每隔一定时间测定花粉生活力。具体方法是：将配好
的培养液加到带凹槽的载玻片上，撒播花粉后即放入
垫有 1 层湿润滤纸的培养皿中，于常温（23℃左右）
下培养，每组合设 3 次重复。30 min 后置于显微镜下
测定其萌发率，要求观察 5 个不重叠视野，每个视野
花粉总数大于 50 个。萌发标准以花粉管长度大于花粉
粒直径为准。
1.3.2 柱头衰老的测定 用放大镜观察花后舌状花
小花柱头 1～10 d 内的变化规律，以柱头裂片失去膨
胀或萎蔫作为衰老的特征。用荧光显微镜观察柱头形
态[12]。
1.3.3 联苯胺-过氧化氢检验柱头的可授性 具体方
法是[1]：上午 10：00 采集新鲜舌状花柱头，将其浸入
含有联苯胺-过氧化氢反应液（1%联苯胺﹕3%过氧化

表 1 4 个百日草自交系的来源及特点
Table 1 The original accessions and characters of 4 inbred lines in Zinnia elegans
代号 No. 产地 Source 瓣型 Petal type 花色 Flower color 株高 Plant height 代数 Generations
A1-sg 美国 USA 管瓣 Tube-petal 玫瑰红 Rose 矮株 Dwarf plant S5
AP 美国 USA 平瓣 Flat-petal 深红色 Scarlet 矮株 Dwarf plant S5
J7 荷兰 Netherlands 平瓣 Flat-petal 桔黄色 Orange yellow 中株 Medium-height plant S5
J15 荷兰 Netherlands 平瓣 Flat-petal 玫瑰色 Rosiness 中株 Medium-height plant S5
2378 中 国 农 业 科 学 40 卷
氢﹕水=4﹕11﹕22，体积比）凹面载片的凹陷处。10～
20 min 后用放大镜观察柱头染色的部位，将柱头至少
2/3 部位呈现深蓝色并伴有大量气泡出现的算作柱头
具有可授性，否则认为柱头没有可授性。然后计算具
有可授性的柱头数量占供检小花柱头总数的百分率。
1.3.4 田间人工授粉试验 采用双因素随机试验设
计的杂交组合，包括 J15、J7、AP 共 3 种重瓣性较高
且株型、花色稳定、花期较相近的自交系作母本，柱
头发育时期包括柱状 CS（1 d 柱头）、丫状 FS（2～3
d 柱头）、丫状尖端稍弯曲 TFC（4～6 d 柱头）3 个
时期，共 9 个组合，每组合 3 次重复。花序套袋并挂
上标签，每天观察柱头的时期及形态特征，直至 10 d。
试验中 3 个杂交的母本全部为舌状花柱头，为确保坐
果选择晴天上午 10：00 花粉量充足时收集具有大量花
粉的 A1-sg 自交系花粉（预备试验平瓣对管瓣为显
性），授粉前将花瓣剪短使柱头外露，并去除邻近的
未开放小花，按设计要求进行人工授粉，直到柱头上
可见花粉为止。授粉后继续套袋，每天观察柱头的变
化及瘦果的发育形态特征，授粉后柱头完全萎蔫及时
去袋。25 d 后种子完全成熟采集并计数，每组合结实
率为瘦果数占总授粉柱头数的百分率。
另外，其它条件相同，采取柱头去丫状的一裂、
去柱头只留花柱及不处理进行授粉不同部位的研究。
1.3.5 数据统计分析 采用方差分析估测柱头的染
色率，百分率经反正弦转换后进行分析。同时进行结
实率和花粉生活力的方差分析。用 SAS 进行方差分
析，以 LSD 进行显著性检验，可靠性为 0.05 和 0.01
水平。
2 结果与分析
2.1 离体花粉生活力的测定
根据离体花粉生活力的测定结果可知，上午 9：
30～10：00 采集的花粉萌发率 53.5%，显著高于下午
15：00～15：30 采集的 40.0%。常温（23℃左右）干
燥条件贮藏的花粉，容易失去活力，6 h 后花粉萌发率
由 53.5%降至 28.7%，18 h 即已完全失去活力；在
4℃湿润条件下贮藏的花粉，生活力下降幅度较小，6
h、18 h后花粉萌发率由 53.5%分别降至 48.1%、19.8%，
24 h 后花粉完全失去活力。可见，不同贮藏条件对百
日草花粉生活力的影响很大。
2.2 柱头衰老的田间观测结果
经过多年观测，舌状花的开花时间，晴天比阴雨
天开花早。一般情况下，晴天开花时间在 8：30～10：
30，阴天为 12：00～16：00。筒状花的开花时间一般
为 9：00～16：00。而且筒状花的花瓣在花后第 2 天
就萎蔫，但舌状花的花瓣可持续 1 个多月。
经过观察得出，授粉之前百日草柱头在不同形态
时期持续的时间长短有很大的变化。柱状时期（图-1）
2 裂片未分开，持续的时间最短，一般只有 1 d 时间；
丫状时期（图-2，3）稍长，为第 2～3 天，柱头黄色，
顶端 3.5～5 mm 丝状 2 裂片；丫状尖端稍弯曲时期（图
-4）一般持续 3 d，即第 4～6 天柱头尖端弯曲不超过
半圈，在丫状、丫状尖端稍弯曲这两个时期花瓣完全
展开，花柱挺立，柱头膨胀。随后丫状向外卷曲呈卷
羊角状（图-5）或柱头开始萎蔫（图-6）或脱落。在
整个开花过程中，是干柱头，顶端具毛状突起（图-7），
且偏向于柱头上表面（图-8，9），柱头表面覆盖着的
乳突细胞（图-10）。百日草的雄性不育株柱头时期持
续的时间也有类似的规律，即柱头维持膨胀和柱头乳
突组织坚挺可持续 6 d，第 7 天柱头外观发生显著的变
化，表现为柱头和乳突组织开始萎蔫，或失去活力。
同时，盛花期过后，小花柱头的形态表现出的衰老速
度进一步加快。
可育株筒状花柱头一旦伸出，多数自交系 2～3 d
就完全萎蔫，失去活力。
2.3 柱头可授性的检测
联苯胺-过氧化氢检验柱头的可授性，测定结果见
表 2。1～3 d 的柱头可授性最高，它们之间无显著性
差异，染色率为 79.9%～83.1%，极显著地高于其它天
数的；4～6 d 较高，它们之间也无显著差异，染色率
为 56.1%～63.0%；7 d 柱头可授性显著下降，至 10 d
染色率仅有 37.0%。这说明柱头在花后 10 d 内，随着
时间的增加，可授性呈阶段性的降低，直至完全失去
活力。
从表 2 花柱和柱头的生长来看，1 d 的柱头和花柱
较短，第 3 天柱头生长达到最大值，一直稳定至第 7
天、8 天柱头开始萎蔫，随后逐渐萎缩或脱落；花柱
的生长高峰落后于柱头，且萎缩时间也要落后于柱头
1 d。
联苯胺-过氧化氢测定的柱头可授性与相应柱头
和花柱的生长比较可以看出，花后 7 d 内柱头的可授
性与柱头和花柱的生长不相关。但从衰老来看，柱头
可授性的降低与柱头和花柱的萎缩呈正相关，且生理
衰老要早于形态衰老。
2.4 田间人工授粉试验结果
2.4.1 人工授粉后柱头形态变化观测 授粉后，杂交
10 期 叶要妹等：百日草柱头可授性和花粉生活力的研究 2379


1. 柱状；2，3. 丫状；4. 丫状尖端稍弯曲；5. 丫状向外卷曲呈卷羊角状；6. 柱头萎蔫(上图是下图 1~6 小花相对应的柱头和花柱（×3 倍)；7. 柱头
裂片外观 (×125 倍)；8，9. 柱头顶端毛状突起 (×450 倍，×1000 倍)；10. 柱头乳突细胞(×500 倍)
1. Columnar stigma phase; 2, 3丫 stigma phase; 4. The tip of丫 slightly curling stigma phase; 5. The tip of丫 curling outer alike sheep’s angles stigma phase;
6. Wilt (upper photos are the stigmas and styles correspond to florets down photos); 7. One lob of the stigma; 8, 9. The top of stigma with hair; 10. Papillary cell
of stigma

图 小花和相应的柱头时期
Fig. Florets and corresponding the stigma phases

表 2 联苯胺-过氧化氢测定的柱头可授性与相应柱头和花柱的长度
Table 2 Test for stigma receptivity using benzidine-H2O2 and correlative length of stigma and style
时间 Time 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d 9 d 10 d
染色率
Percentage of dark
blue coloration (%)
79.9±3.4 A 83.1±5.4 A 82.6±3.5 A 63.0±8.0 B 59.5±7.9 B 56.1±2.7 B 43.3±0.3 C 39.9±8.6 C 37.7±5.2 C 37.0±3.6C
柱头长
The length of stigma (mm)
3.25 3.5 4 4 4 4 4 3.75 3.75 3.25
花柱长
The length of style (mm)
4 4.5 4.75 5 5.25 5.5 5.5 5.5 4.75 4.25
小写字母为 0.05 的水平，大写字母为 0.01 的水平。下表同
Small letter stands for difference at 0.05 significance level and capital letter at 0.01. The small or capital letter also stands same significance level in the
following table

组合的柱头有显著变化。柱状柱头授粉后，第 1～5 d
之间的萎蔫变化不明显，少数柱头第 2 天变为丫状或
迅速萎蔫，第 8 天时胚珠出现；丫状柱头授粉后有明
显变化，第 2 天就萎蔫到丫状分叉处，9 d 后胚珠明显
可见，10 d 后柱头全部脱落；丫状尖端稍弯时期授粉
后变化最为迅速，2 d 后柱头就萎蔫成球状，8 d 后脱
落。通过肉眼观察，不同组合之间种子出现时间和膨
大情况差别不大，一般 8～10 d 明显观察到子房的膨
大现象。
2.4.2 人工授粉田间试验结果分析 根据人工授粉
田间试验的结实率，进行双因素方差分析。结果表明，
不同杂交组合间、不同柱头时期进行人工授粉对结实
率的影响均达极显著差异，且柱头时期影响高于杂交
组合的影响；它们的交互作用对结实率的影响也达显
著性差异。进一步的差异显著性测验结果见表 3。从
表 3 可以看出，J15 的结实率为 71.6%，极显著地高于
J7 的结实率 48.7%和 AP 的 41.3%，J7 和 AP 的结实率
差异不显著。这说明不同母本接受同一来源花粉的杂
交亲和力的强弱不同；丫状时期人工授粉的结实率为
76.3%，极显著地高于丫状尖端稍弯曲的 48.5%，丫状
2380 中 国 农 业 科 学 40 卷
尖端稍弯曲时期的人工授粉结实率又极显著地高于柱
状时期的 36.8%。这表明选择合适的柱头时期有利于
提高杂交的结实。本研究结果得到的结论是，丫状时
期是百日草杂交育种授粉的最佳时期，可持续 2 d，即
第 2～3 天；柱状（第 1 天）、丫状尖端稍弯曲时期（第
4～6 天）进行授粉也有一定的结实。若花粉充足，每
隔 1 d 授粉 1 次，就可获得较多的杂交后代种子。杂
交组合和柱头时期间交互作用的差异显著性测验结果
见表 4。从表 4 可知 J15 作母本的杂交组合结实率的
高低顺序为：FS > CS、TFC，即丫状时期人工授粉结
实率 80.2%，极显著地高于 CS 的 69.4%或 TFC 的
65.3%，后两者之间差异不显著。J7 和 AP 作母本的不
同柱头时期人工授粉结实率的高低顺序都为
FS>TFC>CS，即丫状时期的人工授粉结实率 J7
（68.5%）和 AP（80.3%）显著地高于丫状尖端稍弯
曲的 J7（48.5%）和 AP（31.7%），后者又极显著地
高于柱状的 J7（29.2%） 和 AP（11.8%）。
2.4.3 柱头处理后人工授粉结实率比较 柱头处理
后人工授粉结实率的差异显著性检验结果表明，不处
理的结实率为 48.8%，显著地高于去丫状的一裂的结
实率 30.9%，且后者又显著高于去柱头只留花柱的结
实率 19.9%。表明柱头顶端的毛状突起、柱头的表面
积大，有利于接受花粉和提高结实率，且去柱头授粉
也能使百日草有一定的结实。

表 3 不同杂交组合和柱头时期对结实率影响的多重比较
Table 3 Multiple comparison of seed set with cross-combination and stigma stages
杂交 Cross-combination 结实率 Seed set (%) 柱头时期 Stage of stigma 结实率 Seed set (%)
J15 71.6±7.7 a A 丫状 FS 76.3±6.8 a A
J7 48.7±19.7 b B 丫状尖端稍弯曲 TFC 48.5±16.8 b B
AP 41.3±5.2 b B 柱状 CS 36.8±9.5 c C

表 4 不同杂交组合对结实率影响的多重比较
Table 4 Multiple comparison of seed set among cross-combinations
J15
柱头时期
Stage of stigma
结实率
Seed set (%)
J7
柱头时期
Stage of stigma
结实率
Seed set (%)
AP
柱头时期
Stage of stigma
结实率
Seed set (%)
FS 80.2±4.7 a A FS 68.5±12.8 b B FS 80.3±13.4 a A
CS 69.4±4.8 b B TFC 48.5±8.7 c C TFC 31.7±3.4 d D
TFC 65.3±3.0 b B CS 29.2±13.0 d D CS 11.8±9.1 e E

3 讨论
3.1 联苯胺-过氧化氢检测柱头可授性与柱头不同时
期人工授粉田间试验结实率的差异
联苯胺-过氧化氢方法检测柱头可授性结果是，第
1 天（79.9%）与第 2 天（83.1%）、第 3 天（82.6%）
的柱头可授率无显著差异，且都显著地高于第 4～6
天（63.0%～56.1%）的。但田间的人工授粉结实率的
顺序表明，丫状时期（2～3 d 柱头）>丫状尖端稍弯
曲时期（4～6 d 柱头）> 柱状时期（1 d 柱头），它
们的结实率分别为 76.3%、48.5%、36.8%。这表明，
联苯胺－过氧化氢方法检测柱头柱状时期可授性结果
与人工授粉结实率结果是相矛盾的。虽然人工辅助授
粉本身存在误差，每个柱头接受花粉量不同，都可能
导致授粉结实率的差异，但这不能解释其它的结果。
合理的解释可能是：（1）柱头柱状与丫状、丫状尖端
稍弯曲相比接受花粉的表面积要小，且柱头和花柱长
要短，这会造成授粉结实率低；（2）即使接受了足够
的花粉，由于柱头的 2 裂片未张开，柱头接受花粉的
乳突细胞不外露[13]，使粘着花粉的数量及粘着力降
低，也会减弱花粉竞争力，导致百日草柱状时期结实
率低。如果上述解释能够成立，用联苯胺-过氧化氢检
测百日草柱头可授性的方法来选择授粉时机是可行
的。这在许多植物中有过报道[2, 5, 8, 14]。
3.2 花粉生活力和柱头可授性
从本试验结果看出，自然条件下，花粉的寿命只
有 18 h，即使采用低温高湿贮藏也不超过 1 d。据此，
不能解决延长花粉寿命的条件下，要提高杂交结实率，
只能依赖于选择合适的柱头时期。若进行小面积的百
日草制种，选择重瓣性强或雄性不育株为母本，总可
10 期 叶要妹等：百日草柱头可授性和花粉生活力的研究 2381
以使母本的初花期与父本的末花期相遇，或母本的末
花期与父本的初花期相遇，均可授粉结实。若进行大
面积的百日草制种，当杂交种的两个亲本系的生育期
长短不一相差 7 d 以上时，为获得更多的种子，应采
取分期播种的方法，调节开花期，使父、母本同期开
花。
3.3 杂交育种中柱头处理
柱头处理后人工授粉结果说明，柱头顶端具毛状
突起、表面积大有利于结实，但去柱头也能使百日草
授粉结实，这或许对孢子体不亲和的自交系或柱头与
花粉不亲和的杂交组合来说，去除柱头有利于结实，
这有待进一步研究。
4 结论
自然条件下，百日草花粉生活力不超过 18 h，且
晴天上午采集的花粉生活力比下午的高。用联苯胺-
过氧化氢检测百日草柱头可授性的方法简单、快速，
可用来选择百日草的授粉时机。选择合适的柱头时期
有利于提高百日草杂交的结实，根据研究丫状时期是
百日草杂交育种授粉的最佳时期，可持续2 d，即第2～
3 天；丫状尖端稍弯曲时期（第 4～6 天）、柱状（第
1 天）进行授粉也有一定的结实。因此，为确保百日
草杂交结实，最好每隔 1 d 在上午 10：00 后授粉一次。
若花粉量不足，授粉时应遵循柱头丫状时期、丫状尖
端稍弯曲时期、柱状时期的顺序。这种开花天数与柱
头时期的对应关系容易掌握、操作简单、可提高工作
效率。

References
[1] Dafni A, Maués M M. A rapid and simple procedure to determine
stigma receptivity. Sexual Plant Reproduction, 1998, 11: 177-180.
[2] 刘林德, 张洪军, 祝 宁, 申家恒. 刺五加花粉活力和柱头可授性
的研究. 植物研究, 2001, 21(3): 375-379.
Liu L D, Zhang H J, Zhu N, Shen J H. Pollen viability and stigma
receptivity. Bulletin of Botanical Research, 2001, 21(3): 375-379. (in
Chinese)
[3] 刘林德, 张 萍, 张 丽, 陈 磊, 高玉葆. 锦带花的花粉活力、柱
头可授性及传粉者的观察. 西北植物学报, 2004, 24(8): 1431-1433.
Liu L D, Zhang P, Zhang L, Chen L, Gao Y B. Pollen viability, stigma
receptivity and pollinators of Weigela florida. Acta Botanica
Boreali-occidentalis Sinica, 2004, 24(8): 1431-1433. (in Chinese)
[4] Jones M L. Ethylene responsiveness in carnation styles is associated
with stigma receptivity. Sexual Plant Reproduction, 2002, 15:
107-112.
[5] 红 雨, 刘 强, 韩 岚. 芍药花粉活力和柱头可授性的研究. 广
西植物, 2003, 23(1): 90-92.
Hong Y, Liu Q, Han L. Pollen vitality and stigma receptivity of
Paeonia lactiflora Pall. Guihaia, 2003, 23 (1): 90-92. (in Chinese)
[6] Fetscher A E, Kohn J R. Stigma behavior in Mimulus
aurantiacus(Scrophulariaceae). American Journal of Botany, 1999,
86(8): 1130-1135.
[7] Li Q J, Xu Z F, Kress W J, Xia Y M, Zhang L, Deng X B, Gao J Y,
Bai Z L. Flexible style that encourages outcrossing. Nature, 2001, 410:
432
[8] 赵 晖, 马海霞, 李 胜, 李尚中, 曹孜义. 扁桃雌蕊形态及其保
水能力研究. 甘肃农业大学学报, 2004, 39(3): 285-289.
Zhao H, Ma H X, Li S, Li S Z, Cao Z Y. A study on morphology and
ability to maintain moisture of pistil of almond, Journal of Gansu
Agricultural University, 2004, 39(3 ): 285-289. (in Chinese)
[9] Hewage N P, Hampton J G, Hill M J. Effect of pollen source and
stigma receptivity on seed production in ten cultivars of Dianthus
plumarius L. Journal of Applied Seed Production, 1999, 17: 43-47.
[10] 王 平, 赵景云, 苏君伟. 百日草雄性不育两用性及其在育种中的
应用. 北方园艺, 2004, (3) : 70-71.
Wang P, Zhao J Y, Su J W. Male sterile double-duty and its application
of breeding in Zinnia elegans. Northern Horticulture, 2004, (3) :
70-71. (in Chinese)
[11] 代光明. 菊花花粉离体萌发培养基的研究. 福建热作科技, 1995,
20(2): 21-25.
Dai G M. A study of pollen germination medium in vitro on
Chrysanthemum. Fujian Tropscience, 1995, 20(2): 21-25. (in Chinese)
[12] Matria F W. Staining and observing pollen-tubes in the style by means
of fluorescence. Stain Technology, 1959, 34: 125-128.
[13] 刘 宁. 花柱和柱头的结构. 生物学通报, 1998, 33(4): 15-17.
Liu N. Structure of style and stigma. Bulletin of Biology, 1998, 33(4):
15-17. (in Chinese)
[14] Petanidou T, Ellis-Adam A C, den Nijs H C M, Oostermeijer J G B.
Differential pollination success in the course of individual flower
development and flowering time in Gentiana pneumonanthe L.
(Gentianaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 2001, 135:
25-33.

（责任编辑 曲来娥）