全 文 ：新疆农业科学 2012，49( 2) : 237 － 242
Xinjiang Agricultural Sciences
DOI: CNKI: 65 － 1097 /S． 20120302． 2243． 024 网络出版时间: 2012 － 3 － 2 22: 43: 37
网络出版地址: http: / /www． cnki． net /kcms /detail /65． 1097． S． 20120302． 2243． 024． html
新疆高葶韭雌蕊形态特征与柱头可授性研究
林辰壹1，张 娟2，刘温泉1，李世达1
( 1．新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052; 2．和硕县农业局，新疆和硕 841200)
摘 要:【目的】分析国内仅分布于新疆的野生蔬菜高葶韭的雌蕊形态变化特征与柱头可授性发生规律，为高
葶韭的引种驯化及杂交育种提供理论依据。【方法】田间定株观察高葶韭雌蕊形态变化和开花动态，并分 7
个时期分别采用联苯胺 －过氧化氢法及四甲基偶氮唑法检测柱头的可授性。【结果】高葶韭子房每心室具 2
枚胚珠，基部有 3 个具帘的蜜穴。在 6 枚花药散粉花丝萎蔫时花柱和柱头伸长，空间位置高于花药。单花花
被片恰好完全闭合时柱头可授性最强。【结论】高葶韭为两性花、可育，单花花药散粉后柱头具有可授性直至
花被片闭合、柱头萎蔫。联苯胺 －过氧化氢法及四甲基偶氮唑法均可以在田间快速检测柱头育性。花器官存
在空间位置的差异和开放的不同步性，雌蕊晚于雄蕊成熟，花柱在单花开放过程中有明显地伸长生长至外露，
高葶韭具有为了保障异交成功的雌蕊特征。
关键词:新疆;葱属种质资源;高葶韭;雌蕊形态;柱头可授性
中图分类号: S647 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 4330( 2012) 02 － 0237 － 06
收稿日期: 2011 － 12 － 15
基金项目: 国家自然科学基金项目( 31160396) ;新疆维吾尔自治区自然科学基金( 2011211A024) ;新疆维吾尔自治区高校科研计划重点
项目( XJEDU2008I12) ;新疆农业大学大学生创新项目( JQZYP42011019)
作者简介:林辰壹( 1965 － ) ，女，新疆乌鲁木齐人，副教授，博士，研究方向为蔬菜种质资源，( E － mail) linchenyi65@ sina． com
Study on Pistil Morphological Characteristics and Stigma Receptivity of
Allium obliquum from Xinjiang，China
LIN Chen － yi1，ZHANG Juan2，LIU Wen － quan1，LI Shi － da1
( 1． College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China; 2．
Agricultural Bureau of Heshuo County，Heshuo Xinjiang 841200，China )
Abstract: 【Objective】The purpose of the research was to provide theoretical basis for domestic
cultivation and selective breeding after observing pistil morphological characteristics and stigma receptivity of
Allium obliquum L．，that it is one of wild allium vegetables and only distributes in Xinjiang，China．
【Method】Pistil morphological characteristics and stigma receptivity of thirty marked individual flowers were
investigated in the field，and benzidine － hydrogen peroxide and diphenyl tetrazolium bromide staining methods
were used to examine stigma receptivity at seven stages of flower development periods，respectively．【Result】
There were two embryos in one locule and three concave nectaries covered by hoodlike projections at ovary
base． The style was exserted，and the style and stigma were elongated and its spatial location was over the
anther at vertical level when the six anthers dehisced and the pollen dispersed． The enhanced stigma
receptivity appeared when during the perianthes closed．【Conclusion】Allium obliquum L． is bisexual flower
and fertility． The stigma receptivity is occurred from anther dehiscence to flower closed． Benzidine － hydrogen
peroxide and diphenyl tetrazolium bromide staining methods are suitable for detecting stigma receptivity directly
and rapidly in the field． The male and female structures are physically separated within the flower and stamens
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mature and release pollen before stigmas when the same flower is receptive． It is one of dichogamy and
protandry plants and this floral mechanism tends to prevent selfing in an outcrossing plant for successful
reprocluction．
Key words: Xinjiang; Allium germplasm resources; Allium obliquum L． ; pistil morphology; stigma
receptivity
0 引 言
【研究意义】葱属植物长期以来为人类生产生活提供了重要的蔬菜、药用和观赏植物资源［1］，随着
葱属栽培种长期的人工栽培导致了遗传背景日趋狭窄，新种类新品种的开发利用和野生葱属植物资源
种质创新日显迫切［2］。新疆是中国乃至中亚地区野生葱属植物资源重要的分布地区之一，具有葱属植
物物种多样性的特征［3］，有许多野生葱蒜类被当地农牧民采集食用，高葶韭( Allium obliquum L． ) 就是其
中之一［4］。【前人研究进展】国外最早是将高葶韭做为观赏植物资源利用［1，2，5］，目前，在高葶韭中发现
了含量丰富的多酚化合物、天然酚羧酸、罗布麻甲素( 异槲皮素) 、木犀草素和三羟基黄酮［6］，这些物质
由于是重要的细菌、肿瘤病毒的抑制剂，还具有抗氧化以及抗变态反应的作用而用于食品、日用化妆品
和医药行业中。其次，高葶韭植物的乙醇溶液的提取物对真菌性致病菌有很强的抑制作用而做为植物
源性杀菌剂备受关注［7］。高葶韭国外分布于欧洲东部、吉尔吉斯斯坦、蒙古等国［1，2］，而中国仅分布于
新疆的裕民、奇台、昭苏等海拔 1 200 ～ 2 000 m 的山地草原和草甸带中［3］。【本研究切入点】在新疆，高
葶韭是一种极具营养保健价值的特色早春野生蔬菜［5，8］，但是该资源的价值并没有引起足够重视，它的
开发利用远远落后其他国家和地区。有花植物的雌雄蕊开放过程中的形态变化特征与柱头可授性和花
粉育性密切相关，是植物长期适应生态环境变化的结果，柱头与花粉和传粉媒介构成的传粉系统是生殖
成功的关键因素［9］。雌蕊形态变化和柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时期［10］，柱头是由花柱
上部扩展为利于花粉落置的结构，是接受花粉粒和花粉萌发的场所，柱头接受有活性的花粉并维持亲和
花粉萌发的性能，在很大程度上影响自花传粉率、开花不同阶段的传粉成功率、雄性和雌性功能之间的
相互干扰、不同基因型的花粉之间的竞争以及配子体选择的机会等，因此，雌蕊的形态特征变化和柱头
可授性一直是濒危植物保护、野生种驯化及繁殖研究的基本点和出发点［11］，是分析植物交配系统的前
提，是植物开花生物学重要的组成部分［9，12］，直接影响到种子的形成、发育和产量的形成，是植物引种驯
化、杂交育种成功的关键［9，11，13，14］。目前，国内外有关高葶韭繁殖规律特点研究尚未见报道。研究在花
期观测高葶韭雌蕊形态特征与开放动态以及柱头可授性的变化规律。【拟解决的关键问题】通过对该
植物资源的育性评价掌握繁育系统特征，为实现该资源的可持续保护利用和杂交育种奠定基础，为新疆
野生葱属种质资源评价和种质创新提供重要参考。
1 材料与方法
1． 1 材 料
高葶韭盛花期选择总苞开裂但小花尚未开裂的单花进行形态和开花动态的观察。随机挂牌标记健
康、长势均匀即将开花的 30 个花蕾，每天观察 1 次直到单花开放后每隔 2 h 观察 1 次，记录花朵的开放
进程，直到柱头萎蔫、花被片萎蔫［12］。每次观测时记录雌蕊形状、颜色［3］及伸展的时空动态变化特
征［15］。雌蕊各组成部分长度测量时，用镊子取下盛花期健康、长势一致的 5 朵小花，立即用游标卡尺测
量，用平均值 ±标准差表示并进行方差分析［15］。
1． 2 方 法
根据高葶韭的开花动态变化特点于盛花期随机标记当天要开放的花，取不同花药呈现阶段的柱头，
在内轮第一枚花药散粉( A － I) 、内轮第二枚花药散粉( A － II) 、内轮第三枚花药散粉( A － III) 、6 枚花药
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完全散粉( A － IV) 、花被片闭合一半( A － V) 、花被片完全闭合( A － VI) 以及柱头开始萎蔫( A － VII) 共
计 7 个时期分别取不同时间的花朵柱头各 20 个，采用联苯胺 －过氧化氢法［16］和四甲基偶氮唑( MTT)
法［17］检测柱头活性。将柱头分别放入含有联苯胺 －过氧化氢反应液( 1%联苯胺∶ 3%过氧化氢∶ 水 =
4∶ 11∶ 22，体积比) 和 10 ～ 20 μL MTT蔗糖溶液( 100 mg MTT溶解在 5 mL 50 g /L 蔗糖溶液中) 的凹面
载玻片的凹陷处，每个供试柱头用药液充分浸透，之后置于解剖镜下观察或肉眼直接可见，具可授性的
柱头在含有联苯胺 －过氧化氢反应液中呈现深蓝色，反应液有大量气泡出现。具有可授性的柱头在
MTT反应液中约 10 min 后柱头的呈现蓝紫色。若柱头颜色无变化、反应液无气泡产生，则表明柱头无
可授性。
2 结果与分析
2． 1 高葶韭雌蕊的形态特征与开花动态
高葶韭为伞形花序，单花为两性花，可育并能正常结实结籽。单花具 6 枚花被片、6 枚等长的雄蕊
和 1 枚雌蕊。高葶韭雌蕊包括子房、花柱和柱头三部分。形态特征表现为子房上位、卵状，由 3 心皮构
成 3 室，心皮联合于子房中央呈中轴状，每室具有 2 枚胚珠，胚珠着生在中轴上。子房基部有 3 个具帘
的蜜穴，分别位于心皮的腹缝线上。花柱 1 枚，直立、丝状，在花期伸长并外露。成熟的柱头圆锥状。
高葶韭花期为 5 月中下旬至 6 月中旬，高葶韭单朵小花的花期约为 3 ～ 4 d。高葶韭单花开花进程
从单花花被片展开到闭合经过 5 个形态变化时期，即花被片未展开，小花朵呈灯笼状( F － I) ;花被片先
端略展开，小花朵呈杯状( F － II) ;花被片完全展开，小花朵呈碗状( F － III) ;花被片开始闭合，小花朵呈
杯状( F － IV) ;花被片完全闭合贴附在开始膨大的子房上，小花朵呈灯笼状( F － V) 。
高葶韭雌蕊的开花动态表现为:在单花没有开放、花被片未伸展前柱头由 6 枚花丝和花药抱合着，
柱头空间位置低于花药; 随即，花被片开放、花药先后伸出并开裂散粉。6 枚花药未完全散粉之前柱头
空间位置始终低于花药，最后 1 枚花药伸出花被片后花丝和柱头开始伸长生长，当 6 枚花药完全散粉、
花丝变软开始萎蔫时，柱头伸长生长至最大而外露，此时柱头的空间位置由原来一直低于花药变成空间
位置高于花药;柱头伸长至外露整个过程约 3 h ( 17 ～ 24℃，30% ～ 50% RH) ，随后柱头保持直立，持续
约 24 ～ 48 h ( 15 ～ 25℃，30% ～60% RH) 后柱头开始萎蔫。雌蕊的柱头、花柱和子房先为白色，6 枚花
药全部脱落、花被片萎蔫后萎蔫的柱头呈黑色，开始萎缩的花柱发黄。柱头萎蔫、授粉受精后子房开始
膨大为绿色，颜色逐渐加深至墨绿色，成熟时的果实为黄绿色，1 个蒴果具 6 粒黑色的种子。
高葶韭花期雌蕊的生长动态变化显示，结合单花开花进程中的形态变化的关键时期可知，花被片开
始闭合( F － IV) 时的柱头长和花柱长与花被片未展开( F － I) 时的柱头长和花柱长的差异达到显著( P
＜ 0． 05) 和极显著( P ＜ 0． 01) 差异，而子房大小在开花进程中无显著变化。表 1
高葶韭雌蕊的开花动态受环境的影响，在晴天，花被片展开较快，柱头伸长较快，整个开花过程也缩
短。在阴天或雨天，花被片展开较慢，柱头伸长较慢，若连续几天温度较低，整个开花过程将会延长 1 ～
2 d。
表 1 高葶韭花期雌蕊的生长动态变化
Table 1 Pistil morphological characteristics of A． obliquum
单花开花进程
Course of individual flower
柱头长
( mm)
Length of stigma
花柱长
( mm)
Length of style
子房大小 Ovary size
纵径( mm)
Vertical diameter
横径( mm)
Transverse diameter
F － I 0． 87bB ± 0． 24 3． 43b B ± 0． 50 2． 43a A ± 0． 54 2． 19a A ± 0． 27
F － IV 6． 62a A ± 1． 52 9． 52a A ± 0． 77 2． 51a A ± 0． 30 2． 27a A ± 0． 14
注:同栏不同小写字母表示差异显著( P ＜ 0． 05) ，不同大写字母表示差异极显著( P ＜ 0． 01)
Note: The capital and small letters represent significant difference at 0． 01 and 0． 05 respectively at same column
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2． 2 高葶韭柱头可授性
高葶韭柱头与联苯胺 －过氧化氢反应后，具有可授性的柱头在其周围可以看到有气泡产生并且柱
头呈现深蓝色，气泡由少至多、颜色由浅至深、柱头可授性由弱变强。当内轮的三枚花药完全散粉时( A
－ III) ，柱头还不具可授性;当 6 枚花药完全散粉时( A － IV) ，部分柱头开始具有可授性;当花被片闭合
到一半时( A － V) ，柱头具有较强的可授性;当花被片刚好完全闭合时( A － VI) ，柱头可授性最强;当柱
头开始失水萎蔫时，柱头可授性降低。
高葶韭柱头与 MTT反应后，具有可授性的柱头呈现蓝紫色，颜色由浅至深、柱头可授性由弱变强。
当内轮的三枚花药完全散粉时( A － III) ，柱头还不具可授性;当 6 枚花药完全散粉时( A － IV) ，部分柱
头开始具有可授性;当花被片闭合到一半时( A － V) ，柱头具有较强的可授性; 当花被片刚好完全闭合
时( A － VI) ，柱头可授性最强;当柱头开始失水萎蔫时，柱头可授性降低。
联苯胺 －过氧化氢法和 MTT法检测高葶韭柱头可授性结果一致。检测方法结果表明，高葶韭柱头
开始具有可授性至可授性最强阶段恰好是柱头开始伸长至伸长而外露的时期，说明雌蕊形态变化是为
接受非自身单花的花粉，柱头可授性的发生也是在自身单花的花粉散尽后，二者是一致的。雌蕊形态变
化和柱头可授性二者之间存在着相关性。表 2
表 2 不同检测方法测定高葶韭柱头可授性
Table 2 Stigma receptivity of A． obliquum
单花开花进程
Course of individual flower
柱头可授性 Stigma receptivity
联苯胺—过氧化氢
Benzidine － hydrogen peroxide
四甲基偶氮唑
Diphenyl tetrazolium bromide
A － I － －
A － II － －
A － III － －
A － IV － / + － / +
A － V + +
A － VI + + + +
A － VII － / + － / +
注:“ －”柱头不具可授性;“ +”柱头具可授性;“ + +”可授性较强;“ － / +”指部分柱头具可授性，部分柱头不具可授性
Note: “ －”represents it is without stigma receptivity any more; “ +”represents it is with stigma receptivity; “ + +”represents it is with
strong stigma receptivity; “ － / +”represents it is with partial stigma receptivity
3 讨 论
雌蕊的形态结构与作物坐果率和种子产量的关系一直是研究热点，涉及到园艺作物中的洋葱［14］、
辣椒［18］、茄子［19］、扁桃［20］等。与坐果率和种子产量密切相关的雌蕊形态特征之一是胚珠数目，葱属栽
培种的每心室的胚珠数一般为 2 枚，新疆葱属植物中存在 4 枚以上的种类［3］，而新疆野生高葶韭表现
出 2 枚的胚珠特征。因此，必须保障在柱头可授期内完成授粉受精过程，使有限的胚珠成功发育形成
一定数量的种子，是人工驯化栽培和育种研究工作的前提，也凸显该野生材料柱头可授期研究对于成功
繁育的重要性。与植物繁育系统选择密切相关的雌蕊形态特征之一是蜜穴［21，22］，高葶韭的花期相对较
早，而高葶韭子房基部形成的 3 个蜜穴、花期伸长并外露的柱头和特殊的花被片颜色和空间开放姿态，
吸引此时田间有限的昆虫成功访花，这种花部特征是其在新疆干旱半干旱气候条件下有性繁殖成功的
重要保障，其他葱属植物 Allium aflatunense B． Fedtsch 也具有该特性，其蜜穴与花被片、花丝、花柱和花
梗共同起到了吸引传粉昆虫的作用［23］。
伴随着植物开花，柱头形态特征发生的变化也是有性繁殖成功的一种自我保障，例如异交植物为了
避免自交发生，两性花的雌蕊和雄蕊结构上存在物理上的空间分隔，往往二者也不是同步成熟［24，25］，高
葶韭在 6 枚花药未完全散粉之前柱头空间位置始终低于花药，6 枚花药完全散粉后柱头伸长外露，柱头
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的空间位置高于花药，花药开裂散粉先于柱头伸长的过程。高葶韭这种雌蕊和雄蕊空间分布差异和不
同时间段成熟，表现出了保证异交成功的花部特征，这点与洋葱是一致的［26］。
不同植物的柱头可授期所持续的时间从几小时到十几天不等［9 ～ 13］，这一特性与最佳授粉期密切相
关［18 ～ 20，27 ～ 28］，高葶韭柱头可授期与柱头的形态特征变化密切相关，在伸长过程中才具有可授性，时间较
短，充分把握柱头可授期特点在今后育种过程中最佳授粉期的选择提供了重要依据，保障人工驯化过程
中繁殖成功。
植物种类的不同对柱头可授性检测方法存在选择性［16］，目前柱头可授性田间快速检测方法主要有
联苯胺 －过氧化氢法及 MTT法，这两种方法都适宜于高葶韭柱头可授性检测，研究阐明可以通过开花
进程中雌雄蕊的形态变化判断柱头可授性，一是可以从单花花被片开放情况判断柱头可授期，二是可以
通过花药伸出和开裂判断柱头可授期，可较为准确地提供采样时期，缩短检测时间。
4 结 论
高葶韭为两性花、可育，单花花药散粉后柱头具有可授性直至花被片闭合、柱头萎蔫。联苯胺 －过
氧化氢法及 MTT法可以用于田间快速检测高葶韭柱头育性。花器官存在空间位置差异和开放的不同
步性，雌蕊晚于雄蕊成熟，柱头在单花开放过程中有明显地伸长生长过程至外露，高葶韭具有为了保障
异交成功的雌蕊特征。
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