全 文 ：第 2 4卷 第 4期
1 9 9 3年 12 月
东 北 农 学 院 学 报
J o ur n al of N r ot h e a sr A gd e ult ur al C o U e沙
2 4 ( l ): 8 8 3~ 3 97
D e沈 mb er 1 9 9 3
黑穗醋栗 (R b i。 、 n gi: umL . )叶柄的
结构和维管组织变化的研究
林金莲
《东北农学院
李桂琴 王馥兰
植物教研室 哈尔滨 150 0 3 )
摘 要 黑穗醋采叶柄由表皮 、 薄壁组织和维管束等组成 . 在个体发育过程中 , 子叶和初生叶
的叶柄各组成部分较简单 ; 成长叶和成熟叶的叶柄组成较复杂 , 其表面除一层表皮细胞外 , 还有
一层 下皮 ; 邻接下皮处有数层厚角细胞 ; 薄壁组织中分布 3 个分离 (近轴端 ) 或连合 (远轴端 )
的维管束 ; 每个维管束的韧皮部外面有数层厚壁细胞 , 增加叶杯的机械支持作用 。 在同一叶栖的
不同水平切面上 , 维管束的数目和排列不尽相同 . 但在同一品种的成熟叶叶柄远轴端与叶片基部
相接处的结构特征和维管束排列形状常相同 , 比较稳定 。
关键词 黑穗醋栗 , 叶柄 , 表皮 , 薄壁组织 , 维管束
前 一互一百
黑 穗 醋栗 ( R ib e : n ig ur m L ) 俗名 黑
豆 , 是黑龙江省重点发展的一种小灌木果
树 。 近年来 , 有关黑穗醋栗的营养器官和生
殖器官的形态结构与发育规律曾有较系统的
观察和研究 〔 ’ 一 ” 〕 , 但对具有重要分类学价
值的叶柄结构的研究 , 尚未见有系统的资料
报道 。 本文着重对黑穗醋栗叶柄的解吝」结构
及其维管组织的变 化过程进行观察和研究 ,
为黑穗醋栗的生产 、 教学和科学研究提供基
础资料 。
年 5 , 6 , 7 月的上 中句取样 。 取 “厚皮亮 叶 ”
品种枝条上的成长叶和成熟叶等叶柄 , 另取
“ 厚皮长穗 ” 和 “ 亮叶 ” 实生苗的子叶叶柄和初
生叶叶柄 。 所取的材料分段用 F , A , A 液
固定 。 石蜡切 片 , 切片厚度 12 一 13户m 。 番
红 一 一 固 绿 双 重 滴 染 。 中 性 胶 封 藏 。
Ol y m p us 显微镜观察 、 显 微摄 影和 绘 图 。
兼辅以徒手切片观察叶柄 中维管组织的连接
变化过程 。
2 材料与方法
本试验 〕几 19 8 8一 19 89 年进行 。 供试材
料取 白东北农学院园艺系黑穗醋栗苗圃 。 协
本文于 1” l闭 1印 6 收到
3 观察结果
3
.
1 子叶叶柄的结构
黑穗醋栗实生苗的子叶具一短柄 , 其横
切而似半月形 。 外表面有一层表皮 。 表皮以
内为基本组织 。 基本组织的中央有一个维管
束 。 维管束由木质部 、 韧皮部和薄壁组织组
成 。 韧皮部在木质部的外侧成不明显的 4 个
小束 (图版一 l ) 。
第 4期 林金莲等 :黑穗醋栗〔双 i bo nig u r, )L 叶柄的结构和维管组织变化的研究
1 2 营养叶叶柄的结构
由于发育时期不同 , 营养叶可分为初生
叶 (继子 叶之后出现 的第 1对 营养叶 ) 、 成
长叶和成熟叶 3 种 。 其叶柄的结构 特征如
下 :
.3 2
.
1 初生 叶 的 叶柄 初生 叶 的 叶 柄较
短 , 横切面近似三角形 。 外面有单层表皮细
胞 ; 其内有大型薄壁细胞 , 排列疏松 。 在薄
壁细胞中分布着维管束 。 维管束的数目依叶
柄的不同部位而异 。 叶柄 的近轴端有 3 个
束 , 其中间的一端较两侧的大 ; 至叶柄的中
部有 2 个束 , 一大一小 ; 及至叶柄的远轴端
仅有 1束 。 每个维管束的组成较简单 , 但其
外都有一层排列紧密的小细胞包围着 (图版
一2 ~ 4 ) 。
.3 .2 2 成长 叶的 叶柄 成长叶 的叶柄逐渐
伸长 , 横切而观 , 叶柄的近轴端近似等边三
角形或新月形 , 远轴端为稍扁的圆形 。 表皮
细胞外面有角质膜 、 腺鳞 、 单细胞表皮毛和
少数气孔 器 。 表皮内侧有一层下皮 , 与表皮
细胞密切结合 , 加强表皮的保护作用 。 邻接
下皮处有数层厚角细胞 , 尤以叶柄远轴面的
厚角细胞为多 , 约 4 一 5 层 , 细胞内含叶绿
体 , 使叶柄呈现绿色 。 叶柄的大部分空间为
薄壁细胞 。 在薄壁细胞中分布 3 个维管束 ,
排列成半圆形 。 每个维管束由维管束鞘 、 厚
壁细胞 、 韧皮部 、 形成层和木质部组成新月
形的束 。 叶柄的中央为许多薄壁细胞组成的
髓 (图 )饭一5 ) 。
成熟叶的叶柄停止伸长 , 其结构特征与
成长叶的叶柄相 似 , 但叶柄的各组成部分所
含的细胞数更多些 , 因此叶柄 的直径比成长
叶的稍有增粗 (图版一 15) 。
3
.
2
.
3 叶柄 中维 管组 织 的变化 在成长 叶
或成熟叶叶柄的不同水平切 面上可见维管束
的数目和排列形状有差别 。 在叶柄的近轴端
(基部 ) 有 3 个较大 的新月形的维管束 , 束
间距离较大 (图版一 5) ; 至叶柄的中部 , 3
个维管束向叶柄的中央集中 ; 在近轴面的 2
个大束之间分出 1一 2 个小维管束 ; 接着新
分出的 2 个小维管束互相合并成 1 个小束 ,
并与原来的 3 个大束相互集中到叶柄的中央
(图版一6一 7) ; 及至叶柄的远轴端 , 已经合
并的小维管束又分离为 2个小束 , 并分别与
其相邻的两个大束连接 , 原来的 3个大束也
彼 此靠 近 , 最后 相互合 并成半圆形 的束
“
U
” , 开 口 向着 近轴表皮 (图版一 8一 9) ;
接着在半圆形维管束的开 口处 (近轴面 ) 再
分出 2 个小束 , 并各白相向延伸直至相互连
接 , 同时与原来半圆形的维管束共同连接成
圆形 “ O ” 的束 (图版一 10 一 1 1 ) ; 然后 , 圆
形 的维管束又在近轴面分离 , 整个维管束又
变成半圆形 “ U ” (图版一 12 ) ; 及近叶片基
部 , 半圆形的维管束逐渐又分离为 3 个维管
束 ; 初期 3 个束集 中一起 , 之后 3个束各白
分离 , 束间距离增大 , 即成为叶片内 3个主
要叶脉的维管束 , 而叶柄中央一部分薄壁细
胞则分化为主脉上方的 表皮 (图版一 13 一
14 ) (图 1一 1 5 ) 。 说明在同一 叶柄的不同水
平切面上 , 维管束数口和相互连接是有变化
的 〔 ’ `一 ’ 8〕 。 叶柄细长者 , 这种变化过程较
缓慢 , 各阶段较明显 ; 叶柄短粗者 , 这种变
化过程较急骤 , 各阶段变化不明显 。
在同一品种内 , 成熟叶叶柄远轴端与叶
片基 部接触处的结构特征通常相似 , 其维管
束的排列形状 (横切而 ) 呈半圆形 “ U ” 或圆
形 “ O ” 。
4 讨 论
黑穗醋栗的叶性器官中 , 除低出叶和先
出叶无叶柄或具短柄外 , 其余的叶子均有明
显的叶柄 。
从形 态上看 , 各类 叶的叶柄长短不一 。
子叶和初生叶的叶柄较短 ; 成长叶和成熟叶
的叶柄较长 。 但叶柄的长短与生态条件的影
·
3 9 0
· 东 北 农 学 院 学 报 第 4 2卷
响也有关 。 在弱光多湿条件下发育的叶柄比
在强光少湿下生长的叶柄更长些 .
从 比较解剖学角度看 , 各类叶的叶柄结
构基本相似 , 比较稳定 . 均 由表皮 、 薄壁组
织和维管组织组成 ; 此外 , 成长叶的成熟叶
和叶柄结构中还有下皮和机械组织等 , 以增
加叶柄的保护和支持作用 。 但各类叶叶柄维
管束的数目和排列形状不完全相同 。 子廿卜柄
中只有 1个维管束 . 初生叶叶柄的近轴端有
3 个束 ; 中部有 2 个束 ; 远轴端仅有 l 个
束 , 维管束的组成都很简单 。 成长叶或成熟
叶同一叶柄的不同部位维管束数目和排列的
形状变化则较大 , 在叶柄的近轴端有 3 个
束 , 束间距离 较大 ; 叶柄 中部有 3一 5 个
束 , 向叶柄中央相互靠近 (集中 ) ; 叶柄的
远轴端 , 大小维管束相互合并 (连接 ) 成半
圆形 (或圆形 ) 的束 ; 及至叶片基部 , 已合
并成半圆形的维管束逐渐分离为 3 个束 , 即
成为叶片中 3 条主脉的维管束 。 说明叶柄维
管束彼此间有不同的连接过程 〔 ’ “ · , 7 , , 可能
是叶子通 向茎内的维管束在叶柄内经过 “分
— 合一一分 ” 的变化过程 . 但在同一种 ,不同植株叶柄的相同部位上 , 其维管束的变
化常是相同的 , 变化较少 〔 , 6〕 。 说明叶柄的
解剖结构比较稳定 、 保守 , 不易受环境因素
的干扰而变化 。 故对叶柄结构的研究 , 特别
是叶柄远轴端结构的研究具有重要的分类学
价值 〔 ’ 9 ) 。 另外 , 叶柄远轴端的解刘结构往
往反映出该植物幼年时期的初生结构 , 甚至
在茎里 已经消失了的特征 , 有时在这里能够
出现 16t , 。 因此 , 研究叶柄的解音U结构 , 特
别是叶柄远轴端的结构特征在比较解剂学和
发育解剖学的领域内具有很重要的理 沦意
义
参 考 文 献
, 周恩等 . 黑豆果栽培 (第 1版 ), 哈尔滨 : 黑龙江科学技
术出版社 , 19 8 3: 8 ~ 2 6
2 桂明珠等 . 黑穆醋栗花芽分化的初步观察 . 东北农学
院学报 , 19 8 5( l ): 4 1一 4 8
3 桂明珠等 . 黑秘醋栗雌雄配子体的发育 . 东北农学院
学报 , 19 8 6 ( 2 ) : 13 0 ~ 13 8
4 桂明珠等 . 黑穗醋栗花粉粒的电镜观察 . 东北农学院
学报 , 19 8 9 ( l ): 3 7 ~ 4 4
5 林金莲等 . 黑穗醋栗根系解剖结构的研究 . 东北农学
院学报 , 一9 8 9 ( 2 ): 1 8 7 ~ 19 6
6 王馥兰等 黑穗醋栗苗端结构的研究 . 东北农学院 ,
19 8 9 ( 4 ): 3 4 1 ~ 34 6
7 林金莲等 . 黑穗醋栗茎的解剖结构与不定根形成的研
究 东北农学院学报 , 19 9 0 : ( 3 )2 84 ~ 1 94
8 林金莲等 . 黑穗醋栗叶性器官形态结构的研究 . 东北
农学院学报 , 19 9 2 ( l ): 8 2 ~ 9 0
9 桂明珠等 . 黑秘醋栗受梢作用的研究 . 东北农学院学
报 , 19 9 1( I ): 80 ~ 8 8
10 桂明珠等 . 黑穗醋栗胚与胚乳的发育 . 东北农学院学
报 , 一9 9 0 ( l ): 7 2 ~ 7 7
1 王慧生等 . 黑穗醋栗雌雄配子体发育过程中淀粉的动
态变化 . 东北农学院学报 , 1 9 8 9 (3 ) : 2 6 1 ~ 2 66
12 崔艳丽等 . 黑穗醋栗插条生根的研究 . 东北农学院学
报 , ! 9 9 1(4 ) : 3 8 3~ 9 3 9
13 李桂琴等 . 黑秘醋栗两个品种的核型分析 . 东北农学
院学报 , 一9 9一( 1) : 8 9 ~ 9 3
14 K
, 伊稍等著; 李正理译 . 种子植物解剖学 (第 2版〕,
上海 : 上海科学技术出版社 , 一9 82 , 2 3 3 ~ 2 4 0
15 李正理等 . 植物解剖学 . 第 1版 , 北京 ; 高等教育出
版社 , 19 8 3 , 2 4 6~ 2 67
16 陈机等 . 植物解剖学 . 第 1版 , 山东学报 . 山东大学学
报 , 19 6 1 , 58 6一 5 90
17 K
. 伊稍等著 ;李正理等译 . 植物解剖学 , 第 l版 , 北
京 , 科学出版社 , 19 6 2 , 3 一2 ~ 3 50
1 8 F a h n
.
A
.
P l a n t A n a t o m y
,
3 rd e d
,
P e r g a m o n P r e s s
,
O x of dr
,
E n g la n d
,
19 8 2 : 2 3 7 ~ 2 4 3
19 M
e t e a lfe C R e t a l
.
A n a t o m y o f th e D ie o t y le d o n s
,
Z n d e d i t i o n
,
V o l
.
l
,
o x of
r d U n iv e r si ty P r e s s
,
19 7 9 :
8 8 ~ 9 6


第 4 期 林金莲等
: 黑穆醋栗 (丑 lb es月 g ir明 L )叶柄的结构和维管组织变化的研究 3 9 3
3 94东 北 农 学 院 学 报 第 2 4卷
黑植醋栗叶及叶柄结构
T h e st ru et .e rof la efa o dp e do lo eb f lac k eu ra nt
] ~巧 示叶柄上不同部位及其相应部位的结构简图 ;1 6一叶墓 ;1 7一 “ }·中 ; .8一叶尖 .
I~15 Sh o w i d瓜比 nt Pa t r sof p et沁 la e n dth e i r stu e rt e n r s;
1 6一助a b fa e s1 ; 7一 Mi l d de Pa rt of lea f ;1 8一 La efa Pe x
第 4 期 林金莲等 : 黑德醋栗 (R bi e : n gi rmu L) 叶柄的结构和维管组织变化的研究 · 3 95 ·
图 版 说 明
图版 : 黑移醋栗叶柄结构与维管组织的变化
: 子叶叶柄横切 , 示维管束一束 ; x 2 50
2
. 初生叶叶柄 (远轴端 ) . 示维管束 1束 ; x 3 0
3
. 初生叶叶柄 (中部 ) , 示维管束 2束 ; x 2 50
4
. 初生叶叶柄 (近轴端 ) , 示维管束3束 ; x 2 50
5
. 成长叶叶柄 (下简称叶柄 ) (近轴端 ) . 示 3个维管束的束间距离较大 ; x 120
6 ~ 7
. 叶柄 (中部 ) , 示 3个维管束互相靠近 ; 6图示叶柄近轴面的 2个维管束分出 2个小束 ; x 80
7图示 2个小束合并为一个新束 , 并与原来的 3个束互相靠近成为4个维管束 ; x 80
8 ~ 12
. 叶柄 (远轴端 ) , 示维管束相互合并的过程 ; 8图示新束又分离为 2个小束 、 并分别与其相邻的2个维管束合
并 ; x 10 0
9
. 图示3个维管束互相合并 ; x 120
10
. 图示 3个束完全合并成半圆形后 . 在近轴面的 2个束之间又分出2个小束 ; x 120
1
. 图示在近轴面的 2个小束各自相向延仲 . 直至相互连接 , 致使全部维管束连合成为圆形 ; x 、 20
12
. 图示圆形的维管束在近轴面分离 , 整个维管束成为半圆形 ; x 1 20
1 3
. 叶柄 (近叶片基部 ) . 示半圆形的维管束开始分离为3个束 ( 2合 l分 ) ; x . 20
14
. 叶片基部 , 示叶柄维管束已经分离为3个束 . 但束间距离很近 , 以后将逐渐展开成为叶片中3条叶脉维管束 . 叶
柄中央一部分薄壁组织开始分化为叶片中肋处的 上表皮 ; x 120
巧 . 成熟叶叶柄局部放大 , 示叶柄的结构 . 自外向内分别为表皮 、 下皮层 、 厚角组织 、 基本组织 、 维管束 (包括维
管束鞘 . 厚壁组织 、 韧皮部 、 形成层 、 木 质部 ) 和说 . x 1 35
E x p la n a t io . fo
r P la te s
hT
e S t ru e t
u r e o f 一h e P e t io le a n d t h e e h a n g e o f i t s V a s e u l a r b u n d le o f b la e k e u r r a n t
F ig
.
l C r o s -s
s e e t io n o f t h e e o ty le d o n P e t i o l e
, s h o w in g a s t r a n d o f v a s e u la r b u n d 1e
.
x 2 50
F ig
.
2 T h e p e t i o le o f t h e P r im
a ry le a f d( is t a l e n d )
, s h o w in g a s t r a n d o f v a s e u 1a r b u n d le
.
x 30 0
F ig
.
3 T h e pe 一io le o f t he Pir m a ry le a f (m id d le P a rt ), s h o w in g t w o s t r a n d s o f v a s e u l a r b u n d 1e
.
x 2 5 0
F ig 4 T h e p e t i o le o f t h e P r im a ry le a f ( a d a x ia l o n d )
, s h o w in g t h r e e s t r a n d s
.
o f v a s e u 1a r b u n d le
.
x 2 5 0
F ig
.
5 T h e P e t io le ( a d a x ia l e n d )
, s h o w in g d i s t a n c b e tw e e n t h er e v a s e u la r b u n d le s 15 Ia r g e r th a n t h a t i n F ig 3
.
x 2 4 0
F ig
.
6一 7 T h e p e t io le (m id d le p a r t ) , s h o w i n g t h r c v a s e u la r b u n d l韶 a re e lo s e t o o n e a n o 一h e r ·
F 19
.
6 1
’
w o s m a ll v a cs u la r b u n d le s a P P e a re d in P a 花 n e h y m a o f a d a x ia l af ce . x 8 0
F ig
.
7 T w o s m a l l v a cs u la r b u n d le s fu cs d in t o a n e w s t r a n d a n d i t g r a d u a lly e o l s e d t o t h e th r e e o r ig in a l b u n d le s
.
x 80
F ig 名一 12 T h e s t r u e r u re o f th e Pe t i o le (d i s t a l e n d ) .
F ig s S h o w in g 一h n e w b u n d le w a s d i v id e d in t o t w o s m a l l s t r a n d s a n d e a e h fu s e d w i t h i t s n o ig h b o u r in g b u n d le . x l 0 0
F i g g Sh o w in g th r e e b u n d le s e lo s de
a n d fu s de i
n t o o n e a n o t h e r
.
x 24 0
F ig
.
10 S h o w in g a ft e r z h re e b u n d le s fu s e d in th e e r e s c n l s h a Pe
, tw o s m a l l s t ar n d s a P P e a r e d b e t w c c n th e tw o b u n d le s
in a d a x ia l af ce
.
x 12 0
F ig
.
l l T w o s m a l I b u n d le s e to n g a t de af
e i n g e a e h o t h e r t o of
r m a r in g t o g e t h e r w i th th e o r ig i n a l b u n d Ie s
.
x 1 2 0
F云9 . 1 2 hT e r o u n d b u n d le s e p a r a t比 t a k in g a e r e s e e n t s h a P e in a d a x ia 1 af e e , x l 2 0
F ig
.
1 3 T h e P a r t n e a r t h e l e a f b a s e
, s h o w i n g a e re s e e n t P e t io le v a s e u la r b u n d le b e g a n t o s e Pa r a te in 一0 la m in a v a s e u la r
b u n d le s ( tw o u n i t e d a n d o n e s e P a r a [ e )
.
x 12 0
F ig
.
14 hT
e le a f b a cs
.
T h e P e t io le v a s e u la r b u n d le h a s b沈 n s e P a r a t e d in t o th cre b u n d le s e Io se t o e a e h o th e r , o f w h ie h
w ill d e v e l o P in t o a ia m in a v a s e u la r b u n d le
.
T h e e e n t r a l P a er n e h y m a b e g a n t o d ifc
r e n t这 t e in t o e p ith e liu m o f
m id r i b o f la m in a
.
x l 2 0
F ig
.
I S A P o r t io n o f th e m a t u er le a f 件 t io le , s h o w in g t h e m a g n i6 cd s t ru e t u r e o f th e P e t i o le , e o n t a in i n g e p id e rm is ,
h y P o d e r m i s
,
e o l le n e h y m a g r o u n d t i s s u e v a s e u la r b u n d le (
v a s e u la r b u n d le s h e a th
, s e le cr n e h y m a
,
P h lo e m
,
x y le m ) a n d P i t h
.
x 3 15
·
3 9 6
· 东 北 农 学 院 学 报 第 4 2卷
ST U I DE SO N T H E T R SU C T U R E O F T H E PE T IO L E AN D
T H E C H AN E GO F I T S V A SC U L AR B U N L EDO F
B L AC K C U R R AN T (R b ie n sr ig
u mL
.
)
L in J in l ia n
,
L i G u i q i n g a n d W
a n g F u l a n
(N
o r t h e a s z A g r ie u l t u r a l C o l le g e
,
H a r b i n 15 0 0 3 0
,
C h i n a )
A B S T R A C T
T h e P e t i o le o f b l a e k c u r r a n t (R ib
e s n ig r u m L
.
)
e o n s i s t s o f e p id e r m i s
,
P a r e n e h y m a
,
v a s e u l a r b u n d le s
, e t e
.
o n t o g e n e t ie a l l y t h e s t r u e t u r e o f t h e P e t i o l e i n e o t y le d o n s a n d P r im a r y
le a v e s 15 e o m p a r a t i v e l y s im P l e
.
T h e P e t i o l o e o f g r o w i n g a n d m a t u r e Ie a v c s e o n s i s t s o f
e P id e r m i s
,
h y P o d e r m i s
, e o l l e n c h y m a a n d t h r e c s e P a r a t e v a s e u l a r b u n d l e s (a d a x i a l e n d ) o r a
u n i t e d v a s e u l a r b u n d l e (a b a x ia l e n d ) i n P a r e n e h y m a
.
T h e r e a r e s o m e s e l e r e n e h y m a t o u s e e l ls
o u t s id e t h e P h l o e m o f e a e h v a sc u l a r b u n d l e t o i n e r e a s e t h e s u P P o r t i n g fo r e e o f t h e P e t i o l e
.
T ll e n u m b e r s a n d t h e a r r a n g e m e n t s o f v a sc u l a r b u n d l e s a r e d i fc
r e n t i n d icrF
r e n t le v e 1 s e e t i o n
o f t h e s a m e P e t i o le
.
B u t t h e s t r u e t u r a l fe a t u r e a n d t h e a r r a n g e m e n t o f v a sc u l a r b u n d le s a t t h e
ab
a x i a l e n d o f t h e m a t u r e le a f P e t io l e o f t h e s a m e s P e e ie s a r e s im i l a r t o t h o s e o f t h e le a f b la d e
b a s e
,
w h i e h a r e r e l a t i v e ly s t a b le
.
K E Y W O R D S b l
a e k e u r r a n t ( R ib e s 月 ig r u m L
.
)
,
P e t i o l e
,
e P id e r m i s
,
P a r e n e h y m a
,
v a s e u l a r b u n d l e