全 文 ：高温胁迫对黑穗醋栗幼苗光合特性的影响
霍俊伟，张壮飞，秦 栋，张利军，范 临，李曙雷，王雪娇
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）
摘 要：以黑穗醋栗品种94-4-13和黑丰1年生扦插苗为试材，测定不同时间、不同温度（25、35、42 ℃）处
理下叶片光合作用和荧光参数的变化，探讨高温胁迫对黑穗醋栗幼苗叶片光合机构的影响，以期为黑穗醋栗的优
质生产和丰产栽培技术提供理论依据。结果表明，25 ℃对黑穗醋栗生长没有明显影响，35、42 ℃高温对黑穗醋栗
生长均造成一定伤害，35 ℃能通过自身的调节适应高温胁迫，而42 ℃对黑穗醋栗产生严重影响，导致光合作用和
蒸腾作用不可逆下降。黑丰在42 ℃处理下1~5 d内，Pn下降原因是非气孔因素占主导地位，5 d后则是气孔因素占
主导地位，而94-4-13则正好相反。黑穗醋栗叶片的Fv/Fm对高温胁迫反映并不敏感。高温胁迫明显降低黑穗醋栗
叶片的光合电子传递量子效率ETR和光化学淬灭系数qP，而提高非光化学淬灭系数NPQ。高温胁迫对黑穗醋栗光
合机构的伤害程度与伤害部位均存在明显的剂量效应。
关键词：黑穗醋栗；高温胁迫；光合作用；叶绿素荧光
中图分类号：S663.9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）10-0079-06
Effect of heat stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence
parameters in black currents seedlings/HUO Junwei, ZHANG Zhuangfei, QIN
Dong, ZHANG Lijun, FAN Lin, LI Shulei, WANG Xuejiao(School of Horticulture, Northeast Agri-
cultural University, Harbin 150030, China)
Abstract: In order to provide theoretical basis for black current high quality production and productive
cultivation management, the study took black currents Heifeng and 94-4-13 1-year-old cutting seedlings as test
materials, measured the changes of the photosynthesis and fluorescence parameters under different temperature and
processing time, and discussed the impacts of high temperature stress to leaf photosynthesis. The results showed that
temperature of 25℃ had no significant effect on the growth of black currents, high temperature of 35, 42℃ all cause
certain damage, under the temperature of 35 ℃ , black currents could adapt to the high temperature stress through
adjustment, but 42 ℃ had a serious effect, leading to the photosynthesis and transpiration decline irreversibly. Within
time of 1-5 d and temperature of 42℃, the decline of the black currents Pn might be dominantly caused by non-stomatal
factors, 5 d later might be dominantly caused by the stomatal factors. And the 94-4-13 was just the reverse. The Fv/Fm
of black current leaf might not sensitive to high temperature stress. High temperature stress effectively reduced the
photosynthetic electronic transfer efficiency ETR and light quantum chemical quenches coefficient qP of black current
leaf, and improved the non-photochemical quenches coefficient NPQ. High temperature stress had obvious dose effect
on the damage degree and damage parts of black current photosynthetic institutions.
Key words: black current; high temperature stress; photosynthesis; chlorophyll fluorescence
收稿日期：2012-05-06
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201103037）；黑龙江省教育厅科学技术研究项目（12511050）；东北农业大学博士启动基金
（2010RBC21）
作者简介：霍俊伟（1971-），男，教授，博士，硕士生导师，研究方向为小浆果资源收集与利用。E-mail: junweihuo@yahoo.com. cn
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷 第10期 43(10): 79~84
2012年10月 Oct. 2012
黑穗醋栗（Ribes nigrum L.）属于虎耳草科（Saxi-
fragaceae）茶藨子属（Ribes）多年生落叶丛生灌木果
树，是黑龙江省优势果树树种之一。黑穗醋栗果实含
有较高的营养物质并具有医疗保健价值，适于冷藏、
冷冻和加工，已成为世界上主要的经济作物之一[1]。
温度是影响植物分布和生长发育最主要的环
境因子[2]，近几年随着“温室效应”的逐年加剧，全
球气温不断升高，哈尔滨地区高温天气时有出
现，影响黑穗醋栗生产。尤其是在果实成熟期（7
月份），高温致使叶片灼伤，萎蔫，随后焦枯，早
衰、落叶，极易造成二次萌发，严重影响下一年
的生长、萌发及产量，这使原本起源于寒带的黑
穗醋栗面临极大的生存考验，因此研究高温胁迫
对黑穗醋栗生长发育的影响具有重要意义。
高温胁迫对植物的光合作用参数及叶绿素荧
光参数都有明显的影响，对马铃薯[3]、葡萄[4]、黄
瓜[5]等作物的研究表明，光合作用是植物对高温最
敏感的生理过程之一[6]。高等植物高温胁迫使植物
叶绿素荧光参数Fv/Fm、qP、ETR 明显下降，而
NPQ 明显上升，表明高温胁迫使植物通过降低光
能的捕获及通过PSⅡ 的电子传递效率来保护中心
系统。因此研究高温下植物光合作用及叶绿素荧
光的变化有助于更好了解其高温适应性，目前高
温胁迫对黑穗醋栗叶片光合参数的影响方面研究
未见报道。本试验以不耐热品种 94-4-13（Ribes
nigrum L.94-4-13）和耐热品种黑丰（Ribes nigrum
L. heifeng）为试材，探讨不同温度高温对其光合作
用和叶绿素荧光参数的影响，以期了解黑穗醋栗
在高温胁迫下的光合作用变化规律，为选育耐高
温黑穗醋栗新品种提供科学依据，并为黑穗醋栗
优质安全生产及栽培管理提供理论依据。
1 材料与方法
试验于201 年6~10月在东北农业大学园艺实
验站进行，将黑丰和94-4-13两品种半木质化枝条
扦插于15cm×15cm的营养钵，基质为草炭土、河
沙、黑土、粪土（4􀏑4􀏑3􀏑1）的混合土。正常管理2个
月，待长出5~6片功能叶时，选取整齐一致、生长
健壮幼苗转入光照40μmol·m-2·s-1湿度为65%的光
照培养箱。做如下处理：三批长势一致的小苗，分
别放入25℃/22℃（正常温度）、35℃/25℃（轻度高
温胁迫）、42℃/28℃（重度高温胁迫）的光照培养箱
中，昼/夜（12h/12h），处理当天为第1天，以后每隔
2d测定光合作用和叶绿素荧光相关参数。为防止高
温引发水分胁迫，盆底设置托盘（水深1~1.5cm）补
充基质水分保湿。每处理设3次重复，每重复3株。
采用LI-6400(美国LI-COR 公司)便携式光合作
用测量仪和LI-6400-09荧光叶室测定黑穗醋栗叶
片的净光合速率（Pn）、细胞间隙CO 2浓度（Ci）、气
孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、初始荧光（F0）、最大
荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ 的最大光化学
效率（Fv/Fm）及光适应样品的最小荧光（F0）和
最大荧光（Fm）等光合指标和叶绿素荧光参数。每
个处理重复3次，每次重复测定3株，计算平均值
及标准误。测定时设定叶室温度25℃、光照强度
1000μmol·m-2·s-1、CO 2浓度380μL·L-1。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对黑穗醋栗幼苗叶片气体交换参数
的影响
2.1.1 对净光合速率（Pn）和胞间二氧化碳浓度（Ci）
的影响
黑穗醋栗幼苗叶片Pn在25℃处理下随时间的
增加变化不显著，但在相同的处理时间下两品种之
间存在差异（见表1）。在35℃下处理3d时，品种
黑丰和94-4-13分别下降13.6%和26.7%；处理5d
时黑丰和94-4-13分别回升1.7%和7.9%；处理7d
时，94-4-13又下降19.2% 而黑丰继续上升1.1% 。
在35℃下黑丰、94-4-13处理1d和处理7d存在显
著性差异（见表2）。在42℃高温下处理Pn均随时间
的增加而持续下降，在处理7d时，两品种Pn值均
降低到最低点，分别为4.7和3.6μmol·m-2·s-1，比对
照（1d）下降78.3%和78.9%（见表3）。
黑穗醋栗叶片Ci在高温处理下呈先下降后上
升趋势，在25℃处理下，黑丰和94-4-13都呈现
出先降低后升高的总体趋势，但是两品种间存在
显著性差异（见表1）。在35℃处理时，黑丰表现出
先下降而后升高后又继续下降然后升高的总体趋
势；而94-4-13则表现出先下降而后持续升高的趋
势。在处理7d时两品种存在显著性差异（见表2）。
在42℃下，黑丰在1~5 d内持续上升，而5 d后有
所下降。94-4-13则正相反，1~5d内迅速下降，5d
后有所上升。第1天时两品种间差异不显著，而处
理第5天时两个品种存在显著差异（见表3）。
东 北 农 业 大 学 学 报·80· 第43卷
表1 25℃处理对黑穗醋栗叶片Pn、Ci、Gs、Tr的影响
Table 1 Effects of 25℃ temperature on Pn, Ci, Gs and Tr of black current leaf
处理Treatments
94-4-13-1 d
94-4-13-3 d
94-4-13-5 d
94-4-13-7 d
黑丰-1 d
黑丰-3 d
黑丰-5 d
黑丰-7 d
Pn
（μmol·m-2·s-1）
17.48±1.3599a
16.33±0.6015ab
16.17±2.1325ab
16.19±1.6091ab
15.52±1.0533ab
16.05±1.5688ab
15.88±0.6881ab
15.56±0.8519ab
Gs
（mol·m-2·s-1）
0.1813±0.0255ab
0.1145±0.0593d
0.1571±0.0516bc
0.1541±0.0489bcd
0.1996±0.0197ab
0.1291±0.0034cd
0.2378±0.0501a
0.1612±0.0520bcd
Ci
（μL·L-1）
272±3.90ab
250±12.54b
325±10.07a
295±1.75ab
303±6.58a
272±12.75ab
322±10.96a
300±13.87ab
Tr
（mol·m-2·s-1）
2.58±0.27ab
2.40±0.11ab
2.34±0.55ab
2.29±0.58b
2.51±0.29ab
2.78±0.17ab
3.29±0.63a
2.67±0.68ab
注：不同小写字母表示5%水平差异显著。下同。
Note: Different small letters denote significant difference at 0.05 level. The same as below.
表2 35℃处理对黑穗醋栗叶片Pn、Ci、Gs、Tr的影响
Table 2 Effects of 35℃ temperature on Pn, Ci, Gs and Tr of black current leaf
处理Treatments
94-4-13-1 d
94-4-13-3 d
94-4-13-5 d
94-4-13-7 d
黑丰-1 d
黑丰-3 d
黑丰-5 d
黑丰-7 d
Pn
（μmol·m-2·s-1）
15.33±0.4847ab
11.24±1.0144cd
12.21±0.3953bcd
9.86±1.1192d
17.07±0.2419a
14.75±1.0280ab
15.02±0.5975bc
15.20±1.8052bc
Gs
（mol·m-2·s-1）
0.2674±0.0509a
0.1134±0.0143d
0.2373±0.0493b
0.2255±0.0080b
0.2206±0.0019b
0.1343±0.0158cd
0.2285±0.0036b
0.1088±0.0457d
Ci
（μL·L-1）
310±7.45b
258±5.03c
316±11.95b
328±8.05ab
288±10.64bc
263±5.95c
343±8.94a
263±6.64bc
Tr
（mol·m-2·s-1）
4.2962±0.16c
2.1874±0.29e
3.3959±0.60d
4.7652±0.14b
5.6086±0.22a
2.9953±0.25de
3.1771±0.26d
1.6056±0.16ef
2.1.2 对气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）的影响
黑丰和94-4-13的Gs在25℃下均表现出“降-
升-降”的总体趋势，且两品种间差异不显著（见
表 1）。黑丰和 94-4-13的 Gs在高温 35℃处理
3 d时均显著下降，分别下降 40.9% 和 57.6% ，
35℃在处理5d时均有所回升，分别由0.13和0.11
mol·m-2·s-1回升至0.22和0.23mol·m-2·s-1。处理7d
时又继续下降（见表2）。而42℃处理则使黑丰和
94-4-13的Gs持续下降，胁迫至7d时，Gs降至最
低值0.07和0.09mol·m-2·s-1，分别为对照（1 d）的
30.4%和39.1%（见表3）。
黑穗醋栗幼苗的Tr在25℃下变化不显著，且
两品种间无差异（见表1）。黑穗醋栗幼苗黑丰在
35℃高温胁迫下Tr呈现出先迅速下降后稍微上升
又继续下降的趋势；而94-4-13表现出先下降而后
持续上升的趋势，处理7d时94-4-13的Tr显著高
于黑丰（见表2）。而42℃下呈现出持续下降的趋
势。与对照（1d）相比，高温35℃处理3d的黑丰和
表3 42℃处理对黑穗醋栗叶片Pn、Ci、Gs、Tr的影响
Table 3 Effects of 42℃ temperature on Pn, Ci, Gs and Tr of black current leaf
处理Treatments
94-4-13-1 d
94-4-13-3 d
94-4-13-5 d
94-4-13-7 d
黑丰-1 d
黑丰-3 d
黑丰-5 d
黑丰-7 d
Pn
（μmol·m-2·s-1）
17.08±0.5114a
6.18±0.6087cd
5.06±0.4307cd
3.60±0.2624d
15.21±0.4341ab
7.87±0.1694c
5.36±0.6285cd
4.72±0.0533d
Gs
（mol·m-2·s-1）
0.2316±0.0024a
0.1666±0.0538b
0.1208±0.0152c
0.0997±0.0355c
0.2078±0.0273a
0.1576±0.0457b
0.0763±0.0813d
0.0782±0.010cd
Ci
（μL·L-1）
349±14.06b
275±10.87d
172±11.17b
319±4.06c
359±5.85b
372±13.35b
374±10.75a
356±9.54b
Tr
（mol·m-2·s-1）
3.9681±0.30ab
3.4466±0.25b
3.1792±0.13bc
2.1842±0.15c
4.4624±0.18a
3.5386±0.18b
1.7519±0.18d
1.6647±0.33d
霍俊伟等：高温胁迫对黑穗醋栗幼苗光合特性的影响第10期 ·81·
94-4-13的Tr值分别下降46.6%、49.17%；至7d时
黑丰又下降 10.3% ，而 94-4-13则回升 54.2% 。
42℃高温处理3d黑丰和94-4-13的Tr值分别下降
20.4% 、13.1% ，42℃处理下Tr值持续下降至7d
时达到最低点，分别是2.18和1.66mol·m-2·s-1，分
别比对照（1d）下降62.7%和44.9%（见表3）。
2.2 高温胁迫对黑穗醋栗幼苗叶片叶绿素荧光参
数的影响
2.2.1 对最大光化学效率（Fv/Fm）的影响
可变荧光与最大荧光的比值（Fv/Fm）反映PSⅡ
的最大光能转化效率以及环境因素对PSⅡ电子传递
系统的影响效应。在25℃处理下1~7d内，两个品
种的叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm变化不显著且
两品种间存在差异，但是不显著（见表4）。而35与
42℃处理则导致两品种的Fv/Fm均下降，但在不
同高温处理下变化趋势有所差异。在35℃处理第
3天，Fv/Fm分别和对照（第1天）相比下降3.53%
（94-4-13）、4.54%（黑丰）；35℃处理第5天时，
Fv/Fm均有所上升，黑丰、94-4-13分别为0.85、
0.82，分别是对照（第1天）的96.5%和97.6%（见表
5）。两个品种的 Fv/Fm在 42℃处理下均持续下
降，在7d时达最低值，分别为0.70、0.72，是对
照的79.5%和83.7%（见表6）。
2.2.2 对光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系
数（NPQ）的影响
25℃处理下 1~7d内黑丰和 94-4-13叶片的
NPQ 、qP变化不显著，品种间无显著差异（见表
4）。在35℃高温处理下，黑丰和94-4-13叶片的
光化学猝灭系数qP呈先下降而后升高再下降的总
体趋势（见表5）；42℃处理下则表现出持续下降的
总体趋势（见表6）。35℃下处理3d时，黑丰和
94-4-13分别下降25.0%和11.3%；5 d后分别回升
4.08% 和15.2% ；7d时降至最低值分别是0.39和
0.20。42℃处理时，至第7天下降至最低值分别是
0.26和0.15，为对照（1 d）的46.4%和28.3%。黑丰
叶片的非光化学淬灭系数NPQ 在35℃处理下呈持
续增加的趋势，在7d时达到最大值1.93，为对照
（1 d）的135.7% 。94-4-13则表现出先增加而后降
低在增加的总体趋势，在处理3d时94-4-13叶片
的 NPQ 与对照相比上升 21.7% ，而 5 d后又下降
5.43% ，7d后上升 1.83，为对照的 126.2%（见表
5）。黑丰和94-4-13叶片的NPQ 在42℃处理下均
呈随处理时间的增加而显著持续上升，在处理第7
天时，黑丰和94-4-13叶片的NPQ 分别为2.29和
2.57，94-4-13显著高于黑丰。分别为对照的
44.0%和27.2%。
2.2.3 对电子传递速率（ETR）的影响
不同品种在高温胁迫后，其电子传递速率ETR
均呈下降趋势（见表5、6），在25℃下处理1~7d
内，两品种变化都不显著，但品种间存在显著差
异，黑丰显著高于94-4-13（见表4）。在35、42℃
处理下，两品种都是随处理时间延长而持续下降。
黑丰和94-4-13在35℃处理下7d分别下降28.5%
和31.2%；黑丰和94-4-13在42℃处理下7d分别
下降73.4%和78.4%，35℃处理下黑丰和94-4-13
1 d的ETR 显著高于处理7d时的ETR ；而42℃处
理下黑丰和94-4-131d的ETR 极显著高于处理7d
时的ETR 。
表4 25℃处理对黑穗醋栗叶片Fv/Fm、qP、NPQ、ETR的影响
Table 4 Effects of 25℃ temperature on Fv/Fm, qP, ETR and NPQ in leaf of black current
处理Treatments
94-4-13-1 d
94-4-13-3 d
94-4-13-5 d
94-4-13-7 d
黑丰-1 d
黑丰-3 d
黑丰-5 d
黑丰-7 d
Fv/Fm
0.84±0.0211ab
0.88±0.0122a
0.85±0.0132a
0.85±0.0041a
0.86±0.0315a
0.87±0.0212a
0.84±0.0072ab
0.88±0.0170a
NPQ
1.4355±0.0303b
1.6095±0.0389b
1.5049±0.0861b
1.0163±0.0637c
1.5608±0.0397b
1.7922±0.0824b
1.5095±0.0125b
1.6714±0.0819b
qP
0.5046±0.0856a
0.4492±0.0083a
0.4404±0.0295a
0.4839±0.0416a
0.5359±0.0735a
0.5024±0.0562a
0.5150±0.0924a
0.5342±0.0457a
ETR
112.4249±6.5609ab
100.2109±5.7605ab
102.2801±4.2907ab
92.1271±6.7219b
118.7178±8.8775a
107.8996±10.5683ab
110.1287±6.2279ab
105.4553±7.9037ab
东 北 农 业 大 学 学 报·82· 第43卷
表5 35℃处理对黑穗醋栗叶片Fv/Fm、qP、NPQ、ETR的影响
Table 5 Effects of 35℃ temperature on Fv/Fm, qP, ETR and NPQ in leaf of black current
处理Treatments
94-4-13-1 d
94-4-13-3 d
94-4-13-5 d
94-4-13-7 d
黑丰-1 d
黑丰-3 d
黑丰-5 d
黑丰-7 d
Fv/Fm
0.8458±0.0073ab
0.8107±0.0038ab
0.8290±0.0271ab
0.8740±0.0965a
0.8863±0.0238a
0.8470±0.0044a
0.8555±0.0145a
0.8360±0.0125ab
NPQ
1.4546±0.0396d
1.8404±0.0857cd
1.7789±0.0619cd
1.8310±0.0524cd
1.5851±0.0913d
1.7321±0.0426cd
1.8239±0.0802cd
1.9326±0.0617bcd
qP
0.5266±0.0067a
0.3930±0.0090ab
0.4653±0.0038abc
0.2022±0.0049f
0.5362±0.0140a
0.476±0.0027abc
0.4902±0.0079bcd
0.3954±0.0069d
ETR
131.1346±3.2666abc
122.7623±2.2997ab
101.2944±4.3402bc
90.2272±7.5743c
140.3855±6.3875a
128.9378±5.7029ab
104.0610±8.3351bc
100.3898±6.1122bc
表6 42℃处理对黑穗醋栗叶片Fv/Fm、qP、NPQ、ETR的影响
Table 6 Effects of 42℃ temperature on Fv/Fm, qP, ETR and NPQ in leaf of black current
处理Treatments
94-4-13-1 d
94-4-13-3 d
94-4-13-5 d
94-4-13-7 d
黑丰-1 d
黑丰-3 d
黑丰-5 d
黑丰-7 d
Fv/Fm
0.8613±0.0321ab
0.7966±0.0222bc
0.7614±0.021ab
0.7201±0.0385cd
0.8844±0.0438a
0.8279±0.0193b
0.7472±0.0025bd
0.7078±0.0385cd
NPQ
1.4966±0.0823d
2.0024±0.1345c
2.3816±0.1275bc
2.5707±0.0377b
1.6872±0.0206d
2.0259±0.0756c
2.0711±0.1930c
2.2947±0.1093bc
qP
0.5301±0.0169a
0.3071±0.0113bc
0.2381±0.0095d
0.1515±0.0340cd
0.5655±0.0405a
0.3449±0.0343b
0.2836±0.0300cd
0.2666±0.0038e
ETR
116.2858±3.4242b
57.4852±2.4964cd
43.5006±4.4523de
25.0442±1.1735f
132.5943±1.7523a
61.4689±2.9728c
41.6561±3.7728de
35.0655±3.4086e
3 讨 论
3.1 高温胁迫对气体交换参数的影响
本试验中，黑穗醋栗品种黑丰和94-4-13在
25℃下处理1~7d内，叶片Pn、Tr变化不显著，在
35、42℃高温下处理7d后，Pn、Tr均显著下降，
表明黑穗醋栗在35和42℃下均受到伤害。而35℃
下处理5d时有所回升，42℃则表现出持续迅速下
降，这表明黑穗醋栗两个品种对高温具有一定抗
性，35℃能通过自身调节适应高温胁迫，而42℃
对黑穗醋栗产生严重影响，导致光合作用和蒸腾
作用不可逆下降。差异显著性分析表明两个品种
中黑丰和94-4-13的耐热性存在差异，35℃下黑
丰表现出平稳下降，而94-4-13表现出大幅下降并
大幅回升，42℃处理下黑丰Pn、Tr均显著高于
94-4-13，这是由于黑丰比94-4-13更耐热造成的。
高温对光合作用的抑制机理有两种观点，一
种气孔限制，一种是非气孔限制。气孔限制是降
低Gs，使叶绿体内CO 2供应受阻[6]，非气孔限制是
叶肉细胞气体扩散阻抗增加、CO 2溶解度下降、
Rubisco对CO 2的亲和力降低或光合机构关键成分
的热稳定性降低等原因所致[7]。本研究表明，42℃
处理下 1~5 d黑丰 Pn、Gs的下降伴随着 Ci的上
升，因此非气孔因素的抑制作用可能占主导地
位，5 d后Ci下降表明气孔因素占主导地位。而
94-4-13则正好相反，1~5 d可能是气孔因素的抑
制作用占主导，5d后非气孔因素占主导。
3.2 高温胁迫对叶绿素荧光参数的影响
本研究表明，高温胁迫明显降低的光合电子传
递量子效率ETR 和光化学淬灭系数qP，而提高非光
化学淬灭系数NPQ，这与前人在椰花菜[8]、菊花[9]、
韭菜[10]、菜豆[11]上的试验结果相一致（见表2）。但是
PSⅡ 最大的量子效率Fv/Fm虽然有所下降但是不显
著，这与在菊花和韭菜上研究结果存在一定的差
异，这可能与试验试材有关。叶绿素荧光参数Fv/
Fm常被用作表明环境胁迫程度的指标和探针[12]。
本试验中35℃/25℃处理没有引起Fv/Fm的明显变
化，42℃/28℃处理则使黑穗醋栗Fv/Fm有所下
降，但是下降幅度不是很大。黑穗醋栗叶片的Fv/
Fm对高温胁迫反映可能并不敏感。
霍俊伟等：高温胁迫对黑穗醋栗幼苗光合特性的影响第10期 ·83·
已有结果表明，高温胁迫抑制电子传递，增强
分子态氧为受体的支路反应，导致并增强活性氧积
累量，为避免伤害，形成自保护适应机制，酶促防
御系统形成，非光化学猝灭系数NPQ 增加，散失剩
余能量。光化学猝灭系数qP反映PSⅡ 天线色素吸
收的光能用于化学电子传递的份额，是由于QA 等
再氧化所造成，因而它与电子传递、光合氧化等过
程直接相关。qP越大，QA- 重新氧化形成QA 的量
愈大，即PSⅡ的电子传递活性越大[13]。本试验结果
表明，在42℃高温下，黑穗醋栗幼苗叶片qP下降。
本研究表明，高温胁迫对黑穗醋栗光合机构
的伤害程度与伤害部位均存在明显的剂量效应，
35℃/25℃高温下qP呈先下降后上升的趋势，而
42℃/28℃下qP一直呈下降趋势，说明中度高温
处理35℃/25℃首先抑制QA 到 QB 的电子传递，
然后电子供体端或天线系统才受到破坏；而短期
极端高温42℃/28℃处理就造成供体端放氧复合体
的失活。
黑穗醋栗品种黑丰和94-4-13耐热性存在差
异，黑丰比94-4-13更耐高温。不同温度和不同品
种的黑穗醋栗对高温的反映有所不同，35℃高温
对其有一定的影响，但是两品种可以通过自身的
调整而适应35℃高温，但42℃的高温时，无论是
黑丰还是94-4-13均会造成其光合作用和蒸腾作用
的不可逆下降，并对黑穗醋栗 PSⅡ 造成严重伤
害。因此在夏季高温时，对黑穗醋栗要及时采取
相应降温措施。
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东 北 农 业 大 学 学 报·84· 第43卷