全 文 ：第 2 1 卷 第 1 期
1 9 9 0 年 . 月
东 北 农 学 院 学 报
J
o r n ua lo fH
o r t he a t A少 ic u lt ur a C lo 扭 le g.
V
o
l
。
Ma r e h
2 2
,
N
o . i
1 9 9 0
黑穗醋栗胚与胚乳的发育
桂明珠 王慧生
( 植物 教研室 )
胡宝 ,恋 谭 余
(果树栽培教研室 )
摘 要
黑穗醋栗 (用 b脚 爪 gr u m L . ) 授粉后 4 一 5 天完成受精作 用 。 原胚初期常
有发育不规 整原胚 , 但后 期趋于正常 。 原胚期分化较慢 , 持续时间较 长 。 成熟胚较
小 , 直立型 , 位于种子基部 ; 胚乳发育属细 胞型 。 次生 极核 于 合点端受精后 , 逐渐
分裂形成细 胞 。 前期胚 乳细 胞自合点端向珠孔端纵向延伸 , 并于胚囊中央形成网络
状 , 后期在原来细 胞 的基拙上 大量增殖 , 形成 区域化现 象 。 成熟种子 的胚乳极 为发
达 。
关键词 : 黑穗醋栗 , 胚 , 胚乳 , 发育
1 前 言
有 工作的基础上 【” 一 ` ’ , 重点对黑穗醋栗受 精
后胚与胚乳发育进行系统 的研究 。
黑穗醋栗为近年新兴的小浆果树种 。 随
着生产的发展 , 优质 、 高产 、 抗寒品种选育
巫待解决 “ ’ 。 为适应和进一步促进小浆果生
产的发展 , 几年来我们曾进行了一些有关的
基础工作 `“ 一 落 ’ 。 关于黑穗醋栗胚胎学方面 的
研究 , D a v i s ( 19 6 6 ) 编著的 《 被子植物系
统胚胎学 》 中 , 曾报道了一些研 究 者 的 工
作 ` 5 ’ ; M a u r i m z o n ( 1 9 3 3 ) 曾对 R . d f v a r i -
ca ut m 和 R · 创` er “ 。 受精后 的原胚作 了 观
察 `。 ’ , 也有人研究发现 R `bse 属 中 原 胚 发
生是不规整 的 ` , ’ 。 但有关黑穗醋栗 胚和胚乳
发育的研究资料 , 尚未见报 道 。 本文是在 已
本文子 19 8 8一 1 0一 1 2收到
2 材料与方法
本试验于 1 9 8 4一 1 9 8 6 年进 行 。 供试品
种为哈尔滨地区主栽 的 厚 皮 品 种 。 材 料
取 自东北农学院校内果树试验场圃 。 具体取
样方法 : 1 9 8 4 年 5 月 18 日早晨一次性选 取
新鲜材料进行人工授粉后挂牌标记 , 并分别
于授粉后 0 . 5 , 1 , 3 , 6 , 1 2 小时 ; 1
天 , 2 天 , 4 天 , 7 天 , 1 5 天 , 2 1天 , 3 0
天 (计 12 次 ) 取样 。 每次取 30 ~ 50 朵 ;
1 9 8 5 年只作辅助性试验观察 , 未进 行 系 统
取样 ; 1 9 8 6年 5 月 15 日开花当 日 , 又以同
样方式 , 授粉后挂牌标记 , 在授粉后 13 天
内 , 分别间隔取样 30 次 。 每次取样后 , 立
第 1期 桂 明珠等 : 黑 穗醋某胚与胚 乳的发育
即用卡尔诺 (C a rn o J声 53 : 1) 或 F . A . A
固定液固定 。 前液固定材料经 42 小 时 后 ,
换入 70 %酒精保存 。 爱 氏 ( E hr h c h) 苏木
精整染 , 蓝化后经酒精— 叔丁 醇 系 列 处理 , 石蜡包埋 ; 另一部分材料经常规石蜡包
埋切片 , 厚度为 8 ~ 12 u m , 蕃红一固 绿 滴
染 , 中性胶封固 。 用 O L Y M P U S 的 B H 一 2
型研究显微镜观察并显微摄影 。
3 观察结果
3
.
1 胚的发育
黑穗醋栗授粉后 2 ~ 3 天左右 , 花粉管
沿花柱向下延伸 , 进入子房 、 胚珠进行雌雄
性细胞融合 (图版 1 ) 。 关于受精作用 的 详
细过程另文报道 。 授粉后 4一 5 天左右 , 完
成受精作用 , 合子经 一段休眠后开始分裂 。
第 1 次为横分裂 , 结果产生大小不等的 2 个
细胞的原胚 , 顶细胞较小 , 染色较深 , 细胞
质浓厚 , 核质比较大 , 核仁也较明显 ; 基细
胞体积较大 , 染色稍深 , 细胞质较稀 , 且有
液泡 ( 图版 2 ) 。 此 2 一细胞原胚 , 进一步
分裂 , 由基细胞产生胚柄 , 而顶细胞不断进
行横向和纵向分裂 , 产生多细胞 球 形 原 胚
(图版 3 ) 。 在原胚分化初期 , 大多数 分 化
正常 。 但观察中发现 , 在此期间有不少原胚
形状不甚规整 ( 图版 4 ) 。 当原胚继续分化 ,
进而达到球形原胚后 期时 , 原胚的形状基本
一致 。 随着顶细胞不断分裂分化 , 原胚体不
断增大的同时 , 基细胞也逐渐分裂 , 最终产
生 2 一 3 列细胞组成的粗大胚柄 。 授粉后原
胚细胞分裂速度较慢 , 原胚期经历时间约 20
天左右 。
在球形原胚基础上 , 进入胚的分化期 。
此期以球形原胚顶端开始凹陷为标志 , 即形
成心形胚 ( 图版 5 ) 。 两侧突起为子叶原基 ,
并逐渐长大 , 胚体也逐渐伸长 , 分化出胚轴
和胚根 。 大约 1 个月左右时间 , 胚 分 化 结
束 , 发育成完整的胚 。
黑穗醋栗成熟胚特点是 , 胚体积较小 ,
呈直立型 , 位于种子的基部 。 整个胚约占种
子长的 1/ 5~ 1/ 6 , 为发达的胚乳所 包 围 。
成熟胚 2 枚子叶较大 , 约为胚长的 1 2/ ; 胚
轴与与胚根在外形上界限不清 , 粗而短 , 胚
根顶端的原始根冠较小 , 复于胚根最顶部 。
中柱原始细胞纵贯于胚体中央 , 并与 2 片子
叶连接成 “ 丫” 形 (图版 6 ) 。 观察 表 明 :
黑穗醋栗的胚较小 , 发育速度缓慢 , 持续时
间较长 , 从合子产生至成熟胚 , 大约需 1 个
月左右 。 另外 , 原胚发育期间 , 其形状具有
不规整现象 。
3
.
2 胚乳的形成
黑穗醋栗胚囊 中的 2 个极核 , 受精前即
融合成次生极核 , 因具 2 倍性 , 故核与核仁
较大 , 常位于合点端 , 并在此部位与精子融
合产生初生胚乳核 。 据观察 , 黑穗醋栗的胚
乳属细胞型 。 初生胚乳核形成不 久 开 始 分
裂 。 绝大部分第 1 次为横分裂 , 尽管分裂后
有时细胞壁不甚明显 , 但细胞的轮廓比较清
晰 , 细胞质分别 围绕两核的周围 (图版 7 ~
g )
。 胚乳细胞开始由合点端逐渐向珠 孔 端
扩展 ( 图版 i 田 , 这与极核位置偏向于合点
有关 。 合点端细胞分裂速度快 、 细胞小 、 数
目多 , 而珠孔端胚乳细胞初期不及合点端 ,
细胞较大 , 数 目较少 (图版 1 1 ) 。 这种细胞
型胚乳的分裂特点与核型胚乳具 有 明 显 差
异 。 除了形成细胞壁差异外 , 核型胚乳初期
的游离核是围绕胚囊边缘分布 , 而黑穗醋栗
的胚乳细胞则位于胚囊的 中央 ( 图版 1 0 ,
1 1 )
。 随着胚的不断分化 , 胚乳细胞迅 速 向
珠孔端延伸 , 形成 “ 网络” 状 的 多 细 胞 胚
乳 , 贯穿整个胚囊 (图版 n ) 。 此时 , 胚乳
细胞内容物较少 , 轮廓清晰 , 核较明显 。 观
察表明 , 在胚和胚乳形成过程 中 需 大 量 营
养 , 其来源有二 : 近合点端的胚囊狭窄空 间
有一团细胞群 , 细胞小型 , 核大质浓 , 生活
夕4 东 北 农 学 院 学 报 第 1 2卷
力旺盛 , 此群细胞可能与营养供应或转运有
关 , 胚囊周围的珠心组织由内向 外 逐 渐 解
休 , 在球形原胚阶段 , 胚乳细胞大量增殖的
同时 , 珠心细胞已基本瓦解 。 在 形 成 “ 网
络” 状胚乳细胞的基础上 , 各自进行快速分
裂 , 在成熟前胚乳组织一度具有 “ 区域化 ”
现象 (图版 12 ) 。 胚乳细胞不断 增 殖 的 同
时 , 还不断积累大量贮藏物质 。 当胚处于分
化期后 , 胚乳细胞充满整个种子 。 成熟种子
呸乳极为发达 , 与胚的体积相比 , 胚乳为胚
的若干倍 (图版 6 ) 。
4 论 讨
据有关资料报道 , 黑穗醋栗的受精作用
所需时间间题 , 黑茶蕉子受精是在授粉后 2 4
小时开始的 。 成熟花和老花子房受精的胚珠
比幼花的多 ` g ’ 。 但据我们几年连续试验和观
察结果 , 黑穗醋栗授粉后 一天 , 花粉仅刚刚
萌发 , 而完成受精作用往往需要 2 ~ 3 天时
I’al 。 上述差异 , 可能出于供试材料不同或花
龄不同所致 ; 受精后胚与胚乳的发育也比较
缓慢 , 且 成熟胚体积很小 。 子房内的胚珠数
量与最后 产生种子数量之问亦有较大差异 。
之所以产生这些现象 , 推测与木本植物开花
时偏早 , 气温较低 , 并与气侯不稳定有关 。
黑穗醋栗胚胎发生的早期 , 原胚分化时
常有不规整现象 , 从大量切片观察似乎比较
普遍 , 尤其在 4 ~ · 5 个细胞原胚 以后 , 有的
原胚细胞向外突 土 , 乍看起来似乎将会产生
多胚现象 , 但在发育后翔沁材料中并未见多
胚现象发生 。 这一结果与 G . 几 . D : v 皇“ 〔1 9 6 6)
和 D . 义气 . oJ l: 。 , , S。 l( 1 9 5 0) 观察的 刀 . ia :二 iu 二
幼胚发育特征相一致 。
G
.
L
.
D a v i s ( 1 9 6 6 ) 在其编写的 “ S y s -
t e m a t i e e m b r y o l o g y o f t h e a n g i o s p e r m s
”
一书中 , 总结了前 人 的 胚 胎 学 工 作 , 在
爪 be : 属中已有的胚乳发育工作 , 归纳有两
种类型 : 即细胞型胚乳和沼生目型胚乳 。 从
已报道的文献中 看 , 其 中 刀 . or `助 t al e ,
R
.
: 的二 `。 和 R . 五扬。 t er 这 3 种属 细 胞
型 ; 而 尸 . 乙。 r e `e ,: s 。 , R . d i o a r c a t u 二 ,
R
.
9 ; 0 5 5 : ; l o r f a
,
1砂. ,二 f s s o u r i e 月 s 。 和 R .
。勺二 。 : 动 。汀 es 等为沼生 目型 。 我们观 察
表明 , 黑穗醋栗 ( 尺 . 浦刀二二 ) 的胚乳发 育
属于细胞型 。 胚乳发育过程中具有两个明显
的特点 : 其一 , 合点端胚乳细胞形成的速度
较快 , 细胞体积较小 , 并逐渐向 珠 孔 端 延
伸 。 这一现象推测与次生极核常 位 于合 点
端 , 受精后的初生胚乳核必然由此处进行分
裂 , 至于合点端细胞生活力一直处于活跃 状
态 , 这可能与合点部位不断提供营养有关 ;
其二 , 黑穗酷栗胚乳形成过程中与核型胚乳
不同之处 , 除在分裂时产生细胞壁外 , 众所
周知 , 核型胚乳的游离核随着分裂而分布于
胚囊边缘 , 自外向内逐渐填充 , 而黑穗醋栗
胚乳细胞产生过程中 , 多集中于胚囊的中央
部分 ; 原胚分化始期胚乳细胞一度呈 “ 区域
性 ” 分化 , 后期发达的胚乳细胞内充满了大
量的营养贮藏物质 , 这一现象在其他植物中
是罕见的 。
此外 , 随着胚和胚乳的发育 , 周围的珠心
组织呈明显的动态变化过程 , 这包括受精前
的淀粉的积累和转移 「4 , , 以及受精后珠心组
织自内向外的细胞逐渐瓦解 。 当胚发育到球
形原胚阶段时 , 珠心细胞 已基本耗尽 , 这些
细胞的解体 , 无疑被用于提供胚 、 胚乳发育
时营养的需要 。
」
第 1期 桂明珠等 :黑秘醋栗胚与胚乳的发育 7弓
图版 黑穗醋采胚与胚 乳的发育
Em br y o n a dn e do s p r em dv e el o p m n et o f bl a e ku r r e an t ( R` o s e, `夕r u ,刀 L . )
7 6东 北 农 学 院 . 学 报 第 21 眷
图 版 说 明
黑穗醋采胚 与胚 乳的发育
1
. 精 、 卵融合 后的合子
2
.
2细胞原胚
3
。 多细胞原胚
4 。 原胚不规整地分化
5
. 心形胚
6
, 成熟胚及胚乳
7
. 初 生胚乳核 的分裂
8
。 分裂后 的 2 个胚乳细胞
9
. 胚乳细胞的分裂
10
. 胚乳由合点端向珠孔端 扩展
1
. 前期胚乳细胞呈 ` 网络 ’ 状
12
. 胚乳的 “ 区 域化 ” 现象
E x p l a n a t i o n f o r P l a t e s
E m b r 了o a : i d e n d o s p o r m d e v e l o p m e n t o f B l a e k e u r r a n t ( R` b e s ” i夕r u m L . )
1
.
Z r g
o t e a f t e r t h e f u s i o n Of s p e r m a n d e g g
2
.
2
· e e
l l
e
d P
r o e m b r yo
s
3
.
P o l y
· e e l l P r o e m br y os
4
.
I
r r e g “ l a r d i f f e r e n t i a t i o n o f p r o e m b r 了。 :
5
。
H
e a r t · s h a P e d e m b r y o
6
.
M a t u r e e m b r y o a n d e n d o s P e r m
7 。 D i
v i s i on
o
f P
r i m a r y e n d os P
e地 n u c l e u s
8
.
T w o e n d os P e r m af t e r d iv i s i o n
9 . D i v i s i o n o f
e 皿
d
o s P e r m e e l l
20
.
E x P
a n
d
o
f
e n
d
o s p e r m f
r o m t h
e e h a l
a z a t o t h
e m i e r o P y l e
1 1
·
A n e tw 沉k o f e n d o s p e r m i n e a r l i e r s t a g e
12
· “
R e ` i o n a l ’ d i f fe r e 五 t i a t i o n o f e n d o s p e r爪 c e l l s
参 考 文 献
周恩等编著 。 黑豆果栽培 . 哈尔 滨 : 黑龙江科 技
出版社 , 1 9 8 3
桂 明珠等。 黑穗醋栗花芽分化的初步观察 . 东北
农学院学报 , 1 9 8 5 ( 1 ) : 4 1~ 4 8
桂 明珠等 . 黑穗醋栗雌雄配子体 发育 . 东北农学
院学 报 , 19 8 6 ( 2 ) : 13 0~ 13 8
王 惹生 等。 黑稍醋栗雌雄配子体发育过 程中 淀粉
粒 的动 态变化 . 东北农学院学报 , 19 8 9 ( 8 ) :
2 6 1~ 2 6 8
D a 丫 15 G . L . S y s t em a t i e e m b r r o l o g y o f t h e
a n g i o s P e r m s
。
1 9 6 6
〔日〕 中川 昌一著 . 果树园芸原论 , 开花 一结实仍
生理奄中心乏卜丁
J
o
h
a n s en D A
。
P l
a n t e m b
r y o l
o g y
·
19 5 0
胡适宜等 。 被子植物胚胎学 。 北京 : 人 民教育 出
版 社 , 19 5 2
C
o : o 盛。 a E l , M a 皿 . , 班 B C . PT . n 刀 。双。 -
0 . 0口 a l丁H 一 T A HM . B , M班 一 、 y P皿一 a . 1 0 5 ,
( 1 0 ) : 3 0 3~ 3 0 6
78
第立期 桂明珠娜: 黑称始某胚与狂乳的发育 牙 7
EM B RY AON DEN DS O PE RM DEV EL O PM EN T
OF B L A CK C UR尺A N T (左艺 be s 刀艺g 尹形 1, 乙 . )
G u i M i n g z h u
,
W
a n g H u i s h e n g
,
H u B a o z h o n g a n d T a n Y u
( N
o r t h e a s t A g r i e u l t u r a l C o l l e g e
,
H a r b i n
,
C h i n a
.
1 5 0 0 3 0 )
A B S T R A C T
T h e d e v e l o p m e n t o f t h e e m b r y o w a s r e l a t i v e l y s l o w a n d t h e o r i g i n a l e m b a y o
h a d a n i r r e g u l a r s h a p e a t t h e b e g i n n i n g
.
T h e m a t u r e e m b r 丁0 w a s s m a l l a n d v e r t i e a l
a t t h e b a s e o f t h e s e e d
.
T h e d e v e l o p m e n t o f e n d o s p e r m w a s o f e e l l u l a r t v p e
.
A f t e : t h e 刀 e w b o r n e n d o s p e r m n u e l已1 d i v i d e d , t il e e e l l s w e r e f o r m e d s t e p b y s t e p
f r o m t h e e h a l a z a s i d e t o t h e m i e r o p y l e s i d e
.
D u r i n g e n d o s p e r m d e v e l o p m e n t
,
e e l l u l a r z o n e s o e e u r r e d i n t h e l a t e s t a g e
.
K E Y W O RDS
d e v e l o p m e n t
b l a e k e u r r a n t ( R i b
e s n i夕r u m L . ) , e m b r y o , e n b o s p e r m ,
1