全 文 ：第 17卷　第 1期 干　旱　区　资　源　与　环　境 V ol. 17　 No. 1
2003年 1月 Journal of Arid Land Resources and Env ironment Jan. 2003
文章编号: 1003- 7578( 2003) 01- 123- 06
发菜形态特征及其与环境因子的关系
唐进年　张盹明　聂文果　张锦春
(甘肃省治沙研究所武威 733000)
　　提要: 通过野外调查和室内观察分析 ,天然发菜原植体的形态主要有柱状和带状两种 ;群
体形态有单丝体、团块状、辫状、束状和网状。原植体的形态特征受环境湿度的影响较大 ,在降
水量较大的地区 ,发菜原植体增粗 ,直径在 0. 05～ 0. 25mm之间 ,带状发菜的比例较大 ,占 30
～ 60% ,吸水后藻体的颜色一般呈棕褐色 ;在降水量较小或极端干旱地区 ,发菜以细丝状为主 ,
直径在 0. 02～ 0. 22mm之间 ,带状发菜的比例不足 25% ,吸水后藻体的颜色呈绿色或浅棕褐
色。发菜群体形态的形成和发育与自身的生长特性有关外 ,主要与环境因子特别是降雨量、地
形及自然外力 (地面径流和空气流动 )有关。
关键词: 发菜　形态特征　环境因子
中图分类号: Q949. 22+ 4　　　　　　文献标识码: A

发菜 (Nostoc f lagel li forme)是发状念珠藻的俗称。在植物分类中属蓝藻门 ,念珠藻科念珠藻属。发
菜是一种经济价值很高的食用性蓝藻 ,广泛分布于干旱、半干旱地区。由于不合理采收利用 ,致使发菜资
源现已面临着枯竭的危险。 近年来 ,对发菜开展了不少专门性的研究 [1- 4 ] ,其中也包括发菜形态和结构
的研究 ,从发菜原植体 (藻体 )整体形态及解剖结构 ,到显微、亚显微结构做了大量研究工作 ,并取得了丰
富研究成果 ,但对发菜原植体形态多样性及其分类 ,尤其是不同形态类型的演替及其与环境因子的关系
还缺乏研究。本文通过野外调查和人工培养试验 ,对发菜原植体形态分类及其演替过程和原因进行了调
查研究 ,拟供发菜人工培养及深入研究参考。
1　材料和方法
1. 1　野外调查和取样
自 1990年以来 ,对河北蔚县和甘肃古浪、临泽、山丹等地发菜的生态分布及形态特征进行了调查和
研究 ;并采集各地不同形态类型的自然发菜标本带回实验室备用。
1. 2　发菜原植体直径 (或宽度 )和长度的测定
分别用精确度为 0. 02mm的千分尺和 0. 1mm的厘米刻度尺测量。
1. 3　光学显微镜观察
将发菜原植体用蒸馏水冲洗并浸泡半小时后 ,置于实体显微镜下观察其外部形态 ;再置载玻片上 ,
压片 ,滴甲基蓝 (或甲基红 )染色 ,利用 X SP- 18B型显微镜观察内部结构。
1. 4　人工培养
将野外采集的发菜浸没在培养液中 ,至丝体不再吸水膨胀后 ,选择活力旺盛的柱状藻体作为试验材
料 ;然后准确切取 30mm的藻丝体作为藻种 ,接种在人工模拟的适宜发菜生长的培养基表面 ,进行人工
收稿日期: 2002- 04- 03
作者简介:唐进年 ( 1971— ) ,男 (汉族 ) ,甘肃古浪县人 ,助理研究员 ,主要从事沙旱生植物的生理生态与荒漠综合治理研究。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2003. 01. 025
培养 ,接种量为每培养基 50段。试验在可控温、湿、光的 LRH- 250- GS型人工气候箱中进行。每天供
给培养基定量的水 ,确保有一个干湿交替的培养过程 ,干湿交替的周期为 14h∶ 10h;湿润期与光照同
期 ;并定期供给发菜生长所需的营养液。
2　结果与分析
2. 1　基本特征
图 1　发菜原植体内部结构示意图
Fig . 1　 The sketch of inter-
structure o f Nostoc flag ellifo rme
发菜是地球上最早出现的绿色自养植物——蓝藻的一种 [5 ]。 其起
源古老 ,但演化十分缓慢 ,植物体无根、茎、叶分化。干燥发菜呈黑色形
似头发 ,故名“发菜” ,有些地方也称“地毛”、“龙须菜”等。 发菜吸水湿
润后呈绿色或棕褐色 ,且颜色深浅不等。
发菜原植体是由无数条念珠状藻丝体埋在公共的胶质鞘内构成
的复合体 (图 1)。藻丝体多数为单链 ,常纵向排列 ,与原植体的长轴平
行 ;但也有少数分支 ,呈不规则排列。
2. 2　形态分类
2. 2. 1　原植体形态类型
柱状 (丝状 )体:见图 2- 1,原植体细长 ,粗细均匀 ;不分支 ,略有不
规则弯曲 ,部分原植体端部常膨大呈各种形态 ;原植体横截面呈圆形 ,
直径 (干燥状态 )一般为 0. 02～ 0. 25mm;长度不等 ,一般为 10～ 60cm,
最长可达 100cm以上。柱状发菜在自然界分布普遍 ,且数量最多 ,多生
长在水分条件相对干旱的地区 (地带 )。
带状体: 见图 2- 2,原植体扁平 ,呈狭长带状 ;多数不分支 ,略有不规则弯曲 ,端部常出现平钝端 ;横
截面呈椭圆形 ,或哑铃形、长椭圆形 ,宽度 (干燥状态 )一般在 0. 10～ 5. 00mm之间 ;长度不等 ,一般为 5
～ 30cm,最长可达 50cm以上。吸水后部分原植体表面上有明显的分裂线 ,条件适宜时 ,可沿分裂线进行
纵裂繁殖。带状发菜在自然界分布相对较少 ,多生长在水分条件相对较好的地区 (地带 ) ,在极端干旱地
区 (地带 )少见。
丝状体 -片状体结合体:丝状藻体上长出一段带状或片状藻体 ,或是带状或片状藻体上长出一段丝
状藻体。自然界中分布数量极少 ,仅在相对潮湿的环境中形成。
2. 2. 2　群体形态类型
单丝状: 指单个分布的柱状或带状发菜 (见图 2- 1, 2)。 单丝体与单丝体交叉较少 ,平直或自然弯
曲 ,或弯曲盘绕成团 ;在有坡度的地方 ,有沿径流方向平行分布的趋势。 自然界分布最为普遍。
团块状: 由多根单丝体弯曲盘绕成团块发菜 (见图 2- 3) ,发丝较密集 ;团块直径一般在 0. 5～ 5cm
之间 ,最大可超过 100cm以上。在年降水量 100～ 250mm的地区分布较多 ,多生长在地势较为平坦的地
方。
网状:由数根发菜单丝体纵横交错交织成网状 (见图 2- 4)。发丝较稀疏 ,相对团块、辫状和束状发
菜 ,网状发菜的直径较大。在风多和降水量 100～ 250mm的地区分布较多 ,多生长在地势较为平坦的地
方。
辫状或束状:由几根或数根发菜单丝体组成 ,构成发菜群体的单丝体有向径流方向延伸的趋势 ,单
丝体排列相对整齐 ,大体上成平行状排列的为束状 (见图 2- 5) ;单丝体纽结且交叉较多的为辫状 (见图
2- 6)。 在年降水量 100～ 250mm的地区分布较多 ,多生长在有一定坡度的地方。
2. 3　发菜群体形态的形成和演替
发菜的最初形态是单丝状。发菜生长所需水分和营养主要从土壤和空气中来获取 ,由于植物体与地
面的接触不完全一致 ,再加上发菜原植体导水力极弱 [6 ] ,体内物质的运移较少 ,致使组成发菜原植体不
同部位细胞的内部生境各异 ,其生长速度和发育不一致造成发菜原植体在生长过程中发生自然弯曲 ,盘
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图 2　发菜形态图
1, 2发菜原植体形态　 1柱状 (丝状 )体　 2带状体
3- 6　自然发菜群体形态　 3　团块状　 4　网状　 5　束状　 6　辫状
7～ 10　地木耳的几种特殊形态
Ph oto 1, 2 Frond forms of Nos toc f lagrellif orme　 1 column　 2 ribbon
Pho to 3～ 6 Comm unity forms of Nos toc flag relli form e　 3　 lump　 4 n et　 5 bunch　 6 b raid
Ph oto 7～ 10 Some special forms of Nos toc commune
绕成团块状 ;另外发菜在干湿交替过程中 ,由于不均衡的膨胀或收缩也会使发菜原植体发生自然弯曲。
随着群体的生长繁殖 ,组成团块的发丝增长 ,且数量增加 ,团块直径逐渐增大。
野外调查表明 ,在降水量较大超过 350mm的地区 ,不易形成团块状发菜。 原因是发菜分布数量较
少 ,且多生长在坡顶和坡度较大的地方 ,在这种地形条件下 ,降雨后易形成较大地面径流 ,发菜丝体在生
长过程中自然弯曲受阻 ,主要沿地面径流方向生长延伸 ,发菜主要以单丝状分布。在降水量较少低于
100mm的地区 ,发菜分布数量较少 ,且生长速度极为缓慢 ,团块状发菜形成和发育也极为缓慢 ,故团块
状发菜较少且直径较小。在降水量 100～ 250mm适中地区 ,生长条件较为适宜 ,发菜多生长在地形较为
平坦的地方 ,地面径流小 ,易于团块状发菜形成和发育 ,团块状发菜较多且直径较大。团块状发菜受长期
外力 (地面径流和空气流动 )作用 ,特别是在地面径流的长期作用下 ,形态发生变化 ,直径随径流方向拉
长延伸 ,发菜单丝体排列发生变化 ,形成辫状或束状发菜。在地面径流和不同径流方向风的共同作用下 ,
团块状、辫状或束状发菜均可演变成网状发菜。
发菜群体形态形成和发育除了与发菜原植体自身生长特性与繁殖方式有关外 ,自然外力 (地面径流
和空气流动 )作用是发菜群体形态发生变化和演替的主要动力因素。根据文献报道 [7 ] ,带状发菜在条件
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适宜时 ,通过纵裂繁殖可形成呸状或辫状发菜。 但这一发育过程在我们长期的人工培养过程中未见发
生。
2. 4　环境因子对发菜形态的影响
发菜原植体的形态与环境因子关系密切。根据野外调查和发菜室内人工培养看 ,环境水分是影响发
菜原植体形态的主要因子。
2. 4. 1　降水量对原植体形态的影响
表 1　发菜形态特征与环境降水量的关系
Tab. 1　 The relationship betw een the morpho lo gica l charac teristics o f Nostoc f lagellif ome and precipitation
种　源 降水量
( mm)
发菜藻体充分
吸水后颜色
发菜干藻体的直径
( mm )
范　围 平均值
带状发菜
百分比
柱状发菜
百分比
蔚　县
古　浪
苏尼特右旗
山　丹
五个井
四子王旗 (北部 )
临　泽
414
360
260
196
184
165
118
棕褐色
黄棕褐色
棕褐色、浅绿色
浅绿色
浅棕褐色
浅绿色
深绿色
0. 08～ 0. 22
0. 06～ 0. 24
0. 06～ 0. 22
0. 06～ 0. 20
0. 04～ 0. 18
0. 04～ 0. 16
0. 02～ 0. 16
0. 135
0. 113
0. 115
0. 106
0. 099
0. 105
0. 087
37. 9
56. 9
17. 2
23. 8
18. 0
12. 5
18. 9
62. 1
43. 1
82. 8
76. 2
82. 0
87. 5
81. 1
　　由表 1可看出 ,随环境降水量增大 ,发菜藻体吸水饱和后的颜色 ,由深绿色- 浅绿色- 棕褐色变化 ,
发菜原植体增粗 ,变宽 ,带状发菜比例增大。 在降水量超过 350mm的地区 ,带状发菜所占比例较高 ,一
般在 35～ 60%之间 ;柱状发菜的直径相对较粗 ,在 0. 05～ 0. 25mm之间。在降水量低于 300mm的地区 ,
发菜原植体多呈细丝状 ,直径在 0. 02～ 0. 22mm之间 ;带状发菜的比例较小 ,不足 25%。
2. 4. 2　人工培养中发菜形态的发育与繁殖
经人工培养 1个月后 ,部分发菜藻体湿润后的颜色由深绿色变成了浅绿色或嫩绿色 ,或由棕褐色变
成橙黄色。在频繁的干湿交替环境下培养 4个月后 ,几乎 90%的原柱状发菜变成了带状 ,并出现片状
体。这说明 ,水分是诱导发菜原植体形态从柱状向带状变化的主要环境因子。在培养过程中 ,部分发菜
丝体某一部位颜色开始变浅 ,变白 ,丝体变细 ,断裂成若干部分。如果条件适宜 ,这些断裂部分均能发育
成新的藻丝体。扁化后的带状发菜在藻体表面中间逐渐出现纵向的分裂线 ,条件适宜时 ,可分裂生长出
新的发菜丝体 ,但这种纵裂繁殖并不多见。培养 4- 5个月后 ,仅有 10%左右的带状发菜进行了这种纵
裂繁殖。
2. 4. 3　环境水分对原植体结构的影响
在显微镜下观察到 ,不同形态发菜的原植体 ,其表面结构均具有典型的旱生结构。 但柱状发菜的生
长环境更为干旱 ,其原植体表面结构呈无规则的皱褶起伏 ,波浪状多而深 ,且有很多指状突起和裂隙 ;带
状发菜的生长环境相对湿润 ,其原植体表面结构的波浪状皱褶起伏较平坦。柱状和带状发菜原植体的内
部结构也略有不同 ,柱状发菜原植体内的藻丝体稠密且较长 ,排列更加整齐 ;带状发菜原植体内的藻丝
体相对稀疏且较短 ,带状发菜原植体内的藻丝体有分支的较多。与野生发菜相比 ,人工培养后发菜原植
体内的藻丝体相对稀疏 ,带状发菜尤其明显。
3　结论与讨论
自然界中发菜原植体的形态主要有柱状和带状两种 ,也有少量柱状体- 带状体的结合体。其形态上
的不同 ,主要是受生态环境 ,特别是受环境湿度的影响所致。试验表明 ,柱状体发菜在水分条件较好的环
境中可转变为带状 ;甚至出现片状体。这说明两种形态各异的发菜不是植物种的不同 ,而是生态型的不
同。本研究认为带状原植体是发菜个体发育的最初形态。柱状发菜是带状发菜当生长环境变得更为干
旱后 ,经长期演变而来。
随环境降水量的不同 ,发菜藻体饱和吸水后的颜色也略有差异。这是由于不同种源发菜的水分生理
·126· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 17卷
特性有差异 [6 ] ,降水量较大地区发菜的饱和含水量较高 ,降水量较小地区发菜的饱和含水量较低 ,吸水
饱和后不同种源发菜体内色素浓度有异 ;另一方面 ,根据报道 [8 ]和我们近期对发菜光合特性的研究 ,发
菜的含水量直接影响发菜光合作用的强弱。当发菜在形似干燥状态时 ,光合作用较强 ,有利于体内色素
的合成 ;而在湿润和吸胀状态时 ,光合作用较弱甚至呼吸作用较强 ,不利于体内色素的合成 ,相反部分色
素被氧化。长期以来 ,不同水分环境条件下 ,发菜原植体所积累色素的数量和比例也就不同。因此 ,不同
水分环境下生长的发菜在充分吸水后颜色有异 ,且深浅不一。
在降水量较大地区 ,带状发菜的数量明显增多 ,发菜常与地木耳共生 ,一些发菜丝体与地木耳粘结
在一起生长。 在调查中 ,我们发现了一些地木耳的特殊形态 (图 2- 7～ 10) ,有些地木耳植物体变薄 ,片
状体退化 ,向丝形转化 ;且中间过度类型较多。 根据测定 [9 ] ,发菜与地木耳的组成成份非常相似 ,那么发
菜是否是地木耳的一个变种?
发菜形态特征说明 ,发菜主要以伸长生长为主 ,在水分条件相对较好的环境中 ,发菜增粗和变宽生
长也较为明显。发菜究竟是怎样进行个体数量的繁殖呢? 从我们长期的人工培养发菜试验与自然界构
成发菜群体个体形态的相似性很强和数量的变化上 ,本文分析认为 ,自然界中发菜数量的增加 ,主要以
丝体折断和藻殖段分离方式进行营养繁殖 ;也有部分发菜进行分裂繁殖 ,但数量不多 ,多见于带状体发
菜。这一结果与文献 [7, 10 ]中认为的发菜以分裂繁殖为主不一致。在调查中还发现 ,有些群体发菜中存在
着不同发育阶段的个体形态 ,特别是含有一些嫩绿色细丝状幼体发菜群体。 这一现象说明 ,发菜可能存
在着孢子繁殖或其它繁殖如原植体胶鞘破裂繁殖等方式。发菜的繁殖机制与方式还有待于进一步研究。
环境水分条件对发菜形态发育影响较大 ,但它与其它生态因子相互影响综合发生作用 ,这种综合作
用及其相互关系是一个非常复杂的过程。
参考文献
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·127·第 1期 唐进年等　发菜形态特征及其与环境因子的关系
The Morphological Characterisitics of
Nostoc Flagelliforme And The Relationship
Betw enen Its Fo rm And Environment
TANG Jin- nian　 ZHANG Dun- ming　 N IE Wen- guo
ZHANG Jin- chun
( Gansu Desert Research Ins titute, Wuw ei 733000, Gansu province)
Abstract
　　 The main morpha of natural f rond o f Nostoc f lagell iforme i s co lumn and ribbon- like ; the com-
muni ty mo rpha is mono- line, lump, braid, bunch and net- like. The morphological characteristic of
natural f rond is heavi ly inf luenced by envi ronmental humid. The fronds of Nostoc f lagell iforme in-
crease thei r thickness in the drought areas of relative big g er precipi tation, i t s diameter is 0. 05- 0.
25mm , the ra tio o f ribbon frond is higher to 30- 60% , f rond colo r usual ly changes into brow n af ter
w ater abso rbed. In the hush drought areas o f li t tle precipi tation, the f rond is thiner, th e diameter is 0.
02- 0. 22mm , the ra tio of ribbon fronds is less than 25% , and the f rond colo r changes into g reen o r
ligh t brow n af ter wa ter abso rbed. Except that the forma tion and g row th of communi ty morpha of
Nostoc f lagel liforme is concerned wi th self- g rowing they a lso concer ned w ith the env ironmental fac-
to rs- precipi tation, topog raphy and natural fo rce( surface runof f , ai r cur rent , etc.
　　Key Words: Nostoc f lagel li forme, mo rpholo gical characteristic, env ironmental factor
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