全 文 ：第 2 3卷 第 l期
1 92 9年 3月
东 北 农 学 院 学 报
J ou r n a lu f N or th e as tA gr iu e l tu r a C l o l le g e
2 3( l) :
M ar C h
1 9~ 8 9
1 92 9
黑穗醋栗 (R b i。 ; , 2 l’g : u m L . ) 种子发育 、
结构及鲜种子播种的研究
桂明珠 王慧生 胡宝忠 谭 余
(东北农学院 植物教研室 )
摘 要 观察黑穗酷采 ( iR b。 。妙 。 n L )种子发育及成熟种子解剖特征表明 , 珠被发育成种皮过
程 中 , 外珠被表皮细胞异常膨 大 。 胚发育缓慢 , 原胚初期常有不规则现象 。 胚乳发生属细胞型 .
初生胚乳核分裂后 , 由合点端向珠孔端逐渐形成细胞 , 胚乳发育中 , 后期有 “ 区域性 ” 分化现象 。
成熟种子 种皮属桨果皮类型 。 胚较小 , 直立型 , 位于种子基部 , 果实成熟后立即播种 , 有 30 %
左右种 子萌发 , 当年成苗 , 对缩短育种周期有一定价值 。
关键词 黑穗酷栗 ( R i b e , n ig : u) n L . ) , 种子发育 , 结构 , 鲜种子播种
前 口
关于黑穗醋栗 ( R i b es : lg ur 二 L . ) 种子
学方 而 的 研 究 , 国 外 少 有 报 道 。 D va is
( 19 6 6 ) 曾对 R , b e s J禺的胚 胎 发育作了综
述 〔 ’ 〕 , 有人曾以 s e a b r o o k , 5 B l a e k 品种为
材料对种 子发育进行一般性观察 〔 2 , 。 国内
目前尚未见报道 。 木文在系统观 察黑穗醋栗
花芽分化 即 、 雌 雄配 子体发育 ` 4 , 、 花粉
形态的电镜观察 、 受精作用 〔 “〕 、 胚和胚乳
发育 〔 7〕 等基础 上 , 从解剂学角度对黑 穗醋
栗种子发育与结构进 行了观察 , 并利用成热
果实内种子立 即播种 , 观 察萌发成苗情况 。
为被子植物种子学及黑穗醋栗栽培技术 、 品
种选育捉供基础资料 。
材料与方法
试 验于 1 98 4 一 1 9 8 7 年进 行 , 供试材
本文于 19 0 se 0 4 一06 收到
料为哈尔滨地 区 主栽 的厚皮品种 , 材料均
取 白于 东北农学 院果 树试 验圃 。 4 年 间共
取 试样 8 5 次 。 1 9 8 4 年 4 月 3 日一 5 月 一2
日采 取胚 珠发 育材 料 ; 5 月 18 日进行 一
次性授粉并作标 记 , 授粉后 间隔一定时间
取 样 , 至 7 月 7 日止共取样 5 5 次 , 1 9 8 6
年 5 月 15 日又以 上述方 法处理分别取样
3 0 次 。 衍次采集 3 0 一 5 0 朵 花 (或果 实 ) ,
取后立 即用 F . A . A .或 C a r n o y , s ( 3 : l ) 固
定 液 固定 。 后 者 固定 材料 经 24 h 后 换人
7 0% 酒精保存 。 以常 规石蜡 法切片 , 厚 为
8一 12 ,`m , 并用 爱氏 ( E h r l i e h ) 苏木精 整
染或番红一固绿 滴染 , 中性胶封片 , 利用
O L Y M P U S B H 一 2 型研究显微镜观察并显
微摄彩 。
新 鲜 种子 成熟 采 收后 分别 于 8 月 5
日 、 8 月 1 8 日 , 以 薄皮 和 厚 皮 两 个 品
种 , 用手捏 碎 , 使种子与果肉分离 , 然后
直接播 种在 事先准各好 的花盆内 , 播前盆
土 用水 浸透 , 播 后覆 盖 I c m 厚陈马 粪或
草炭土置故射光下 , 保持盆土 湿润培养 。
·
9 2
· 东 北 农 学 院 学 报 第23 卷
3 观察结果
1 1 种子的发育
3
.
1
.
1 种皮发育 黑 穗醋栗具 内外珠被.
胚珠原基产生后 , 大抱子母细 胞形成 l付 ,
在珠心与珠柄间表面产生珠被原始体 。 从
时 间看 , 内珠 被先于外珠被 , 但从生长速
度看 , 外珠被又快 于 内珠被 。 当胚珠成熟
时 , 珠被包被整个胚珠 , 珠孔呈 “ 之 ” 字形
(图版 I , 1 ) 。 组织 学观察表明 , 初期为
快速生长期 , 细胞 主要 进行分裂 , 内外珠
被各产生 2 层 细胞 , 其形状 大小基本相
似 , 排列也较整 齐 。 后期 细胞分裂同时 ,
组织开始分化 。 当胚珠成熟 时 , 内珠 被仍
为 两层 细胞 , 除珠孔处细胞略有增大外 ,
其他均 为排列整齐的小形细胞 ; 外珠被由
3 一 4 层细 胞组成 , 除珠孔部分外多数细
胞与内珠被细胞相似 , 唯外表皮一层细胞明
显长大 , 比其它细胞大 3一 4 倍 (图版 工 ,
l )
。
受精后 , 随着胚和胚乳发育 , 胚珠迅速
长大 , 珠被逐渐分化形成种皮 . 内种皮 , 具
2 层细胞 , 细胞较小 , 壁角质化 , 排列紧实
整齐 ; 外珠被 由 3一 4 层细胞组成 , 最内一
层细胞含有结晶 , 中间两层为薄壁细胞 , 最
引人注 目的是外种皮表层细胞 , 随着种子发
育 , 细 胞 异常 膨大 ( 图版 I , 2一 ;6 表
1 )
, 并特化为肉质多汁法 的细胞 (图版 工 ,
3
,
5
,
6 )
.
表 l 种子发育时期外种皮的表皮细胞变化
T a b le 1 C h a n g e s o f e P id e r m a l c e lls o f o u t e r s e e d c o a t i n d i爪 r e n t d e v e l o Pm e n t p e r io d s
发育时期
D e
v e l o Pm e n t P c r io d s
内 、 外种皮厚 / 外表皮厚
T h ie k n e s s o f in n e r a n d o u t e r s e e d
e o a t s / T h ie k n e s s o f o u t e r e P id o r m i s
内种皮厚 / 外种皮厚
T h ie k n e s s o f in n e r s c d e o a t / T h ie k一
n e s s o f o u t e r s e e d e o a t
胫珠产生初期
o r ig in a l o v u le
成熟胚珠
M a t u r O O v u lC
原胚时期
P r o e m b r y o
种子成熟
M a t u r e s e e d
: 0
.
3 3
: 0
.
5 0 l : 2 ~ 2
.
5
: 5 ~ 6
: 9 ~ 1 1
.3 1
.
2 胚 的发育 观察表 明 , 从 授粉一一
受精持续时间较长 . 受精卵经 4 一 5 天开始
第 1 次横向分裂 , 产生大小不等的 2 细胞原
胚 。 基细胞较大 , 细胞质较稀薄 , 具明显的
液泡 ; 顶细胞较小 , 细胞质汉浓 , 核大而明
显 , 液泡较小 (图版 1 , 7) 。 接着顶细胞进
一步分裂产生多细胞原胚 (图版 工 , 8) 。 在
此期间基细胞也逐渐分裂产生胚柄 。 当球形
原胚后期时 , 纵切而可见到 由 2一 3 列细胞
组成的粗壮胚柄 (图版 1 , 9) ; 授粉后 15 一 20
天左右 , 由原胚期进人胚分化期 , 即由球形
原 胚 进 而分 化成心 形胚 ( 图版 1 , 1 0,
川 。 授粉后一个月左右 , 胚完成发育 , 从
外形看胚 的各部分化完备 (图版 1 , 12 ) .
直至果实成熟采收时胚的生长仍不显著 。
3
.
1
.
3 胚乳的发育 受精前 2 个极核融合
为次生极核 闭 ,核仁大而 明显 。 授粉后 3一
4 天观察到初生胚乳核 , 并立即形成 2 个胚
乳细胞 (图版 且 , 1 3) . 在此基础上 , 胚乳
细胞不断分裂 , 从合点端逐渐向珠孔端扩
第 l 期 桂明珠等: 黑穗醋栗( Ri bs e nl gruL m`) 种子发育 、 结构及鲜种子播种的研究
展 , 细 胞呈 网络状 (图版 1 , 14 ) 。 与此 同
时 , 珠 心组织有 2一 3 层细胞 , 其体积白外
向内不 断扩大 , 并 不断为胚和胚乳所消耗
(图版 I , 4 , 图版 1 , 14 一 16 ) 。 胚乳发育
后期 , 网络状细胞进一步分裂 , 产生更多胚
乳细胞 (图版 1 , 15 , 16 ) 。 使 J还乳呈 “ 区域
性 ” 现象 (图版 1 , 17 ) , 最后 , 胚乳细胞充
满整个种子 , 细胞 内积累大量蛋白质 (图版
且 , 1 8 ) 。 在呸周 lFI 有一个没有胚乳细胞结
构的空 间 , 此 为胚所消耗 的胚 乳残余部分
(图版 1 , 10 一 1 2 ) 。
.3 2 种子形态学特征
据观察 , 一枚黑穗醋栗实中可户;多粒种
子 。 1 9 84 年 田 间实验调查 , 何果实含 24 6
粒 ( 15一 4 2 粒 ) , 1 9 8 7 年调查为 2 3 粒 ( 6一
5 5 粒 ) 种子 。 种子数量远 比胚珠数 量少得
多 , 而且果实的种子数量参差不齐 , 变化幅
度较大 。
从种子外部形态看 , 黑穗醋栗种子为扁
椭圆形 , 深褐色 , 种 一子较小 , 千粒重仅 1一
1
.
2 5 9 左右 。
黑穗醋栗成熟种 子属双子叶有胚乳种 子
类型 , 由种皮 、 胚和胚乳 3 部分组成 , 各 部
分特点是 : ( 1) 种皮 : 可分内 、 外种皮 , 内
种皮薄 , 细胞小 , 壁有明显的角质化 。 外种
皮稍厚 , 表皮细胞 肉质多汁 , 属浆果皮类
型 ; ( 2) 胚 : 成熟 胚 体积较 小 , !还长 仅
0
.
5 m m 乙二右 , 呈直立刑 , 位于种子基 部 , 2
枚子 叶长 约 占胚 的 1 / 2 , 胚 轴 、 胚 根粗
短 , 其界线不 易汉分 ; ( 3) 胚乳 : 为细胞
型 , 比较发达 , 细胞内含大童蛋白质等贮藏
物质 。
.3 3 新鲜种子播种试验
试验结果表明 , 2 个品种经 2 年播种 试
验 , 均能萌发 , 并 正常成苗 。 1 9 8 6 年 7 月
20 日播种材料 , 于 8 月 5 日出苗 ; 1 9 87 年
8 月 3 日播 种 , 于 8 月 18 日种 子发芽 出
苗 . 出苗率达 23 % 一 30 % 左右 , 从播种一
一出苗历经 15 天 , 幼苗生长较慢 , 至 10 月
份幼 苗高 2 一 c3 m , 为防幼苗冻害 , 人冬前
埋土 防寒越冬 , 亦可在温室 中正常越冬 。
有关新鲜种子培育实生苗的的详细技术
方法将另文报道 。
4 讨 论
4
.
1 关于种皮发育与结构问题
上述观察表明 , 黑穗醋栗 由内外种皮组
成 , 内种皮因细胞小 , 层次少 , 故内种皮较
薄 , 外种皮细胞层次也只有 3一 4 层 , 但 由
于外表皮细胞异常膨大 , 使种皮相对较厚 。
种皮细胞角质化类型属于外层和 内层 〔 “ , 。
由于种皮表而肉质多汁 , 其来源是由外珠被
表 皮细 胞 衍 生 , 此 种皮 称 为 浆果皮种 子
( aS
r
co t
c s t a ) 类型较为合适 , 观察结果支持
了 J o h r i ( 19 5 4 ) 著作中论点 〔9〕 , 为澄清
概 念 , 这 种 结 构 不 能 与 假 种 皮 混 为 一
谈 〔 ’ ” ) 。
.4 2 关于胚的发育问题
黑穗醋栗受精后发育较缓慢 , 尤其是原
胚期持续 I叶间较 长 。 这一 结果 与 W ir g ht
( 19 5 6 ) 肴法一致 〔 2 , 。 但不 同的是 w r i g h t
认为呸发育在受精后 24 日左右 , 39 一 73 日
胚迅速分化出子叶 、 胚轴和胚根 ; 作者观察
结果是授粉后 15 一 20 天为合子分裂一 原胚
形成期 , 此后进人胚胎分化期 , 至授粉 1个
月左右 , 即可完成胚的分化 , 出现子 叶 、 胚
轴和 J还根等 部分 。
观察中发现 , 子房内的胚珠数量与最后
形成种于数相差 甘殊 , 其原因推测是 由多种
情况造 j戊的 。 例如 , 一9 8 4 和 19 8 6 两年取样
l付间 、 地点和品种基木一致 , 而 19 84 年授
粉或取 样 时天 气 正常 , 19 8 6 年 授粉时 阴
天 , 义连续几 天低温 , 两年结果明显不同 ,
前者花粉 管生长正常 , 2 天花粉管到达子
房 ; 后者花粉管伸长速度缓慢 , 顶端膨大 、
.4 9
, 东 北 农 学 院 学 报 第 23 卷
呈螺旋状扭曲等 , 并 4 一 5 天才抵子房 。 这
与 A . B . K o H e 二 a M T , M o B ( 19 5 5 ) 观察苹果
“ 正常情况花粉管 36 小时达胚囊 , 而寒冷时
需经 80 小时 ” 的结果相类似 〔川 。 另外 ,
L c d e b o e r 和 R ie t s e m a ( 1 9 4 0 ) 观 察 丑 .
n ig ur m 自花传粉后 , 花粉管进人胚珠 , 甚
至接触到胚囊核 , 但雄性与雌性也不并合 ,
因此不能产生种子 ` ’ 2〕 等等 。
.4 3 关于胚乳发育问题
黑 穗 醋栗 胚 乳 发 育 较 特殊 。 D va is
( 19 6 6 ) 在 “ S y s t e m a t i e E m b r y l o g y 0 1’ t h e
A n g i o s p e r nr s
” 一书中指出 , R ib e s J禺胚乳发
育具细 胞型 和沼生 目型 两类 ` 。 , w ir g ht
( 1 9 5 6) 指出黑穗醋栗受了精的极核在细胞
壁形 成 前 , 形成 很 多 游离核 ,’ 充 满 胚
囊… … ② 。 试验结果表明 , 黑穗醋栗的初
生胚乳核位于合点端 , 进行第一次分裂即产
生两个细胞 , 由合 .点端逐 渐向珠孔端扩展 ,
直至珠孔一端 , 胚乳细胞开始在胚囊中央形
成网络状 , 以后各细胞继续分裂 , 使胚乳细
胞一度呈现 “ 区域性 ” 现象 , 最后胚乳细胞充
满整个种子 。 因此 , 黑穗醋栗胚乳应属细胞
型 〔 1 3〕 .
.4 4 关于新鲜种子播种试验问题
传统的果树种子播种都是在采种后第 2
年春季或当年秋季播种 , 第 2 年 5 月出苗 。
春播的种子要经过层积处理 , 需要 一定低
温和湿度 , 至少经 30 天 , 甚至多达几十天
的时间层积才能发芽 ; 而秋播的种子层积相
当于在土壤中进行 , 也需要相 当长的时间 ,
往往要跨过 2 个年份 。 本试验在新鲜种子成
熟时立即播种 , 当年即可成苗 , 并经埋土或
窖藏可顺利越冬 . 这对缩短育苗时期 , 在理
论上和培育实生苗的实践中均有重要价值 。
参 考 文 献
1 D a v i s G L S y s t e m a t ie E m b yr o l
o g y o f t h e
A n g io s P e r m s
,
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13 胡适宜 . 被子植物胚胎学 . 人民教育出版社 , 19 8 2
第 1期 桂明珠等 :黑秘醋栗 (R功 s e吻ru 脚 L )种子发育 、 结构及鲜种子播种的研究
簇璐蟹髓翻魏粪翰燕教类豁粼翔务那撰理彩篆熬缝兴甜裸滋然漪毅纂艘蓦绪塔洲粗胭诩翎
图版 工 种皮发育与原胚产生
Pl a t亡 1T h ed v e el o p m enr o f s e ed eo a ta nd pr o em br yo fo r m a ti o .
东 北 农 学 院 学 报 第 3 2卷
图版 n胚的分化与胚乳形成
Pl a t e11 E m br y o d i f f er e n tia tio na nd e nd o s p r em fo r m a tio n
第 l 期 桂明珠等 : 黑穗醋栗 ( i Rb e s月i ru g m L. )种子发育 、 结构及鲜种子播种的研究 · 9 7
图 版 说 明
BP一球形原胚 ;E C一胚乳细 胞 ;
珠心 ;0 1一外珠被 P一原 ,民
E m一胚 ;
S u一胚柄 .
E n一胚乳 ; E p一表皮细 胞 ; H E一心形胚 ; 卜内珠被 ; N u一
图 版 工
I
, 成熟胚囊时的内 、
(横切 ) ; x 2 8 0 5 ,
球形原胚和 jlT 柄 ; x
外珠被 . x 2 8 0 2, 3 . 原胚初期 的内 、 外种皮发育 (纵切 ;) x 2 8 0 4
6
2 0 0
成熟种子的种皮发育 ; x 14 0 , x 20 0 7 . 2 一纤}l胞原胚 ; x 5 5o
原胚初期的内 、 外种皮发育
8
. 多细胞原胚 ; x 5 50 9 ,
图 版 H
一0 . 胚分化始期 ; x 2 0 o 一 心形 J还; x 2 0 o 一2 . 成熟种子 中的完整胚 : x l 一0 13 . 2 个胚乳细胞 ; x 5 5 o 一4 .
早期 胚乳细胞充满整个肛囊 ; x Z阴 1 5 , 16 . 胚乳细胞不断增多 ; x Z阳 17 . 胚乳细 胞呈 ` 区域性 ’ 分化现象 ; x
1 10 18
. 成熟种子 中的发达胚乳 ; x 一1 0
E x P l a n a t i o n fo r P l a t e s
B P一 B a ] l一 s h a p e d p r o e m b r y o ; E C一 E n d o s p e r , n e e l l ; E . n一 Em b r y o ; E n一 E n d o s p c r m ; E p一 E p id e r m i s ; H E
一 H e a r t一 s h a P e d e m b r y o 、 T 一 I n n e r i n t c g u 一n e n t ; N u一 N u e e l lu s ; 0 1一 o u Le r in t e g u m e n t ; P一 P r o e m b r y o ; S u
一 S u s Pe n s o r
P l a t e l
1
.
In n e r i ll t e g l正m e n t a n d o u t e r 一n Le g u rn e n 一 fo r m a [ io n o f a m a t u r e e m b r y o s a e ; x Z吕0 2 , 3 . I n n e r s e e d e o a t a n d o u t e r s e e d
oC a t o f P r o e m b 叮 0 i n th e c a r ly s t a g e f V e r l i e a l se e t i o n ) x 2 8o 4 . I n n e r s e e d e o a t a n d o u t e r s e比 c o a t o f p r o e m b r y o in l h e
. r }y s t a g e ( C r o s s s e e t : o n ) ; x 2 8 0 5
,
6
.
S e e d e o a t o f a m a t u r e s e e d ; x 14 0
,
x 2 0 o 7
.
2一 e e l led P r o e m b r y o fo r m a t io n ; x
5 0 8
.
P o ly 一 e e l l p r o o m b r y o ; x 5 5 0 9 . B a l ]一 s h a p e d p l刀 e m b r y o a n d s u s p e n s o r . x 2 0 0
P l a t e 1 1
10 Em b r y o
功a t u r C 沁 e d
d ifc
r e n 一ia t i o n i n [h e e a r ly s t a g c ; x 2 00
x 1 10 1 3
.
T w o e n d o s Pe r m e e l ls ; x 5 50
1 1
.
H c a r t一 s h a p e d e m b r y o . x 2 0 0
14
.
W h o l e e m b r y o s a e P e r m e a t e d
l 2
b y a n
T h e w h o le e m b r y o o f a
e a r l y e n d o s P e r m e e l ] ; x
邓 0 一5 ,一6 . En d o s p e r m e e l l s i n e r e a s e 一n
d icf
r e n t ia Lio n o f e n d o s p o r l n e e l l s ; x 一 0
n u m b e r g r a d Ll a l ly in l h e la l e p r o e m b r y o s t a g e ; x 2 8 0 1 7
. “
R e g io n a l
,
18
.
T h e d e v e lo P e d e n d o s P e r m o f a m a t u r e s e e d
.
x l l o
98 东 北 农 学 院 学 报 第 2 3卷
ST D U I E S ON TH D E EV L E OP M EN T AN D ST R U CT UR E
OF TH E SD E E OF L A BC K C UR R AN T AN D TH E
S O WN I G OF T I SFR E SH S E ED S
G u i M in gzh u
,
W
a n g H u i s h e n g
,
H u B a o z h o n g a n d T a n Y u
(N o r lh e a s t A g r ie u l t u r a l C o lle g e
,
H a r b in 15 0 0 3 0
,
C h i n a )
A B S T R A C T
A s y s t e m a t ie o b s e r v a t i o n o f t h e d e v e ]o P m e n z o f e a e h P a r t o f b ]a e k e u r r a n t s e e d s d u r i n g
se e d of r m a t i o n a n d t h e s t r u e t u r e o f m a t u r e s e e d s s h o w e d t h a t : l ) I
n t h e d e v e l o P m e n t o f
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u m e n t i n t o t e s z a
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e P id e mr
a l e e ]] 5 o f i n t e g u m e n t e n ]a gr e d s u r P ir s i n g ly
,
T h e e m b r y o d e v e ]
-
o P e d r e l a t i v e l y s l o w l y a n d t h e o r i g i n a l e m b r y o h a d a n i n fo
r m a l s h a P e a t t h e b e g i n n i n g
.
A ft e r
n e w b o r n e n d o s P e mr
n u e le a r d i v i s i o n
,
t h e e e l ]5 fo
r m e d s t e P b y s t e P fr o m e h a ]a z a s id e t o o v u le
P o r e s id e
.
D u r i n g e n d o s P e r m d e v e lo P m e n t
,
t h e r e w a s a r e g i o n a l d i fe
r e n t i a t i o n P h e n o m e n o n
in t h e l a t e s t a g e
.
2 ) I
n t h e m a t u r e s e e d i t s l e s t a w a s b e r r y lik e
,
t h e e m b r y o w a s s m a l l a n d v e r t i
-
e a l o n t h e b a s e o f t h e s e e d
.
3) W h
e n s e e d s w e r e s o w e d r i g h t a I’t e r m a t u r i n g a b o u t 3 0 P e r e e n t o f
ht e m e o u ld s P r o u t a n d d e v e l o P e i n t o s e e d li n g s i n t h e s a m e y e a r
.
K E Y W O R D S
: b l a e k e u r r a n t
, s e e d d e v e lo P m e n t
, s t r u e t u r e
, s o w i n g o f fr e s h s e e d s