全 文 ：无芒雀麦种子发育过程中的生理生化变化
毛培胜 , 韩建国 , 王　培 , 戎郁萍
(中国农业大学草地研究所 ,北京　100094)
摘要:　在河北省承德市鱼儿山牧场中国农业大学科技攻关实验站 ,以种植两年的无芒雀麦为
试验材料 ,研究种子发育过程中含水量 、重量和营养物质等生理生化的变化。试验结果表明 ,无芒
雀麦种子发育过程中含水量呈现逐渐下降的阶段性变化 , 而种子干重则逐渐增加 , 在盛花期后 29d
达到生理成熟 , 含水量为 57.5%。种子内可溶性糖含量随种子发育成熟逐渐减少 , 而种子内淀粉
含量则逐渐增加。无芒雀麦种子内 IAA 、GA 、ABA 含量高峰在种子发育过程中顺序出现。
关键词:　无芒雀麦;种子发育;生理生化
中图分类号:Q945.6+5　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)01-0026-06
Changes of Physiology and Biochemistry During Seed Development of Smooth
Bromegrass.MAO Pei-sheng , HAN Jian-guo , WANG Pei , RONG Yu-ping (Insti tute
of Grassland Science , China Agricul tural University , Beijing 100094 , China):
Grassland of China , No.1 , 2001 , pp.26 ～ 31.
Abstract:　The experiments w ere conduted at Yuershan Farm of Chengde City in Hebei
province to study the phy siogical and biochemical changes during seed development of
smoo th bromegrass g row ing fo r tw o years.Seed moisture content dropped from about
70% to about 16% including two phases during the seed development of smooth
bromeg rass.Seed phy siological maturity w as comploted in 29 day s af ter peak anthesis
with seed dry weight increased gradually .Seed soluble sugar content decreased gradually
with smooth bromegrass seed developing , on the contrary , starch content increased.
The maximum hormone content during the seed development of smooth bromeg rass w ere
appeared orderly , fi rst IAA and last ABA.
Key words:　Smoo th bromeg rass(Bromus inerm is);　Seed development ;　Physiolo-
gy and biochemist ry
　　种子是植物界演化最高阶段的种子植物
生活史的一个时期 ,它比其它任何一个时期
更能抵抗不良环境。既是作为植物延存的器
官 ,又是作为新生命开始阶段的幼小植物体 ,
是物种延续 、新老世代交替的结果。种子发
育是植物有机个体发育的最初阶段 ,其可塑
收稿日期:2000-08-07
基金项目:国家“九五”科技攻关专题(96-016-01-
04)资助项目
作者简介:毛培胜(1970-),男 , 在读博士 ,讲师 , 1992
年毕业于内蒙古农牧学院草原系 ,发表论文 5篇.
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第 23卷　第 1期
Vol.23　No .1 　　　　　　　　　　　　　
中 国 草 地
Grassland of China
　　　　　　　　　　　　　2001年 1月
Jan.2001
性最强 ,对外界环境条件亦极为敏感。这一
阶段发育的好坏 ,不仅影响种子本身的播种
品质 ,同时也可能影响到下一代的正常生长
发育 。我国近代种子生理领域的研究开始于
20世纪 30年代 ,对种子发育的研究多注重
于农作物种子 ,而对牧草种子发育的研究较
少[ 1] 。
无芒雀麦(Bromus inermis L.)是禾本
科雀麦属多年生根茎型牧草 ,原产于欧洲。
其野生类型广布于亚洲和北美洲的温带地
区 ,在我国西北 、华北 、东北等地有广泛分布 ,
具有耐寒 、抗旱 、耐践踏 、品质好 、产量高 、寿
命长的特性 ,不耐盐碱 ,喜肥沃土壤 ,根茎发
达 ,是我国北方地区进行放牧或刈割利用的
主要栽培草种之一[ 2 ,3] 。国内学者对无芒雀
麦的研究主要集中在引种 、品种选育[ 4 ,5] 、营
养物质的动态分析[ 6 , 7]以及产草量[ 8 ,9]等方
面 ,而对无芒雀麦种子发育过程中的物质积
累和变化的研究较少。因此 ,以无芒雀麦种
子为材料 ,研究种子发育成熟过程中的生理
生化变化 ,可为无芒雀麦种子的发育生理及
种子生产提供理论依据和基础数据 。
1　材料与方法
1.1　自然概况
试验区位于河北省承德市鱼儿山牧场中
国农业大学科技攻关实验站 ,地处丰宁满族
自治县西北部的坝上高原 ,为东经 140°16′、
北纬 41°44′,海拔 1460m 。半干旱大陆季风
气候 ,年均温 1℃, 1 月平均气温-18.6℃,7
月平均气温 17.6℃, ≥10℃积温 1513.1℃。
年均降水量 430.7mm ,主要集中在 7 ～ 9月
份 ,占全年降水量的 79%。无霜期 85d 。
1.2　试验材料
无芒雀麦品种为 Carlton ,种子来自加拿
大。1998年 4 月 22 日播种 ,行距 40cm ,播
量 30kg/hm2 ,小区面积 15×4m2 ,重复 3次 ,
随机排列 。1999 年在牧草返青后从盛花期
开始在每试验小区随机剪取 10株生殖枝 ,每
2 ～ 3d 一次 ,直至种子完全成熟为止。测定
种子的含水量后将种子冷冻保存 ,作为试验
样品 。
1.3　种子含水量测定
从每次所取样品中任选 160粒种子 ,重
复3次 ,称鲜重 ,在 105℃烘箱中烘干 5h ,取
出后在干燥器中冷却称量干重 ,计算含水量
的平均值 。
1.4　可溶性糖含量测定
称取烘干的种子粉末 100mg ,在加 20ml
80%乙醇的研钵中研磨 3 ～ 5min ,将浆状物
倒入 100ml三角瓶中 ,洗涤研钵后再加入蒸
馏水 30 ～ 40ml ,于 70 ～ 80℃下保温 30min ,
冷却后加 0.5ml饱和醋酸铅以沉淀蛋白质 ,
然后在 100ml溶量瓶中定容 ,并过滤。在滤
液中加入 0.2g 草酸纳再过滤一次 ,所得透明
滤液即为可溶性糖提取液 。用移液管吸取可
溶性糖提取液 1ml放入干洁试管中 ,重复 3
次 ,分别加入 5ml蒽酮试剂 ,置沸水浴中煮沸
10min ,冷却后以空白作对照 ,在波长 620nm
的分光光度计比色 ,读取光密度 ,从标准曲线
上查得相应的糖浓度(μg/ml),再根据公式
计算可溶性糖百分含量。
可溶性糖含量(%)= A ×C
W ×103×100
式中 A为样品稀释后的体积(ml);C 为
提取液的含糖量(μg/ml);W 为种子干重
(mg)。
1.5　淀粉含量测定
将提取可溶性糖后的残渣置 250ml三角
瓶中 ,加入 2%HCl 25ml ,置沸水浴中煮沸 1h
直至淀粉完全分解 。冷却后滴一滴甲基红 ,
用 5N NaOH 溶液中和至微碱性 ,再淀容至
500m l ,即为淀粉提取液。用移液管吸取淀
粉提取液 1ml放入干洁试管中 ,重复 3次 ,分
别加入 5m l 蒽酮试剂 , 置沸水浴中煮沸
10min ,冷却后以空白作对照 ,在波长 620nm
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毛培胜　韩建国　王　培　戎郁萍　　无芒雀麦种子发育过程中的生理生化变化
的分光光度计比色 ,读取光密度 ,从标准曲线
上查得相应的糖浓度(μg/ml),再根据公式
计算淀粉的百分含量 。
淀粉含量(%)= A ×C
W ×103×100×0.9
式中 A为样品稀释后的体积(ml);C 为
提取液的含糖量(μg/ml);W 为种子干重
(mg)。
1.6　激素含量测定
称取低温保存的种子样品 0.5g ,由中国
农业大学作物化控制室利用 ELISA 法测定
种子内生长素含量 、赤霉素含量 、脱落酸含
量。
2　结果与分析
2.1　种子含水量的变化
无芒雀麦种子在发育过程中含水量的变
化由最初的 72.4%逐渐减少 , 最低降至
16.5%(图 1)。在种子含水量下降的整个过
程中 ,不同时期下降速率不同 ,呈现出一种先
慢后快的趋势 ,在盛花期后第 8 ～ 29d ,含水
量由 72.4%降至 57.7%,平均每天以 0.7%
的速率下降 。而从盛花期后第 29 ～ 35d ,含
水量迅速减少 ,以平均每天下降 6.7%的速
率降至 16.5%。此后 ,种子含水量变化较
小。
图 1　无芒雀麦种子发育过程中鲜重 、干重和含水量的变化
　　　　　　　 　 　　Fig.1　Changes of fresh weight , dry w eight and moisture
content during the seed development of smooth bromegrass
2.2　种子干重的变化
无芒雀麦种子内干物质重量随着种子含
水量的降低而逐渐增加(图 1)。在种子发育
前期 ,种子干重增加很快 ,直至盛花期后 29d
达到最大干重 ,此后种子干重保持稳定 ,变化
较小 。种子在其达到最大干重并趋于稳定时
进入生理成熟期 ,根据牧草种子干重的变化 ,
无芒雀麦种子在盛花期后 29d 达到生理成
熟。
2.3　种子鲜重的变化
无芒雀麦种子鲜重在盛花期后 26d之前
增加很快 ,并达到最高(9.06mg/粒),此后种
子鲜重随着水分的散失而逐渐降低 ,在成熟
后期种子鲜重起伏变化较小 ,保持稳定状态
(图 1)。
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中国草地　2001年　第 23卷　第 1期
2.4　种子可溶性糖含量的变化
无芒雀麦种子内可溶性糖含量随着种子
发育呈现出规律性变化(图 2)。可溶性糖含
量在种子发育初期很高 ,并且在盛花期后
20d之前在种子内营养物质代谢过程中被大
量利用 ,其含量降低很快 ,而且此时种子干重
增加也很迅速 。从盛花期后 20d起 ,种子内
可溶性糖含量缓慢下降 ,直至盛花期后 29d
降至 7%左右 。此后 ,随着种子脱水干燥 ,可
溶性糖含量不再减少 ,保持在较低的水平。
图 2　无芒雀麦种子成熟过程中可溶性糖和淀粉含量的变化
　　　　　　 　　　　Fig.2　Changes of soluble sugar content and starch content
during the seed development of smoo th bromeg rass
2.5　种子内淀粉含量的变化
淀粉作为禾草种子内大分子营养物质之
一 ,在种子发育过程中是通过种子本身的生
理生化作用利用可溶性糖转化而成的 ,并作
为贮存物质在胚乳中累积起来 。无芒雀麦种
子内淀粉含量的变化同可溶性糖含量的变化
趋势正相反(图 2)。淀粉含量在盛花期后
29d之前由最初的 9.0%迅速增加至最高(达
36.5%),此后淀粉含量有所下降 ,但变化不
大 ,保持在 25.0%左右 。
2.6　生长素(IAA)含量的变化
无芒雀麦种子内生长素含量在盛花期后
8d就达到最高 ,从盛花期后 11 ～ 32d生长素
含量在种子发育过程中变化不大 ,维持在
300ng/g 鲜重左右;从盛花期后 35d 起 ,生长
素含量呈逐渐下降趋势(图 3)。
2.7　赤霉素(GA)含量的变化
无芒雀麦种子内赤霉素含量随种子发育
初期而呈逐渐上升的趋势 , 并在盛花期后
23d达到最高 ,然后赤霉素含量有所下降 ,但
保持在一个较高的水平上 ,即 120ng/g 鲜重
左右。而在盛花期后 41d ,赤霉素含量迅速
减少 ,下降了 50%多(图 3)。
2.8　脱落酸(ABA)含量的变化
无芒雀麦种子中脱落酸含量在种子发育
过程前期逐渐增加 ,在盛花期后 35d达到最
高值 ,其含量增长了近一倍 ,然后脱落酸含量
迅速降低(图 3)。
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毛培胜　韩建国　王　培　戎郁萍　　无芒雀麦种子发育过程中的生理生化变化
图 3　无芒雀麦种子发育过程中生长素 、赤霉素和脱落酸含量的变化
F ig.3　Changes of IAA , GA and ABA content during seed development of smoo th bromeg rass
3　讨论
许多学者在对其它禾草的研究中也指
出 ,种子发育过程中含水量随种子的成熟而
下降 ,并且呈现规律性的变化 ,含水量的变化
与种子的正常发育具有紧密关系[ 10 ～ 13] 。但
是 ,在不同的禾草种类和品种之间 ,种子发育
过程中含水量的变化仍然存在着一些差异 ,
种子生理成熟时含水量的不同就说明这种变
化。在不同种类牧草之间 ,生理成熟期种子
含水量范围在 40%～ 65%之间[ 14] ,即使是
同一类或同一品种的牧草 ,在不同年份里由
于气候因素的影响也会造成种子水分散失的
变化 。在炎热 、干燥的气候条件下 ,无芒雀麦
种子水分散失要比上年正常气候条件下快很
多[ 15] 。因此 ,种子含水量作为种子发育成熟
的指标 ,对于不同的牧草品种在栽培种植地
区应进行长期的研究和试验 ,掌握牧草某种
或品种种子发育期间水分散失速率的差异 ,
这样才能非常准确地预测种子的成熟期 。
在无芒雀麦种子发育过程中 ,种子干重
变化同淀粉含量的变化趋势相似 ,而同可溶
性糖的含量变化相反 ,说明糖类的转化与合
成对于种子重量的增加具有重要作用。但无
芒雀麦种子含量在种子成熟后期出现程度不
同的下降 ,而且在苇状羊茅(Festuca arundi-
nacea)种子发育成熟过程中淀粉随含水量下
降 ,在成熟后期也出现类似的情况[ 16] 。这种
变化表明 ,淀粉不仅是种子内一种重要的贮
藏物质 ,而且淀粉也参与种子成熟的代谢过
程[ 17] 。
在无芒雀麦种子发育过程中 ,生长素含
量最先达到高峰 ,其次是赤霉素 ,而脱落酸含
量在种子成熟后期才达到最高 。在菜豆
(Phaseolus vulgaris)果荚生长与成熟期间脱
落酸含量的动态变化表明 ,荚壳和籽粒生长
的快慢与其中脱落酸含量有关 ,即当器官中
脱落酸含量高时生长就慢 ,当脱落酸含量低
时生长就迅速[ 18] 。豌豆(Pisum sat ivum)种
子的最大生长期与生长素和赤霉素含量之间
有十分密切的关系 ,脱落酸在种子生长发育
期间的出现 ,具有防止胎萌的作用[ 1 ,19] 。另
外 ,有关研究表明 ,种子发育后期含水量迅速
下降 ,脱水成熟 ,脱落酸含量达到高峰 ,同时
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中国草地　2001年　第 23卷　第 1期
贮藏蛋白质的合成也达到高峰 ,种子虽具有
萌发能力 ,但受到抑制[ 20] 。宋松泉等[ 21]在
通过离体培养试验研究后提出 ,种子中 ABA
的含量随发育而变化 , ABA 促进胚的发育 ,
抑制离体胚的过早萌发 ,并且增加贮藏物质
的积累 。在种子发育和成熟过程中 ,各种激
素都呈现出一定的消长变化 ,并且在不同草
种中内源激素出现的时间与含量存在着一定
的差异 。因此 ,对于不同牧草的种子应进行
深入研究 。
4　小结
4.1　无芒雀麦种子发育过程中含水量降低
呈先慢后快的阶段性变化 ,而种子干重呈逐
渐增加的趋势 ,并且在盛花期后 29d达到种
子生理成熟 ,含水量为 57.7%。
4.2　在无芒雀麦种子发育过程中 ,可溶性糖
含量变化与淀粉含量变化相反 。
4.3 　在无芒雀麦种子发育过程中 , 激素
IAA 、GA 和ABA的含量高峰顺序出现 。
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