全 文 ：北方园艺２０１２（０１）：７９～８３ 植物·园林花卉·
第一作者简介：郭红（１９８５－），女，山东济南人，在读硕士，研究方向
为园林植物与观赏园艺。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｈｏｎｇｂｍ＠１６３．ｃｏｍ。
责任作者：王有国（１９７０－），男，甘肃张掖人，博士，副教授，研究方
向为园林植物与观赏园艺。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｙｇ９９８８＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ。
基金项目：云南省教育厅科学研究基金资助项目（２０１０Ｊ０４２）；云南
省教育 厅 资 助 项 目（０９Ｙ０１９５）；云 南 省 科 技 厅 资 助 项 目
（２００９ＢＢ０１３）。
收稿日期：２０１１－０９－２３
干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的
生理反应及抗性分析
郭 红，王 有 国，李 枝 林
（云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明６５０２０１）
摘 要：盆栽条件下，通过人工控制水分，研究以桤树皮、泥炭、椰丝、梨树皮不同混合栽培
基质下碧玉兰对干旱胁迫的生理响应，并用隶属函数法对其进行抗旱性的综合评价。结果表
明：碧玉兰叶片的相对电导率含量随着含水量的降低而增加，丙二醛和游离脯氨酸以及抗氧化
酶活性则表现为先增后降。各种指标变化幅度随不同栽培基质而不同。不同栽培基质下碧玉
兰的抗旱能力依次为：Ｍ６、Ｍ５ 栽培下的碧玉兰的抗旱性最强，而在 Ｍ１、Ｍ４ 栽培下的碧玉兰的
抗旱性较差。
关键词：碧玉兰；基质；抗旱性
中图分类号：Ｓ ６８２．３１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）０１－００７９－０５
碧玉兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｌ ｏｗｉａｎｕｍ Ｒｃｈｂ．ｆ）为兰科
（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）兰属虎头兰亚属的一种大花型植物，假鳞
茎狭椭圆形，略扁。花淡黄色，硕大而美丽，唇上色块艳
丽醒目，叶型宽大、长，姿态优雅，是非常优秀的一种花
卉盆景，且花期较长，品种多为野生驯化，由于碧玉兰生
长于林中树上或溪边岩石上，大部分分布于广东、云南。
随着人们生活水平的提高和碧玉兰知名度的提高，碧玉
兰深受人们的喜爱。每年销量迅猛增加，发展前景广
阔［１－３］。近年来，干旱现象日趋严重，在中国，干旱的威胁
不只发生在北方干旱、半干旱地区，年降水量大的南方
湿润、半湿润地区也会因雨量时空分布不均而经常发生
强季节性干旱。到目前为止，改良植物的抗旱性是一个
应用前景广阔但研究比较薄弱的环节，仍处于探索阶
段。从改良植物的抗旱性出发，从分子水平上阐明植物
抗旱性的物质基础及其生理功能，从而通过基因工程手
段进行抗旱基因重组，以创造抗旱新类型，并用这种基
因的表达形式确定抗旱指标是当前研究的一个热点。
但很少有人研究通过栽培基质来提高植物抗旱性的问
题，现有的大多数栽培方式都是根据经验而来，缺少理
论依据。该试验是通过对不同栽培基质中碧玉兰干旱
胁迫的研究，探索出碧玉兰最适宜的栽培基质，为碧玉
兰的产业化开发提供技术支持，为其它兰花的最适宜栽
培基质筛选提供研究思路，有利于兰花的产业化发展。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为野生驯化碧玉兰的组培苗，用于配方的
盆栽基质包括云南泥炭、椰丝、桤树皮、梨树皮，其混合
配比（体积）Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３、Ｍ４、Ｍ５、Ｍ６、Ｍ７、Ｍ８、Ｍ９如表１
所示。通过对碧玉兰的栽培试验，挑选出最适宜碧玉兰
生长的栽培基质。
表１ 基质配比（体积比）
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒａｔｉｏｎ（ｖｏｌｕｍｅ ｒａｔｉｏ）ｏｆ ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ
基质
Ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ
桤树皮
Ｑｉ ｔｒｅｅ ｂａｒｋ
泥炭
Ｐｅａｔ
椰丝
Ｃｏｃｏｎｕｔ
梨树皮
Ｐｅａｒ ｔｒｅｅ ｂａｒｋ
Ｍ１ １ ０ ０ ０
Ｍ２ ０ １ ０ ０
Ｍ３ ０ ０ １ ０
Ｍ４ ０ ０ ０ １
Ｍ５ ２／５ １／５ １／５ １／５
Ｍ６ １／５ ２／５ １／５ １／５
Ｍ７ １／５ １／５ ２／５ １／５
Ｍ８ １／５ １／５ １／５ ２／５
Ｍ９ １／４ １／４ １／４ １／４
１．２ 试验方法
试验于２０１０年１０月２６日至２０１１年４月１８日在
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０１）：７９～８３
云南农业大学温室大棚内进行。采用随机区组试验设
计，将不同的栽培基质按设计要求配制，然后选取健壮
的碧玉兰２ａ生组培苗进行定植上盆（２０１０年１０月），花
盆采用黑色塑料花盆（上１５ｃｍ×下１０ｃｍ×高２０
ｃｍ）；每种基质３次重复，然后在温室大棚中进行正常的
养护管理，干旱胁迫采用连续干旱法（即在试验前一次
性浇足水，然后不再浇水）进行试验，然后每７ｄ对植物
叶片分别进行一次生理指标的测定。通过数据分析在
干旱胁迫下不同栽培基质对碧玉兰抗旱生理指标的
影响。
１．３ 项目测定
碧玉兰叶片原生质膜透性采用电导仪法测定，以相
对电导率表示细胞膜受胁迫伤害的程度（相对电导率＝
处理电导率／煮沸后电导率×１００％）；叶片游离脯氨酸
（Ｐｒｏ）含量采用茚三酮法测定；丙二醛（ＭＤＡ）的测定采
用ＭＤＡ在高温、酸性条件下可与硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）
反应，形成红棕色；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用
ＮＢＴ光化还原法测定，以抑制５０％ ＮＢＴ反应为１个酶
活性单位（Ｕ／每克根鲜重）；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用
愈刨木酚法测定，以１ｍｉｎ内Ａ４７０变化０．０１为１个酶活
性单位；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用过氧化氢比色法测
定，以１ｍｉｎ内Ａ２４０变化０．１为１个酶活性单位［４］。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ软件结合数据统计软件Ｓｐｓｓ １７．０对数
据进行整理和分析。抗旱性综合评价参照薛慧勤等［５］
和韩瑞宏等［６］方法，采用数学分析隶属函数法对测定的
各项指标进行数据标准化转换和综合分析评价。根据
抗旱隶属函数数值进行排序，确定其抗旱能力强弱。各
指标隶属函数计算公式为：Ｕ（Ｘｉｊ）＝（Ｘｉｊ－Ｘｉｍｉｎ）／
（Ｘｉｍａｘ－Ｘｉｍｉｎ）。式中，Ｕ（Ｘｉｊ）为测定指标的抗旱隶
属函数值，Ｘｉｊ为各材料的指标测定值，Ｘｉｍｉｎ为各材料
中测定指标的最小值，Ｘｉｍａｘ为各材料中测定指标的最
大值。若某指标与抗旱性为负相关，采用反隶属函数计
算其抗旱隶属函数值。其计算公式为：Ｕ（Ｘｉｊ）＝１－
（Ｘｉｊ－Ｘｉｍｉｎ）／（Ｘｉｍａｘ－Ｘｉｍｉｎ）。
２ 结果与分析
２．１ ９种不同配比栽培基质物理性质
基质的容重代表基质的疏松紧实程度，容重过大或
过小都对植物的生长不利，研究发现作物在容重０．１～
０．８ｇ／ｃｍ３的基质上均可正常生长［７］。由表２可知，４种
基质容重的范围在０．５０４～０．６３２ｇ／ｃｍ３ 之间，在适宜植
物生长的范围内，混合基质的容重差异较小，单一基质
差异大。总孔隙度是基质持水和通气孔隙的总和，总孔
隙度大的水气容纳量就大，反之就小。该试验中单一基
质中椰丝总孔隙度比其它几种基质都要大。持水孔隙
度代表基质保持水分的能力。单一基质中泥炭和椰丝
的持水孔隙度比较大，通气孔隙反应基质的通气能力。
碧玉兰的根为肉质根，对基质通气性能的要求较高。４
种基质的通气孔隙度 Ｍ１ 和 Ｍ６ 比较好，Ｍ３ 和 Ｍ７ 含水
率最高。由图１可知，Ｍ７ 与 Ｍ３ 的前期持水率较高，２
种基质中含有椰丝比例较多，Ｍ６ 和 Ｍ５ 前期持水率不
高，但保水性较好。
表２ 不同配方基质物理分析结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ
基质
Ｍｅｄｉａ
ｆｏｒｍｕｌａ
容重
Ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｇ·ｃｍ－３
总孔隙度
Ｔｏｔａｌ
ｐｏｒｏｓｉｔｙ
／％
持水孔隙
Ｐｏｒｏｓｉｔｙ ｏｆ
ｈｏｌｄ ｗａｔｅｒ
／％
通气孔隙
Ｐｏｒｏｓｉｔｙ ｏｆ
ｖｅｎｔｉｌａｔｉｏｎ
／％
基质含水率
Ｍａｔｒｉｘ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ／％
Ｍ１ ０．６０９ ０．５２０ ０．１２６ ０．３９４ ０．０１１
Ｍ２ ０．６３２ ０．４１５ ０．１５５ ０．２６０ ０．０２１
Ｍ３ ０．５０４ ０．７８８ ０．１６４ ０．６２４ ０．１７６
Ｍ４ ０．５４１ ０．５６２ ０．１０２ ０．４６０ ０．０９９
Ｍ５ ０．６０８ ０．５５２ ０．１２６ ０．４２６ ０．０４２
Ｍ６ ０．６１１ ０．５３４ ０．１２２ ０．４１２ ０．０２９
Ｍ７ ０．６０３ ０．５８６ ０．１４２ ０．４４４ ０．０６５
Ｍ８ ０．６０１ ０．６０２ ０．１４０ ０．４６２ ０．０３８
Ｍ９ ０．６０３ ０．５４２ ０．１２０ ０．４２２ ０．０４６
图１ ９种基质的保水特性曲线
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｅｄｉａ ｗｉｔｈ ｔｉｍｅ
２．２ 干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的原生质膜透
性的影响
植物在脱水时，常因伤害细胞膜结构而引起细胞膜
透性增大，细胞内含物不同程度外渗，使外渗液电导值
增大；膜透性变化越大，表示受伤越重，抗性越弱。
由图２可知，随着干旱天数的持续，９种基质栽培的
碧玉兰的叶片细胞膜透性呈上升趋势，相对来说，在整
个试验周期内，Ｍ７、Ｍ９、Ｍ８ 的相对电导率变化幅度较
小，所以Ｍ７、Ｍ９、Ｍ８的抗旱性相对较强；在干旱７～１４ｄ
内，Ｍ２～Ｍ６的相对电导率变化幅度较为接近，而 Ｍ１ 的
变化幅度有明显的增大，细胞膜相对透性发生了明显变
化，所以说Ｍ１的抗旱性较弱。
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北方园艺２０１２（０１）：７９～８３ 植物·园林花卉·
图２ 干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的叶片
相对电导率的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ
２．３ 干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的游离脯氨酸
的影响
植物体内的游离脯氨酸是主要的渗透调节物质，一
般认为，脯氨酸在植物的抗旱适应方面的作用主要是参
与渗透调节、减少氨毒害和保护生物大分子，因此，植物
体内脯氨酸含量越高，植物的抗旱性越强。
在水分充足的情况下，Ｍ６ 栽培的碧玉兰其游离脯
氨酸含量最高。由图３可知，经过较轻度胁迫（７ｄ），９种
基质的碧玉兰脯氨酸含量都增加了，其中 Ｍ９的增加最
剧烈；随着胁迫的持续天数和强度加大，干旱持续到第
１４天，Ｍ５、Ｍ８、Ｍ９ 的脯氨酸含量较高；Ｍ７、Ｍ６、Ｍ４、Ｍ１
的脯氨酸含量居中，其中 Ｍ７、Ｍ６ 的脯氨酸含量又较高
于Ｍ４、Ｍ１；Ｍ２、Ｍ３ 的脯氨酸含量较低。结合９种基质
的含水率可知，Ｍ２、Ｍ３ 的脯氨酸含量最低，其保水能力
也相对较差；Ｍ７、Ｍ６、Ｍ４、Ｍ１的脯氨酸含量居中，其保水
能力也相对较好，保水能力的顺序为 Ｍ７＞ Ｍ６＞ Ｍ４＞
Ｍ１；Ｍ５、Ｍ８、Ｍ９的脯氨酸含量在整个胁迫试验周期内发
生了较多的积累，产生了明显的高峰，干旱持续到第２１
天，脯氨酸含量开始下降，Ｍ８、Ｍ４、Ｍ１、Ｍ６含量比较好。
图３ 干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的叶片
游离脯氨酸的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｆｒｅｅ ｐｒａｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉｏｕｓ ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ
２．４ 干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的丙二醛的
影响
丙二醛含量变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱
的一个重要指标［８］，在相同干旱胁迫下丙二醛含量增幅
小的碧玉兰，其栽培基质保水能力较高，增幅越大的碧
玉兰，其栽培基质保水能力越低。
图４ 干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的叶片
丙二醛的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ
由图４可知，随着干旱天数的持续，９种基质栽培的
碧玉兰叶片中丙二醛（ＭＤＡ）的含量都有显著的上升趋
势。在前期处理的１～７ｄ内，Ｍ３～Ｍ８ 的丙二醛含量还
处于一个平稳的状态，说明 Ｍ３～Ｍ８ 在干旱前期，具有
一定的保水性；但７ｄ后 Ｍ５、Ｍ７、Ｍ８ 出现了明显地升
高，说明当干旱胁迫积累到一定程度时，基质的保水性
也达到了极限，就不能很好地保护碧玉兰了；而Ｍ３、Ｍ６、
Ｍ４在７ｄ后丙二醛含量的增幅小，变化幅度逐渐趋于平
缓，说明该基质保水性较好，在长时间的干旱下，能较稳
定地涵蓄住水分，以供给植物水分。前期处理中，Ｍ１、
Ｍ２、Ｍ９的丙二醛含量都有明显的增加，到了后期，含量
又开始下降，总体起伏显得不稳定，因此对于丙二醛
（ＭＤＡ）这个指标来说是不稳定的指标。
２．５ 干旱胁迫对不同栽培基质下碧玉兰的抗氧化酶系
统的影响
由图５～７可知，随水分胁迫程度的增加，碧玉兰叶
片的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均表现为先增后降。ＳＯＤ是
需氧生物细胞中普遍存在的一种含金属的抗氧化酶，是
植物抗氧化系统的中心，广泛存在于各种植物体内。其
与过氧化物酶、过氧化氢酶等酶协同作用，可防御活性
氧或其它过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害，从而防
止细胞衰老。在逆境和衰老过程中，植物产生的氧自由
基是导致植物伤害和衰老的重要原因之一。在干旱胁
迫下，Ｍ４的超氧化物歧化酶活性值在第７天时达到最
大值，达到最大值后数值的下降变化趋势逐渐增大；干
旱１４ｄ后，除了Ｍ５，其余基质ＳＯＤ活性开始下降，干旱
２１ｄ只有Ｍ５ 在上升，Ｍ６ 和 Ｍ９ 的ＳＯＤ酶活性高于其
它基质，Ｍ４的ＳＯＤ酶活性最低。在干旱胁迫下第７天
时，Ｍ５、Ｍ１的ＰＯＤ酶活性极显著高于其它基质，幅度较
大；当水分胁迫进一步加重时，Ｍ６、Ｍ２、Ｍ９ 的ＰＯＤ酶活
性极显著高于其它基质，而 Ｍ８、Ｍ７ 的ＰＯＤ酶活性最
１８
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０１）：７９～８３
低。在干旱胁迫下第７天时，Ｍ７、Ｍ４ 的ＣＡＴ 酶活性相
对较高，当水分胁迫进一步加重时，ＣＡＴ酶活性继续增
加，干旱２１ｄ时，Ｍ５、Ｍ６、Ｍ８ 继续增大，ＣＡＴ 酶活性未
造成损害，Ｍ２、Ｍ４、Ｍ９造成损害。
２．６ 不同栽培基质下碧玉兰抗旱特性的隶属函数分析
由上述测定结果可以看出，在不同水分胁迫条件
下，不同栽培基质下碧玉兰各生理指标的反应不同，表
明不同栽培基质下内在生理生化机制有所差异，根据单
一指标很难做出判断。而运用隶属函数法，通过综合多
个性状指标进行评价可提高判断的准确性［９］。因此表３
仅计算水分胁迫条件下各指标测定数值经过数据标准
化转换后的隶属函数值，其中相对电导率、丙二醛与抗
旱性呈负相关，采用反隶属函数公式计算。通过比较各
种材料的隶属函数平均值可以看出，以Ｍ６抗旱性最强，
而Ｍ１和Ｍ４材料抗旱性较弱。混合基质比单一基质抗
性强。
表３ 干旱胁迫条件下不同栽培基质下碧玉兰
各测定指标的隶属函数值
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｅｖｅｒｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｍｅｄｉａ
ｆｏｒｍｕｌａ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
基质
Ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ
Ｍ１ Ｍ２ Ｍ３ Ｍ４ Ｍ５ Ｍ６ Ｍ７ Ｍ８ Ｍ９
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
０．００ ０．３６ ０．０７ ０．５６ ０．３４ ０．５８ １．００ ０．７６ ０．８３
丙二醛
Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
０．１６ ０．５３ １．００ ０．８１ ０．０３ ０．５７ ０．１０ ０．００ ０．１９
游离脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
０．４１ ０．００ ０．２７ ０．４２ １．００ ０．７３ ０．８３ ０．９６ ０．９２
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ
０．５６ ０．００ ０．５８ ０．０８ １．００ ０．９１ ０．２２ ０．３８ ０．０１
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
０．３３ ０．８６ ０．５２ ０．００ ０．２７ １．００ ０．４０ ０．４６ ０．５１
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
０．４７ ０．２９ ０．３３ ０．００ １．００ ０．６３ ０．５４ ０．５８ ０．５５
隶属函数平均值
Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ
０．３２ ０．３４ ０．４６ ０．３１ ０．６１ ０．７４ ０．５２ ０．５２ ０．５０
抗旱性排序
Ｒａｎｋ
７ ６ ５ ８ ２ １ ３ ３ ４
３ 讨论与结论
细胞质膜是细胞与外界环境相隔离的屏障，同时也
是细胞与外界环境进行物质交换、能量传递和信息交流
的界面，在细胞中执行多种功能，在正常生长条件下，叶
片细胞质膜透性很小，在逆境中细胞质膜透性增加。在
相同干旱胁迫条件下，不同配方的基质栽培的碧玉兰叶
片膜透性明显增大，随着干旱胁迫时间的延长，膜透性
也随之增大。该试验中，干旱胁迫下，相对电导率大小
能反映不同配方基质栽培的碧玉兰抗旱性强弱，可作为
碧玉兰抗旱的生理指标之一，并在一定程度上和基质有
较高相关性。
ＭＤＡ是膜质过氧化作用的最终产物，也是膜系统
受伤害的重要标志之一［１０］。该试验中，干旱胁迫处理过
的９种基质栽培的碧玉兰的叶片 ＭＤＡ含量，总体上是
随着干旱胁迫的不断加重而呈逐渐上升的趋势。这说
明随着水分胁迫程度的加剧，胁迫时间的延长，碧玉兰
叶片中过氧化物 ＭＤＡ的含量升高，表明干旱引起氧化
作用加强，细胞膜伤害更加严重，对植株体的伤害更为
严重［１１］。因此能缓解干旱，保水状态好，保护植物的基
质才能更适合逆境下生长的植物。
植物的抗旱性是植物在干旱环境中生长、繁殖或生
存以及在干旱解除后迅速恢复生长的能力。大量研究
表明，脯氨酸是植物蛋白质的主要组成部分，当植物受
到干旱胁迫时，脯氨酸可作为渗透剂参与植物的渗透调
２８
北方园艺２０１２（０１）：７９～８３ 植物·园林花卉·
节作用，因此干旱胁迫会导致植物体内的游离脯氨酸含
量积累增加［１２］，该试验结果与前人研究小麦、豌豆等的
结论基本一致：碧玉兰受到干旱胁迫时，叶片中游离脯
氨酸含量发生增加和累积的变化，且积累量与胁迫时
间、胁迫强度以及不同的栽培基质有关。同一胁迫强
度，胁迫初期（７ｄ）脯氨酸积累较快，胁迫后期（７～１４ｄ）
积累较慢，说明水分胁迫在７ｄ时是游离脯氨酸调节碧
玉兰抗旱性的敏感时期。此时生成的游离脯氨酸可以
维持各器官较强的渗透能力，以提高植株对干旱的适应
能力，但随着干旱胁迫的进一步持续，碳水化合物合成
受阻，影响谷氨酸合成，进而影响脯氨酸合成，导致在水
分胁迫后期其积累减缓甚至最终停止；也可能是因为随
着胁迫的强度加强，碧玉兰的植物组织细胞损伤加剧且
不能修复，体内的其它营养物质和酶活性降低而毒素增
多会影响脯氨酸的累积。
在生物进化过程中植物细胞内形成了防御活性氧
毒害的保护机制，即被称为保护酶系统的过氧化物酶
（ＰＯＤ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等几
种酶类是细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶系统，它们
在清除超氧自由基、过氧化氢和过氧化物以及阻止或减
少羟基自由基形成等方面起着重要作用。通过ＣＡＴ测
定来确定酶活性大小，进一步得出碧玉兰在抗逆性环境
中的生长情况。过氧化氢酶是抗氧化酶系统的重要组
成成分，过氧化氢酶是一种酶类清除剂，它可促使 Ｈ２Ｏ２
分解为分子氧和水，清除体内的过氧化氢，从而使细胞
免于遭受Ｈ２Ｏ２的毒害，是生物防御体系的关键酶之一。
在植物体的抗氧化生物体系中，过氧化氢酶最为有效。
酶的活性越高，消除自由基的能力也越强，植物的抗逆性
也越强。酶在清除过氧化氢时，出现的值越晚，说明植物
的抗逆性越强；而在出现的最大值中，活性值越小、变化趋
势越平缓，则说明植物受到的伤害越小，此植物的抗逆性
就越强。该试验中，发现干旱使碧玉兰叶片ＳＯＤ的活性
于碧玉兰生长前期升高，而在后期降低。在干旱胁迫下，
所有配方的碧玉兰都呈上升趋势，但Ｍ５、Ｍ６ 的上升值较
缓慢，最后达到最大值，所以该配方相对较好。ＰＯＤ、ＣＡＴ
活性也有随着干旱胁迫的增加而递增的趋势。
综上所述，植物细胞膜透性，ＭＤＡ、游离脯氨酸及
ＳＯＤ活性变化等均可作为鉴定植物抗旱性的指标，通过
比较，Ｍ６、Ｍ５是比较适宜碧玉兰在干旱情况下生长的基
质，混合基质比单一基质适合碧玉兰生长，和前人结果
一致。但是由于植物抗旱性的机制十分复杂，仅从某一
侧面或某些层次去研究是远远不够的，要彻底了解植物
的抗旱机制，尚需进一步研究。
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代谢［Ｊ］．植物学通报，２００１，１８（４）：４５９－４６５．
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｌｏｗｉａｎｕｍｏｆ
Ｖａｒｉｏｕｓ Ｍｅｄｉａ ａｎｄ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ＧＵＯ Ｈｏｎｇ，ＷＡＮＧ Ｙｏｕ－ｇｕｏ，ＬＩ Ｚｈｉ－ｌｉｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ６５０２０１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｌｏｗｉａｎｕｍｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｍｅｄｉａ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｖａｌｕｅｄ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｗｈｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｓｃｅｎｄｅｄ．Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｏｕｌｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｆｉｒｓｔｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｓｃｅｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｂｙ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ，Ｍ６ａｎｄ Ｍ５ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｍ１ａｎｄ Ｍ４ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｌｏｗｉａｎｕｍ；ｍｅｄｉａ ｆｏｒｍｕｌａ；ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
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