全 文 ：gt o l年第 8期 国外农学一麦类作物
小麦属与山羊草属的
细胞质变异
常胁恒一郎
摘 要
本文是关于小麦属和 山羊草属细胞质变异最近研究的评述 , 包括引入异源 细胞质 对各种小麦性状
的遗传效 应和小麦与异源细胞质所分离的细胞器 D N A 之间的分子差异两方面的内容 。 虽然有关线粒体
的变异还 了解得很少 , 但这两个属细胞质变异的全貌 、 胞质基因组和质体基 因组的 进化 途径 , 已在很
大程度上 得 到了阐明 。 同时 , 本文还 指出了具有异源细胞质的普通小麦对育种有用的 一 些性状 。
目前在细胞质 、 质体和线粒体中存在的全
部遗传信息分别称为胞质基因组 、 质体基因组
和线粒体系。 绿色植物的胞质基因组主要由质
体基因组和线粒体系两部分组成 , 因此 , 胞质
基因组的变异应当主要来源于质体基因组和线
粒体系的变异 。 胞质基 因组变异通常是通过相
同小麦的同质和异质系的表型比较进行研究的
( K i h a r a
, 1 9 5 1 ; F u k a s a w a
, 19 5 9 ; S u e m
-
,
o t o , 19 6 8 , M a a n
,
19 7 5 ; P a n a y o t o v 和 G o t -
·
s o v , 2 9 7 6 , T s u n e w a k ; 等 , 1 9 7 6 ) 。 胞 质
基因组与染色体的互作对于阐明细胞质变异也
很有用 ( M a a n , 19 7 8 , 等等 ) 。 质体基 因 组
和线粒体系的变异 目前主要是通过叶绿体 ( c t)
和线粒体 ( m t) D N A的限制性核 酸 内切酶分
析进行研究的 ( V e d e l等 , 19 7 8 , O g ih a r a和
T S n u e w a k i
, 29 5 2 ; B 。 w m a n等 , 29 5 3 ) 。 在各种
质体基因组中所估测的 。 t D N A的突变性质及其
在 d D N A 生理图上的位置是参照 小 麦 c t D N A
结构图决定它 的 位 置 ( B o w m a n 等 , 19 81 ,
心 g i h a r a和 T s u n e w a k i , 29 8 8 ) 。 在这种情况
少下 , 对小麦基因的核昔酸序列和亲缘种的同源
的利用价值 。
材杆和方法
纂列加以比较 , 可以提供质体基因组变异的新息 ( T e , a 。 h i等 , 19 8 7 , 19 8 8 ) 。 根据最近的
:铆巍结果 , 本文将讨论胞质基因组的变异和系
统发育以及异源胞质基因组在小麦育种中可能
胞质基因组变异
大多数关于胞质基因组变异的研究是通过
比较具有相同核基因型的同质和异质小麦性状
的变化进行的 , 目前用作异源细胞质 受 体 的
有二粒小麦 , 提莫菲维和普通小麦 ( F u k a s a -
w a
,
29 59 , S u e m o t o
, 2 9 6 8 , M a a n
, 19 7 5 ,
P a n a y o t o v 和 G o t s o v , 19 7e ) 。 转移异源细胞
质的方法一直采用木原均 ( 19 5 1 ) 的连续置换
回交法 。 在我们的研究中 , 用 12 种普通小麦作
为异源细胞质的受体 。
我们实验室所用的转入 12 种小麦的细胞质
列「于下页表中。 其中大约一半是其他研究者首
先转入的 , 我们利用这些异质小麦作为细胞质
资源产生了一套共 12 个异质系。
质体基因和线粒基因的变异
主要采用 。 t D N A和 m t D N A 的 限 制核酸
内切酶分析法 ( V e d e l等 , 2 9 7 5 , O g sh a r a
和 T s u n e w a k i , 19 8 2 , 1 9 8 8 ; B o w m a 。 等 ,
19 8 1 , T e r a e h i和 T s u n e布 a k i , 19 8 e ) 。 分 析
时尽量采用了自交可育的异质小麦作为异源种
ct D N A和 m t D N A 的 来 源 , 因为这样容 易得
国外农学一交类作物 19 90年第 8 期. 声、 叫. . . , ~ ~ , ~ 目. 巨一 ~ ~ ~ ~ , ~ ~ . 一一一~一~一一 -一 —代号 种和品种 (或品系 ) 简称一一 一- 一— ~ 一 一— 一 - 一 -
_ _
_普通 J/ 、麦 ( T . a e s t i v u m )
护尸尹1户
ABCDEGFH
印度圆粒 \J/ 麦 ( T . s p五a e r o e o e e u rn )
密铭 ,\J 麦 ( T . e o口 p a e t盆边 )
斯卑尔脱 ,\J 麦 ( T。 s p e l t a )
莫边 小麦 ( T . m a c h a)
变种 e r丁 t h r o s P e r m u功
品系 P1 6 8
品种 中国眷
品种 农 林 26
品系 S a l边 o n
品种 丁o n e s F i f e
品种 S e l k i r k
品种 S一 6 1 5
变种 r o t u n d a t u m
品种 N o . 4 4
变种 d u h a m e l i a o u m
变种 s u b l e t s e h e h u m i e u m
T v e
P1 6 8
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N 2 6
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图工 小麦属和山羊草属 43种细胞质中观察到的自交种子育性的九种类型 。
人一 L和人 , : 人到 L 12 种普通小麦的异质系 及其平均数 。 n’ 各自范围的 细胞质致。 本图也给 出了携带种 的原生质类型 。
2 9 0 0年第8 期 国外农学一女类作臼8 一一- ~ ~一- - - - 一- 尸 ~一 ~到大量的种子和生长一致的幼苗 。 不同质体基因组之间的亲缘关系是根据 ctDN A 之 间 分化的突变数目评价的 (O g iha a r和T s u 二e wa k i,
19 8 8 )
。 而各种线粒体系之间的遗传关系则是
由m t D N A 之 间共同的限制性片段所占百分数
来估计的 ( T e r a e h i和 T s u n e w a k i , 19 8 6 ) 。
结果与讨论
胞质基因组的变异性
由于花粉和种子育性的胞质基因间的变异
比植物学性状的变异大 20 倍 1 , 这表明 胞质 基
因的变异对育性的影响远远大于所有植物学性
状的 影响 ( T s u n e w a k i , 29 8 0 ) 。 根据其育
性图可以将 43 种细胞质的育性程度分为 I 一项
和 I / 九利唤型 ( 图 l ) 。 具有 D Z细胞质的 N 2 6 , 在
极端长 日照下表现几乎完全的雄性不育 ( S a -
S a k u m a 等 , 1 9 7 9 ) , 而在京都 ( 3 6 “ N )田间育性
却是正常的 , 因此 , 系内的标准差很大 (图 l ) 。
具有 M ” , M t或 .S 型细胞质的 S lm的不 育 性 ,
是 由于 I B L 一 I R S易位丢掉了 1B 染色体短臂 上
的育性恢复基因造成的 (M u k ia 和 T s u n e w a ik ,
、 , : , , M u k a i , 2 9 0 3 ; T s u j i m 。 t o和 T s u n e w a k i ,
一
1 9 84 年 ) 。 具有 uC 细胞质的 lS m的不育性 , 同
中国春相比 , 是由于 I B L 一 I R S易位 和 「另一条
染色体 ZB的结构变异决 定 的 ( T s斯 l e w a ik ,
19 80 )
。 具有 C 一类型细胞质的 JF表砚 曳 与 具
有 D ’ 细胞质的 N 26 相似的条件敏感雄 性 不 育
性 。 具有 M 。细胞质的 P 1 68 和 C S的可育性是由
于位于尾状山羊草 ( A e . o a “ d at a) 染色 体片
段上的 R lc 乙基因转移到染色体 I D和分别 位 于
I B
、
7 A
、
S A和 S B上的微效基 因决定 的 ( T s -
” n e w a k三, 19 8 0 , 19 8 2 ) 。 具 有 C 细 胞 质 的
C m p育性的恢复是由于染色体 6 B和 I D上重 复
基 因的结果 ( T s u n e w a k i , 19 8 0 ) 。 S p l t对 G细
胞 质 育 性的恢复是由于染色体 I B上有一个单
显性恢复基因尺 f 3 ( T s u n e w a k i , 19 5 0 ) 。 对 A ,
M或M Z型的 5种细胞质来说 , 在这 12 种 小麦中
还未发现恢复者。 表 2说明这些细胞 质 对 其
.他 一 些 性状包括育性的 影 响。 所 有 G细 胞
质 , 一种 A细胞质 (编号 0 1) 和两种 M细 胞质
都产生皱缩种子 , 对 T v e , P 16 8 , S l m和 5 6 1 5
特别如此 。 这种皱缩与种子的成熟前萌芽有关
( T s u n e w a k i等 , 10 5 3 ) , 似乎是由于 正 在
成熟的胚乳中提前产生了一些淀粉酶的缘故 ,
而这种淀粉酶通常是在种子发芽时才 产 生 的
(W
a t a n a b e等 , 一9 8 7 ) 。所有的 C .和 A 型细胞质
对多数春性小麦在冬季都会引起斑叶化 , 这是
由于叶绿体 a 和 b含量大大减少的缘故 (M u k a f
和 T s u n e w a k i , 一9 7 6 ; Ik e d a等 , 29 8 8 ) 。 M ’细胞
质引起二粒小麦斑叶化 ( F u k a s a , a 2 9 5 9 ) ,而
S
b 、
S
`和 S , 细胞质对硬粒小麦 ( T d u r u n l )和长
穗冰草 ( A s r o p ) r o n 。 不o o g a t“ , )合成的 A A -
B B E E六倍体引起斑叶化 。所有 S` 、 C ’ 、 A和 M型
细胞质均对生长有抑制作用 , 减少千物质产量
并使植株各部分变小 ( T s u n e w a k i , 19 8 0 ) 。一种
A型 (编号。 l) 细胞质的植株在我们这里的冬季
不能成活 (元月份平均温度为 3 . 5℃ ) 。 引起抑制
生长的所有细胞质使植株抽穗期均延迟 ( T s u -
n e二 a k i , 一。 8 0 ) 。 另外 , M 。和M t细胞质对所有小
麦生育期都延迟 1一 2 周 。 由 M 。 细胞质引起
的延迟是由于延长了基本的营养生长时间。 M t
细胞质阻碍穗子和顶部节间的加固。 C 、 C “ 、 M ’ 、
M t
、
M t
, 、
s
,和 s `细胞质的 S lm 均诱导单倍体和
单倍体一 二倍体孪生苗 , 这是由 于 具 有 I B L -
I R S易位卵细胞单倍体孤雌生殖所致 , 因为在
1 R S短臂上有一个诱导孤雌生殖的基因 P坛 ,而
失去了 I B S短臂上的抑制基因s p g ( K o b a y a s h i
和 T s u n e w a k三, 一9 8 0 , T s u n e w a k i 和 M u k a i
正在付印中) 。 莫迎小麦在 C和 C ’细胞质中也
产生 单 倍 体 ( T s u o e w a k i , 1 9 8 0 , M u k a i ,
19 8 1 )
, 但对其机制还不了解 。
由叶绿体基因 ; 加艺编码的二磷酸核酮糖狡
化酶 ( R ub i s co , 部分 I 的蛋白质 )的大亚 基有
H (高 ) 和 L (低 ) 两种类型的电 泳 变 异 体
( C h e n等 , 19 7 5 , H i r a i和 T s u n e w a k i , 10 8 1 ) 。
已经确定 , B 、 G和 S细胞质为H型大亚基 , 而
其他细胞质均具 L型大亚 基 。 在离 体 下 , 具
有H型大 亚 基 的 R u ib s co 比 具L 型 大 亚 基
R u b s s c o 固定 C O Z的效率高 3 0一4 0如 ( E v a n租
国外农 学— 麦类作物 9 10 0 年第 8期
表 1小麦属和 山羊草属的细胞质及其原生质类型一览表 (以原生质类型字母为序)
核染色体组 [ 1
(单倍体)
编 号 [ 1]
(来源)
原生质
类 型
叶绿体 [a 1
基 因组
试粒体 [们
基 因组
V ab va
l al 7了22 333g bgll d555
.
, a1:1b
.OLABUC.C.c’D少Dn,GGGMM.M.tts,.51.5野生一粒 小麦一粒小麦
野生二粒小麦
二 粒小麦
普通小麦
尾状山羊 草
离果山羊 草
小伞山羊草
离果山羊草
欧 山羊草
小亚山羊 草
三芒山羊草 4 x
三芒山羊草 6 x
方穗山羊草
往穆 山羊草
偏 突山羊 草
粗厚山羊草 4 x
粗厚 山羊 草 6 x
牡 山羊草
瓦维洛夫 山羊草
拟斯卑尔脱 山羊草
阿拉拉特小麦
提莫菲维小麦
茹可夫斯基 小麦
顶芒 山羊草
粗齿 山羊草
卵挽山羊草
单芒山羊草
无芒山羊草
无芒山羊草
拟斯卑系脱 山羊草
二 角山羊 草
沙伦 山羊草
西尔斯山羊草
粘 果山羊草
易变 山羊草
T
。
b
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T
。
m o n o e o e e u m
T
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C
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S
,
0 1 ( 1
、
)
1 6 ( T )
2 1 ( T )
2 2 ( T )
5 2 ( T )
,
5 8 ( T )
0 2 ( K )
, 2 7 ( T )
3 8 ( P )
0 3 (五IM )
2 6 ( T )
2 9 ( S )
, 3 7 ( P )
30 ( S )
3 2 ( T )
5 4 ( S )
,
57 ( P )
0 4 ( K )
2 8 ( T )
3 6 ( T )
3 5 (M )
5 5 ( S )
5 3 ( S )
5 6 ( 0 )
0 9 ( P )
,
1 5 (M )
2 3 ( T )
,
2 4 ( T )
2 5 ( K )
5 1 (M )
05 ( T )
0 6 ( P )
3 1 ( F )
0 7 (M )
1 3 ( M )
1 4 ( P )
0 8 ( T )
,
1 7 ( T )
1 2 (M )
1 0 ( S )
1 8 ( T )
3 3 ( S )
3 4 ( S )
V 11b
V l l
a
V 11a
1 11a
1I l b
1 I l b
111d
1 I le
1 11e
l X
4 I V a
4 I V b
8 V l l l
16 l b l
l e l e
l b l b 2
1b l b 3
l b l b 3一 . . 口 . . . . . . . 曰 . ` . .往 : ( i ) 来自K i五a ar 和 T a n a k a ( 20 7 0 )( 2 ) F , K , M , M M , o , P , S和 T分别来自H . F u k a s a w a , H . K i h a r a , S S . M a a n , M . M u r a m a t ; u . I . o t s u k a , I . p a n a y o t o , ,
S
,
S a k a m o t o 和 K 。 T s u n e w a k i 。 等人的资料
( a ) 来 自O q i h a r a 和 T s u n e w a k i的资料 ( 1 9 82 , 1 9 5 8) 。
( 4 ) 来 自T e r a e五i和 T s u n e w a k i ( 1匀8 6 ) , T e r a e h i的资料 (未发表 ) 。
A u s it n
, 1 9 8 6 )
。 中国春单位新鲜叶重的呼吸
率在 C ’ 细胞质中有所提高 , 而在D细胞质中则
有所降低 , 同一小麦单位鲜叶重的光合活性在
C
· 、
D和 S `细胞质中略有降 低 ( Iw a n a g a 等 ,
1 9 7 8 )
。
种子愈伤组织的启动 , 来源于未熟胚愈伤
组织的形态建成都受儿种异 源 胞 质 的 影 响
( K i
n o s h i t a 和 M ik a m i , 1 9 8 4 , M a t h i a s等 ,
1 9 8 6 )
。 通过对 同质 、 异质中国春的测定对比 , 在
对抗生素和化学药物的抗性或耐性方面 , 或对
秆锈 、 白粉病 、雀麦花叶病毒 、 大麦条纹花叶病
毒或三种蚜虫的感染方面没有发现什么不同 。
细胞器 O N A的变异
(1 ) 叶绿体 D N A
利用13 种核酸内切酶对小麦属和山羊草属
所有种的 c t D N A限制核 酸 内切酶 分 析 结 果
1 日9 0 年第 3期 国外农学一麦类作物
表 2小麦属与山羊草属中发现的6 1 种原生质类型对普通小麦性状的主要遗传效应
原生质
类 型
育性 [1 1
范 围 雄蕊雌化 发芽率差 斑叶 (冬季 )
抑侧
生 长
延迟
抽秘
诱导单倍体 t s l
和李生苗
R
一 lb is (
大亚基
盆性不性雄育
H L
一十 +十
+十 +
一 (十 )
一 , 十
一 , +
~ , +
十 , 一
+ , ~
+ , 一
+ , ~
+ , 一
十
十
+
+ , -
+
11,1yIvV姐租很顶SB宁D乎.M.5t10扩CGtAM
孟〔 1 〕 根据 图 1 的结果
〔 2 〕 一 : 可 育 , 一 ( + ) 。 个别小麦在极端长 日照下高度不育, ~ , + : 少致小麦高度不 育 , + , 一 大 t 小麦高度不 育 , + :
有小麦 高度不育 。
〔 8 〕 资料来白T s u n e节 a 天i ( 2 0 5 0 ) , M u k a i ( z oa z ) , S ir e g a r等 ( 2 0 8 8 ) 。
〔 4 〕 资料来 自H i r a i和 T s u n e w a 女主 ( 1 9 5 1 ) 。
列 于 表 1 ( o g i h a r a 和 T s u n e w a k i , 1 0 5 2 ,
1 9 8 8 ; T e r a e h i等 , 1 9 8 4 ) 。 其中弓经测 定出
1 4种突变长度和 31 种碱基代换 , 并 辨 别 出。 t
D N A分子的 17 种类型 。 其质体基因组 可 以分
为 16 种叶绿体染色体组 类 型 , 二 角 山 羊 草
( A e
.
b i e o r 昨 15 ) 和西尔斯山羊 草 ( A e . s e -
a r s i i ) 〔包括粘果 山 羊草 ( A e . k o t s e h y i )和
易变山羊草 ( A e . v a r i a b i l f s )〕 属于同类型 -
因为它们 之间只有一个突变差异 。 根据所观察
到的突变数目 , 按非加权 对 组法 ( u P G M )
对这些叶绿体基因组进行聚类 , 其株状图如图
2所示 , 这就是小麦属和 山羊草属质体基 因 组
的质体基因组的系统发育株 ( O g i h a r a 和 T s u -
n e w a k i 19 8 8 )
。 我们的结果完全得到了 以前
研 究的支持 ( V e d e l等 , 1 0 7 5 ; B o w m a n 等 ,
1 9 8 3 )
。 对具有动 c 不基因的普通小麦 、 粗厚山
羊草 ( A o . c ; as sa ) 、 尾状山羊草和方穗 山羊
草 ( A e . s q “ a r ; o s a ) 的 c t D N A 片段 进 行 了
核昔酸序列分析 , 它们分别代表 7 、 l d 、 2和 a9
叶绿体染 色 体 组 类型 ( T er “ ch i等 , 1 9 87 , ,
1 9 8 8 )
。 这些资料完全支持由 。 t D N A 限制核
酸内切酶分析所得到的系统发育关系 。
( 2 ) 线拉体 D N A
对有限的 几种 D N A (表 1) 进 行 了 m t
D N A的限制核酸内切酶分析 ( T e r a 。 ih 和 T s -
u n e w a k i
,
10 5 6 , T e r a e h i
, 未发表 资 料 ) 。
虽然 m t D N A 比 。 t D N A的变异小得多 , 但 与
组织培养中有很大变异的 m t D N A 相比 , 完整
植株的 m t D N A 在进化的保守性上是较强的 。
例如 , 4 X和 e X的三芒山羊 草 ( A e . t r ` a r i s t -
盯 a) 、 二粒小麦和普通小麦都具有完全 相 同
的 m t D N A 。 具有完全相同或几乎相同 。 tD N A
种的m t D N A之 间 的共同限制片段的 百 分 数 _
大于 90 肠 , 而与其叶绿体染色体组不同的种间
所看到的结果却常常 低于 50 肠 ( T er a c ih 租
T s u n e w a k i
,
1 9 8 6 , M o r i等 , 1 9 8 8 ) 。
胞质基因组的种内变异
在研究胞质基因组变 异 时 , 所 用 7 个种
(表 1) 的细胞质来源都在 1个 以上 。 除了拟斯
卑尔脱山羊草 ( A e . s p e 7t o i d e ) 和 离 果山羊
草外 , 在对小麦性状遗传效应 方 面 , 或 一在 。 t
D N A限制片段模式方面 , 其余的种均 没 有种
内的细胞质差异 。 离果山羊草可以作为起源于
两个二倍体 , 即尾状山羊草和小伞山羊草 ( A l 。
国外农学一安类作物 9 9 1 0年第 8拍
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一一一一一一一〕一 一 一) 2 4 6 8 1 0 { 石突变数 目
图 2 根据” 种同功酶的限制核酸内切酶分析 法 测 定 ct D N A之间的总突变数对小麦属和山羊草属
1 6种胞质基 因组的聚类 (来自O g i h a r a和 T s u 一 n e w a k , 1 05 5 ) 。
注 : 每一分的突变特异性用下列符号表示 : i和 d分别为擂入和缺失 , 十和一分别为得到和丢失的 限附位点。 每一突
变的方向是由大量形式作为标准所决定的。
u m b e l lu la t
a
) 正反杂交得到的多倍体 的 有趣
代表 ( M u k a 呈和 T s u n e w a k i , 1 9 8 6 ) 。 该 种
的一个地方种群和尾状 山 羊 草 的 。 t D N A 相
比 , 具有一个 3 0 个碱基对的插入 。 拟 斯 卑尔
脱山羊草具有G和 S两种胞质基因型 , 分别与 5
和 8叶绿体基因类 型 相 对 应 ( T s u en w a ik ,
19 8 0 ; O g i h a r a和 T S u n e w a k王, 29 8 5 ) 。 该种
是否还有其它变异体还值得怀疑 ( B o w m a n等 ,
1 9 8 3 )
。 一粒小麦和二粒 小 麦 也 很 少 有 c t
D N A 的 变 异 体 发 生 ( B o w m a n 等 , 19 8 3 ;
M or i等 , 1 9 8 8) 。 如上述所说 , 就一般而言 ,
细胞质基因组或质体基因组的种内变异要比种
间变异小得多 。
小麦属与山羊草属胞质 基 因 的进化和系统发
育
在二倍体水平上 , 已经辨认出胞质基因组
和质体基因组的 13 种类型 。 总的来看 , 胞质基
因组和质体基因组之间存在 着一对一的 关 系
(表 l) 。 也有一些例外 , 例如M胞质 基 因组
与碑芒山羊草 ( A` . “ 。 m os a) 和粗齿山 羊 草
( A e
.
he 艺dr ie c瓜幻 的质体基因组分 别 相 对
应 , 无芒山 羊 草 ( A e . o u t i e a ) 的 M t和 M t `
胞质基因组与单一质体基因组类型 4相对 应 ,
而分别为二角山羊草和西尔斯山羊草的 S “和 .S
胞质基因组则与单一的质体基因 组 型 1b 相 对
应 。 顶芒山羊草胞质基因组引起的抑制生长作
用比粗齿山羊草胞质基因的严重得 多 ( T s u n -
e w a k i和 T s u j im o t o , 19 8 3 ) 。 具有 M t和 M贵胞
质基因组的无芒 山羊草彼此具有完全不同的线
粒体系 , 其 m t D N A 的共同限制片段百分数为
5 6肠 ( T e r a e h i i 和 T s u n e w a k i , 19 8 6 ) 。 二
角山羊草和西尔斯山羊草之 间 表 现 有一个 。 t
D N A的突变 , 其 m t D N A 之间的共同限 制 片
段占9 1肠 ( S i r e g a r等 , 1 9 8 8 ; T e r a e h i i和 T s -
u n e w a k i
, 10 5 6 )
, 因此可 以得出结论 : 二倍
体种间的胞质基因组差异可 以用质体基因组和
线粒体系都分化或其中有一个分化来解释 。 在
二倍体中胞质基因组的分化也是与核染色体组
1马 0 9年第 3期 国外农 学一崖类作物 7一 -门 ., . . . , . 口, . . 目 , . 一一 .一 一 - - - 一分化相并进的 。 可是也有例外 , 拟斯卑尔脱山
羊草和无芒山羊草种内的胞质基因组都有很大
变异性 , 而核染色体组都没有明显的分化 。
除了二粒小麦 、 粗厚山羊草和卵穗山羊草
( A 。
.
o vQ at ) 外 , 所有四倍体都表现二 倍体
种之一的胞质基因组和质体基因组 , 说明它们
的 细胞质来源于这些二倍体种 。 虽然拟斯卑尔
脱山羊蓖和二粒小麦的质体基因组不同 , 但拟
斯卑尔脱山羊草确实是二粒小麦的细 胞 质 `供
体 , 因为所有其他二倍体种都具有比拟斯卑尔
脱山羊草更加分化了的质体基 ;因 组 (图 2) 。
卵穗山羊草的质体基因组供体可能是无芒山羊
草和小伞山羊草 , 因为它们的质体基因组非常
相似 (图 2) 。 卵穗山羊草的胞质基因组 对小
麦性状的遗传效应更相似于M t型无芒 山 羊草
胞质基因组的遗传效应 , 而较远于小伞 山羊胞
质基因组的遗传效应 (M a a n , 19 7了; 饭、 。 u ne -
w a k s和 T s u j i m o t o , 1 9 8 3 ) 。 尽管它们的核染
色体组差异存在着严重问 题 , M a a n关 于卯穗
山羊草胞质基因组来自无芒山羊草的建议还是
得到了支持 。 对粗厚山羊草 D 艺胞质的来源还没
有一个确切的意见 , 因为还没有一个二倍体种
的质体基因组与它有密切关系 。 所有六倍体种
的细胞质来源都已经很清楚了 , 因为至少有一
个四倍体种的胞质基因组和质体基 因组与六倍
体的完全相同 。 根据细胞核染色体组的来源和
其胞质的来源 , 全部小麦属和山羊草属种 间的
系统发育关系如图 3所示 。 除下述各 点外 , 我
左
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细胞质供体 . . . . . . . . . .
图 3 根据核染色体组和胞质基因组的组成所含的小麦属 ( T r “ i c w m ) 与 山羊草属 ( A 。 ig Zo es ) 种间
系统发育示意图 。 六倍体种的父本种还不清楚。丢耍_ _
们建议的胞质基因组系统完全与M a a (n 19 7 8 )
和 P a n a y o t o v ( 2 9 8 3 ) 的相同。 但M a a n认为单
芒山羊草 ( A e . u 件 f a r f s t a t a ) 和顶 芒 山羊草
( 或粗齿山羊草 ) 分别是粗厚山羊草 与牡山
羊草
“ 柞 C名
( A
e
. 了u帕炸 a 21: ) 〕和欧山羊草 ( A 。 . b f -
a 王f s ) 与小亚 !-IJ 羊草 ( A 。 . c o l u n ; n a r i s )
的细胞质供体 , P a n a y ot o v则推测顶芒 山羊草
(或粗齿山羊草 ) 和方穗山羊草分别为卵穗山
国外农学一交类作物0 9 e 1年第O 勿
羊草和粗厚山羊草的细胞质供体。
异源细胞质在小麦育种上应用的可能性
(l )雄 性不育
I
产到恤的所有细胞质至少对所测定 的一
种普通小麦表现高度雄性不育 , 其 中A 、 C · 、
M和 S ` 细胞质对普通小麦生长有 抑 制 作用 。
M
。和 M 细胞质则可大大延迟其抽 穗 期。 M和
M :细胞质还没找到育性恢复基因 , 而 C细胞质
只发现有隐性恢复基因 , 因此上述这些细胞质
都不适于实践应用 。 D 艺、 G 、 M U和 .s 型细胞质对
培育杂种小麦可能有用 。 关于 G细胞质 已经做
了深入的研究 , .S 细胞质比 G细胞质更有前途 ,
因为初步试验表明.s 细胞质 F l杂种的产量 比 G
细胞质杂种的产量高。 D 艺细胞质引起的条件敏
感不育性正在研究之中。
( 2 ) 延迟抽穗
日本最北部的岛屿北海道急需晚熟品种 以
满足特殊的生长条件。 一般的杂交育种很难成
功地满足这种要求。 现在 已将卵穗山羊草的细
胞质和 P 168 的育性恢复基 因R ct 不通过 重 复 回
交 已经转入了 4个北海道的品种 , 其选系 农 艺
性状也已整齐一致 , 育性完全恢复 , 成熟期延
退 0] 一 14 天 。 可惜 , 它们的产量还不高 , 所以
还必须除去来自尾状山羊草与 R f。 忿连锁的不良
基因才能应用 。
(3 ) 单倍体诱导
具有 S ’或其它一些胞质 的 I B L 一 I R S 易位
纯合系可 以诱导高达 70 一80 肠的单倍体 ( K 。 -
b a y a s h i和 T s u n e w a k s , 19 8 0 , M u k a i , 19 5一) 。
免除组织培养而利用这种材料发展单倍体育种
体系完全有可能 ( T s u n e w a k i和M u k a i , 待发
表 ) 。 然而 , 要产生可育的加倍单倍体 , 一定
要用人工诱变或在小麦品种中筛选的办法得封
一个抑制产生单倍体的s p g基因位点。
( 4 ) 斑叶
西安市农科所 (封如敏等 , 1 9 8 6 ) 在冬小
麦中得到了一种由细胞质突变引起的特定阶段
白化的材料矮变 1号 。 这种突变体春季之 前 呈
零常绿色 , 五月份逐渐完全转变白化 , 以后又
逛复正常颜色 , 由于这种类型的白化 , 晚期分
栗因肌饿而死亡 , 据说他们利用这种性状已经
选 出了产量超过对照的品种 (封如敏 , 未发表
资料 ) 。
〔杨天章译自 p r o e e e d i n g s o f t h e s e v e n -
t h In t e r n a t io n a l W h e a t G e n e t ie :
S y m p o s i u m
,
V
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1 , 5 3 (英文 ) , 左 同校〕
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. 基因一性状概念在小麦杂交育种选择亲本中的应用
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