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在杂种 F l 剑叶抽出期 , 观察幼穗花粉母细胞减数分裂行为 。 材料用洒精 : 醋酸 ( 3 : 1) 固
定液固定 24 小时 , 1 弘 的醋酸洋红染色制片观察 。
在杂种 F l 开花期 , 采用碘— 碘化钾济液染色观察花粉粒砂仁}: 。 在永久制片或临 时 制片上进行显微摄影 。
统计资料经反正弦转换 (0 = 。 in 一 `心 尹 ) 后用 L . 5 . R . 法进行方差分析 。
结 果 与 分 析
1
. 花粉母细甩诚数分裂的观察
细线期 观察到染色线呈线团状缠绕在核仁周围 , 六个杂种组合的丧现均相同 , 和普通
小麦 (6 X ) 花粉母细胞减数分裂细线期的典型表现相一致冈 。
偶线期 没有观察到 rtIJ 源染色体的联会过程 , 即没有典型的偶线期形象 。 细线期时期 的
染色线较快地转入粗线期过程 。 分析认为 , 由于普通小麦具 A 、 B 、 D 三组染色体 , 而 四个 山
羊草种的染色体组型根据 M 。二 15 和 S e 。那 所提 出的分类系统 , 则在 C 、 uC 、 D 、 竺 、 s ’ 之间阁 。 因
此 , 没有典型的染色体配对现象。 至于是否有部分同源染色体间的配对发生 , 此时尚难分辨 。
粗线期 染色线缩短变粗 , 与正常二倍体在该时期的形态相近 。 但在部分花粉母细胞中
看到染色体出现断裂 , 局部解螺旋 化现象 ( 图 1 ) 。
双线期— 终变期 没有看到染色体的配对与交叉 , 因此无典型的双线期和终变期 。杂种 F , 花粉母细胞 减数分裂 功 i寸期的运动形态和郝水等 [` 〕观察的小麦花药诱导 单 倍 体
植株的减数分裂有许多相似之处 。
中期 I 染色体分布不正常 , 由 犷缺乏染色体配对 , 单价体大量出现 。 染色体不是排列
在赤道 _ l二形成赤道板 , 而是随机分散于花粉母细胞中 ( 图 2 ) 。 但若有部分二价体存在 时 ,
二价体有向赤道区集中的趋向。 以上现象在以粗厚山羊草 、 卵穗山羊草 、 粘呆山羊草为亲本
的杂交组合中可大量见到 。 而在以离果山羊草为亲本的杂交组合中 , 主要异常类型则表现为
纺锤体偏于花粉母细胞一侧呈 “ C ” 状 , 染色体随机排列在 “ C ” 状纺锤丝上 ( 图 3 ) 。 这和凌定
厚等〔2 1对起源于花粉培养的水稻同源不联会三倍体的观察相类似 。
后期 l 没有典型的后期 I 形态 , 但在具 “ C ” 状纺锤丝的细胞中 , 可看到染色体部分拉 i勺
两极 , 部分尚留在纺锤体中部 ( 图 4 ) 。
6 个组合花粉母细胞减数分裂中 l一后 l 的异常率在 9 1 . 7一 98 . 7肠 之间 , 平均约为 96 帕 。
末期 I 由于中 I一后 I 染色体的不规则排列 , 末期 I 出现较多的染色体 多 极 多 态 分
裂现象 。 主要类型有 : ( l) 出现数目不同的落后染色体或染色单体 ( 图 6 ) , 这主要出现在 以
粗厚 山羊草 、 卵穗 山羊草 、 粘果山羊草为亲本的杂交组合中 ; ( 2) 染色体绝大多数趋向一极 ,
少 肚染色体散布于细胞 ` ! , ( 图 7 ) ; ( 3 )三个纺锤体 一三极 , 三极染色林数日有不等的 , 有基本

6 个杂交组合减数分裂异常率 ( 帕 ) 表 3
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( 粗厚山羊草 X 扬麦1号 ) F l
( 卵穗山羊草 X 扬麦1一号 ) F l
( 粘果山羊草 X 扬麦 1号 ) P l
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反正 弦转换资料 (0 = s in 一 1斌 尹 ) 表 4
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方 差 分 析 表 表 5
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6 个杂 交组合减数分采异常率差异比较 表 7
组 合 平 均 数 互 比 差 数
( 扬麦 1号 x 粗厚山羊草 ) F l
( 扬麦 1号 x 离果山羊草 ) F l
(离果山羊草 x 扬麦1号 ) F l
(粗厚山羊草 x 扬麦 1号 ) F l
(卵穗山羊草 x 扬麦1号 ) F l
(粘果山羊草 x 扬麦1号 ) F l
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注 : 平均敛为反正弦转换后数据 * 示 5多 显著平准 .
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方差分析表明 , 6 个属间远缘杂交组合间的减数分裂异常率是有差异的 , 但大部分组合
之间的差异未达到显著程度 ( P > 0 . 0 5 ) 。 唯有 ( 粘果山羊草 x 扬麦 1 号 ) F , , 与以离果 山 羊
草及粗厚山羊草为亲本的 4 个杂交组合 , 在减数分裂异常率上 , 表现有显著差异 ( P < 0 . 0 5 ) 。
从表 7 中也看出 , 以离果山羊草和 “ 扬麦 1 号 ” 为亲本的正 、 反交二个组合在减数分裂
异常率上差异不明显 ; 以粗厚山羊草和 “ 扬麦 1 号 ” 作亲本的二个正 、 反交组合也表现出同
样情况 。 分析认为 , 在山羊草与普通小麦的属间远缘杂交中 , 其杂交组合核质背景的相互调
换 , 对减数分裂时期花粉母细胞染色体的异常行为产生的效应是相近的 。
讨 论
1
. 关于三极染色体的形成
在 以离果山羊草和 “ 扬麦 1 一号” 为亲本的杂交组 合 (包括正 、 反交 )中 , 花粉母细胞减数
分裂末期 I 出现许多三极三体的异常行为 。 这种行为应作何种解释呢 ? 通过细胞学研究 , 我
们设想三极三体的出现可能来自如下过程 : ( 1) 减数分裂期间 , 染色体的不规则行为在中期
I 呈现纺锤体偏于一侧的 “ C ” 型排列 ; ( 2 ) 后期 I 在牵引丝的作用下 , 靠 “ C” 型纺锤体两端部
分的染色体及 “ C ” 型中部的染色体各 自靠拢 ; ( 3) 末期 I 三部分染色休团聚 , 从而形成 三 极
三体 ( 图 3 ~ 图 5 ) 。 此外 , 据观察: 除离果山羊草为亲本的 2 个组合外 , 在其余 4个杂交
组合中 , 减数分裂 中期 l 均无染色体呈 “ C ” 型排列的现象 , 而末期 l 也未见 出现三极三体 ,
其染色体的异常主要表现在染色体的落后 。 据此 , 我们认为三极三体的出现乃是染色体在中
期 1 呈“ C ” 型排列所致 。
2
. 关于多分抱子的形成
在部分杂交组合中 , 减数分裂末期川杂了出现异常四分体外 , 还有五分体 、 六分体的形
态 。 我们初步认为多分抱子的出现可能由下列途径而来 : ( 1) 三极三体继续第二次减数分裂
所致 , ( 2) 四分抱子内个别小抱子继续分裂为二而形成 。 总之 , 多分抱子的形成 , 主要是由于
山羊草与普通小麦的属间远缘杂种 , 在花粉母细胞减数分裂期间核质间相互作用的不协调而
引起的 。
参 考 文 献
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