全 文 ：不同基质栽培下碧玉兰对盐胁迫的生理反应
郭 红1，王 齐2，张 陌1，李枝林1，王有国1*
(1．云南农业大学园林园艺学院，云南昆明 650201;2．云南林业职业技术学院，云南昆明 650224)
摘要 ［目的］研究盐胁迫对不同栽培基质下碧玉兰(Cymbidiuml owianum)生理指标的影响。［方法］盆栽条件下，分别采用 0 (CK)、
0． 1%、0． 2%、0． 4%、0． 6%和 0． 8%NaCl处理碧玉兰，研究其在不同栽培基质下(M1 为 3 /4梨树皮 +1 /4泥炭，M2 为 1 /2梨树皮 +1 /2泥
炭，M3 为 3 /4梨树皮 +1 /4水苔，M4 为 1 /2梨树皮 +1 /2水苔，M5 为 1 /2 梨树皮 + 1 /4 泥炭 + 1 /4 水苔，M6 为 1 /2 梨树皮 + 1 /4 泥炭 +
1 /4陶粒，M7 为 1 /4梨树皮 +1 /4泥炭 +1 /4水苔 +1 /4陶粒，M8 为梨树皮)对盐胁迫的生理响应，并用隶属函数法对其进行抗盐性综合
评价。［结果］随着盐浓度递增，碧玉兰叶片的相对电导率、丙二醛含量以及抗氧化酶活性在 8种不同栽培基质中均表现为先增后降的
趋势，各种指标变化幅度因不同栽培基质的不同而不同;隶属函数法评价不同栽培基质对盐分的缓释能力从大到小依次为:M8 ＞ M4 ＞
M7 ＞ M1 ＞ M3 ＞ M5 ＞ M6 ＞ M2。［结论］该研究可为碧玉兰的产业化开发提供技术支持，并为其他兰花的最适宜栽培基质筛选提供研
究思路，有利于兰花的产业化发展。
关键词 碧玉兰;基质;耐盐性;生理指标
中图分类号 Q945． 78 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)04 －02003 －04
Study of Physiological Response to Salt Stress of Cymbidium lowianum Cultivated in Different Media
GUO Hong et al (College of Landscape and Horticulture，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201)
Abstract ［Objective］The aim was to study the effects of salt stress on physiological indices of Cymbidium lowianum cultivated in different
media． ［Method］Under pot cultured conditions，Cymbidium lowianum were treated by 0(CK)，0． 1%，0． 2%，0． 4%，0． 6%，0． 8% NaCl
respectively，the aim was to study the physiological response to salt stress of Cymbidium lowianum cultivated in various media，and the salt re-
sistance were comprehensively evaluated by Subordinate Function method． The 8 media were 3 /4 pare tree bark + 1 /4 peat(M1)，1 /2 pare
tree bark + 1 /2 peat(M2)，3 /4 pare tree bark + 1 /4 sphagna(M3)，1 /2 pare tree bark + 1 /2 sphagna(M4)，1 /2 pare tree bark + 1 /4 peat +
1 /4 sphagna(M5)，1 /2 pare tree bark + 1 /4 peat + 1 /4 ceramsite(M6)，1 /4 pare tree bark + 1 /4 peat + 1 /4 sphagna + 1 /4 ceramsite(M7)，
and pare tree bark(M8)． ［Result］The result showed that in 8 kinds of media，the relative conductivity，MDA content，antioxidant enzyme
activity of Cymbidium lowianum leaves had increased at first and then decreased as salt concentration increased，the change range of indices
were different from each other for growing media were different． The delivery salt capability of different media were M8 ＞ M4 ＞ M7 ＞ M1 ＞ M3
＞ M5 ＞ M6 ＞ M2 respectively by Subordinate Function method． ［Conclusion］The study provides a technological support for industrial devel-
opment of Cymbidium lowianum，and provides research ideas for screening the best cultivation media of the other orchids，which is in favour
of industrial development of orchids．
Key words Cymbidium lowianum;Media;Salt tolerance;Physiological indices
基金项目 云南省教育厅项目“碧玉兰栽培生理及最适宜栽培基质筛
选”(09Y0195) ;云南省教育厅研究生项目“水分胁迫对不
同基质所育碧玉兰苗生理特性的影响”(2010J042) ;云南省
新产品开发项目“云南碧玉兰新品系选育与设施无土栽培
集成技术研究”(2009BB013)。
作者简介 郭红(1985 －) ，女，山东济南人，硕士研究生，研究方向:观
赏植物与观赏园艺，E-mail:guohongbm@ 163． com。* 通讯
作者，高级工程师，硕士生导师，从事观赏植物研究，E-mail:
wyg9988@ sohu． com。
收稿日期 2011-10-26
碧玉兰(Cymbidiumlo wianum)属于兰科虎头兰亚属，是
一种大花型兰属植物，假鳞茎狭椭圆形，略扁;花淡黄色，硕
大而美丽，唇上色块艳丽醒目，叶型宽大、长，姿态优雅，是非
常优秀的一种花卉盆景，且花期较长;品种多为野生驯化。
由于碧玉兰生长于林中树上或溪边岩石上，大部分分布于广
东、云南。随着人们生活水平和碧玉兰知名度的提高，碧玉
兰深受人们的喜爱，每年销量迅猛增加，发展前景广阔［1 －3］。
目前，碧玉兰人工栽培主要在温室、大棚等园艺设施中进行，
由于季节性或常年覆盖，栽培基质长期得不到雨水的淋洗，
再加上不合理施肥、栽培管理措施不当等因素致使栽培基质
中盐分聚集，引起设施栽培基质次生盐渍化，从而抑制植物
生长，使栽培植物产量和品质严重下降。为此，笔者通过不
同栽培基质中碧玉兰盐胁迫的研究，探索出碧玉兰最适宜的
栽培基质，旨在为碧玉兰的产业化开发提供技术支持，并为
其他兰花的最适宜栽培基质筛选提供指导，有利于兰花的产
业化发展。
1 材料与方法
1． 1 材料 供试的材料为野生驯化碧玉兰组培苗，盆栽基
质包括云南泥炭、水苔、陶粒、梨树皮，其混合配比(体积)分
别为 M1、M2、M3、M4、M5、M6、M7、M8(表 1)。
表 1 盆栽基质配比(体积比)
混合基质 梨树皮 泥炭 水苔 陶粒
M1 3 /4 1 /4 0 0
M2 1 /2 1 /2 0 0
M3 3 /4 0 1 /4 0
M4 1 /2 0 1 /2 0
M5 1 /2 1 /4 1 /4 0
M6 1 /2 1 /4 0 1 /4
M7 1 /4 1 /4 1 /4 1 /4
M8 1 0 0 0
1． 2 试验设计 试验地点位于云南农业大学温室大棚内，
试验时间为 2009年 9月 16日 ～ 2010 年 3 月 28 日。采用完
全随机区组设计，将不同栽培基质按设计要求配制，然后选
取健壮的碧玉兰组培 2年生苗进行定植上盆(2009年 9月) ，
花盆采用黑色塑料花盆(15 cm ×10 cm ×20 cm) ;每种基质 3
个重复，在温室大棚中进行正常的养护管理。NaCl胁迫浓度
分别为 0%、0． 1%、0． 2%、0． 4%、0． 6%和 0． 8%，浇灌 7 d后
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(4):2003 － 2006 责任编辑 姜丽 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.04.214
分别测定不同栽培基质中碧玉兰抗性生理指标值。
1． 3 相关生理指标的测定 碧玉兰叶片原生质膜透性采
用电导仪法测定，以相对电导率表示细胞膜受胁迫伤害的程
度(相对电导率 =处理电导率 /煮沸后电导率 × 100%) ;叶片
游离脯氨酸(Pro)含量采用茚三酮法测定;丙二醛(MDA)含
量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定;超氧化物歧化酶(SOD)
活性采用 NBT光化还原法测定，以抑制 50% NBT反应为 1
个酶活性单位;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测
定，以每分钟内 A470变化 0． 01 为 1 个酶活性单位;过氧化氢
酶(CAT)活性采用过氧化氢比色法测定，以每分钟内 A240变
化 0． 1为 1个酶活性单位;上述指标具体测定方法参见《植
物生理学实验技术》［4］。
1． 4 数据分析 采用 Excel 和 SPSS 17． 0 对数据进行整理
和分析。
抗旱性综合评价参照薛慧勤等［5］和韩瑞宏等［6］的方法。
采用数学分析隶属函数法对测定的各项指标进行数据标准
化转换和综合分析评价。根据抗旱隶属函数数值进行排序，
确定其抗旱能力强弱。各指标隶属函数计算公式为:
U(Xij)=(Xij － Xi min)/(Xi max － Xi min)
式中，U(Xij)为测定指标的抗旱隶属函数值;Xij为各材料的
指标测定值;Xi min为各材料中测定指标的最小值;Xi max为各
材料中测定指标的最大值。若某指标与抗旱性为负相关，采
用反隶属函数计算其抗旱隶属函数值。其计算公式为:
U(Xij)=1 －(Xij － Xi min)/(Xi max － Xi max)。
2 结果与分析
2． 1 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰原生质膜透性的
影响 细胞膜是活细胞与环境之间的界面和屏障，各种不
良环境对细胞的影响往往首先作用于细胞膜，改变其透性，
细胞膜透性大小能够反映出细胞质膜受害的程度［7 －9］。由
图 1可知，随着 NaCl 浓度的增加，叶片细胞相对电导率升
高，表明细胞膜受损程度加大。当 NaCl 浓度达到 0． 4%时，
除 M5、M7、M8 3种基质中栽培的碧玉兰继续生长外，其他基
质中的碧玉兰叶片开始受损，超出了碧玉兰的耐盐阈值;M5、
M7、M8 3种基质中栽培的碧玉兰在盐浓度为 0． 6%时开始明
显下降，说明 M5、M7、M8 3种基质对 NaCl的缓释能力相对较
强，且从强至弱的顺序依次为 M7 ＞ M8 ＞ M5。
图 1 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰叶片相对电导率的影响
2． 2 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰游离 Pro 含量的
影响 由图 2可知，不同栽培基质下碧玉兰的游离 Pro含量
随 NaCl浓度的增加呈波动性变化趋势。当 NaCl 浓度由 0
增加到 0． 1%时，M1、M4、M6、M7 基质中栽培的碧玉兰游离
Pro含量呈现增加的趋势，M3 和 M5 基质中栽培的碧玉兰游
离 Pro含量上升积累尤为突出;而 M2、M8 基质中栽培的碧玉
兰游离 Pro含量变化却相反。NaCl浓度为 0． 2%时，M1、M4、
M6、M7 基质栽培的碧玉兰游离 Pro 含量继续明显递增，而
M2、M8 基质栽培的碧玉兰游离 Pro 逆转上升。NaCl 浓度由
0． 2%增至 0． 4%，M3、M4、M6、M7 基质栽培的碧玉兰游离 Pro
含量明显降低，而 M1、M5、M8 基质栽培的碧玉兰含量增高，
M2 基质中栽培的碧玉兰游离 Pro含量略微增加。NaCl 浓度
由 0． 4%增至 0． 8%时，M5、M6、M8 基质中栽培的碧玉兰游离
Pro含量连续减少，M2、M3、M7 基质中栽培的碧玉兰游离 Pro
含量先增加后降低，只有 M1 基质中栽培的碧玉兰游离 Pro
含量先下降后上升，M4 基质中栽培的碧玉兰游离 Pro含量随
着盐浓度的增大持续上升，比正常生长条件下的含量更高。
整个盐胁迫过程后，M1、M2、M4、M5、M6、M7、M8 基质中栽培
的碧玉兰游离 Pro 含量都比对照含量提高，只有 M3 基质中
栽培的碧玉兰游离 Pro含量低于对照。因此，NaCl 浓度在 0
～0． 8%时，游离 Pro含量变化相对不大，与对照之间差异不
显著，不易作出耐盐性判断。
图 2 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰叶片游离 Pro含量的影响
2． 3 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰 MDA 含量的影
响 由图 3可知，随着 NaCl胁迫浓度的增大，MDA含量也随
着上升，说明 NaCl处理对不同栽培基质下的碧玉兰叶片表
现出一定的胁迫。从 NaCl 胁迫浓度从低到高处理来看，
MDA含量变化幅度较小的是 M1 栽培基质中的碧玉兰叶片，
在 NaCl浓度为0． 8%时 MDA含量达最高峰;MDA含量变化
幅度较大的是M6 基质中栽培的碧玉兰叶片;而M7 基质栽培
的碧玉兰 MDA含量在 NaCl浓度从 0逐渐升高到 0． 4%时有
较大的增加，在 NaCl浓度为 0． 8%时，MDA含量达到了 8 种
基质中最高。MDA含量从低到高的顺序依次为:M3 ＜ M1 ＜
M4 ＜ M6 ＜ M5 ＜ M2 ＜ M8 ＜ M7。
2． 4 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰抗氧化酶系统的
影响 NaCl胁迫会破坏植物活性氧的动态平衡，O －2 ·等活
性氧的积累诱发膜脂过氧化，使膜透性增加，从而破坏膜系
统，给植物体造成严重的损伤［10］。NaCl胁迫条件下，抗氧化
酶活性对活性氧的清除具有重要意义，它们作为氧自由基的
清除者，可以减轻逆境盐分对植物细胞的伤害［11］。
由图 4可知，NaCl浓度为 0 ～ 0． 2%时，除 M8、M7、M4 栽
4002 安徽农业科学 2012 年
图 3 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰叶片MDA含量的影响
培基质外，其余 5种基质中碧玉兰叶片中 CAT活性都呈增大
的趋势，表现出对盐胁迫危害的自身防御;而 NaCl浓度超过
0． 2%时，CAT活性急剧下降，表明已产生的有害物质过多，
超出了 CAT清除的能力范围。而 M8、M7、M4 基质栽培的碧
玉兰叶片 CAT活性在 NaCl 浓度达到 0． 4%后才明显降低，
表现出相对较强的适应性。
由图5可知，各种不同栽培基质中碧玉兰叶片 SOD活性
变化相对一致。在 NaCl 浓度为 0 ～ 0． 4%时，SOD 活性随浓
度的增加而增大，NaCl 浓度为 0． 4%时达到最大值;在 NaCl
浓度为 0． 4% ～0． 8%时，随 NaCl浓度的增加而减小，且相同
NaCl浓度下 8种基质处理间差异不显著，说明在不同栽培基
质中碧玉兰叶片中 SOD活性只能在 NaCl浓度小于 0． 4%时
有效。
由图 6可知，POD 活性的变化与 SOD 活性的变化趋势
基本一致。除 M2 基质外，其余 7 种栽培基质中的碧玉兰叶
片 POD活性，在 NaCl 浓度为 0 ～ 0． 4%时，POD活性随浓度
的增加而增大，NaCl浓度为 0． 4%时达到最大值;在 NaCl 浓
度为 0． 4% ～0． 8%时，随着 NaCl浓度的增加 POD活性逐渐
降低，在 NaCl浓度为 0． 2%、0． 4%、0． 6%时，8种处理间差异
显著。
图 4 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰叶片 CAT活性的影响
2． 5 不同栽培基质下碧玉兰盐特性的隶属函数分析 以上
分析表明，在不同水分胁迫条件下，不同栽培基质下碧玉兰
各生理指标的反应不同，表明不同栽培基质下内在生理生化
机制有所差异，根据单一指标很难作出判断。而运用隶属函
数法，通过综合多个性状指标进行评价可提高判断的准确
性［12］。表 2仅计算盐胁迫条件下各指标测定数值经过数据
标准化转换后的隶属函数值，其中相对电导率、MDA含量与
抗旱性呈负相关。通过比较各种材料的隶属函数平均值可
图 5 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰叶片 SOD活性的影响
图 6 NaCl胁迫对不同栽培基质下碧玉兰叶片 POD活性的影响
以看出，以 M8 基质缓释盐的能力最强，而 M2 和 M6 基质
较弱。
表 2 NaCl胁迫条件下不同栽培基质下碧玉兰各测定指标的隶属函数值
基质
相对
电导率
MDA
含量
游离
Pro
CAT
活性
POD
活性
SOD
活性
隶属函数
平均值
抗盐性
排序
M1 0． 00 1． 00 0． 30 0． 65 0． 87 0． 78 0． 60 4
M2 0． 16 0． 23 0． 22 0． 68 0． 25 0． 00 0． 26 8
M3 0． 27 0． 99 0． 00 0． 59 0． 75 0． 70 0． 55 5
M4 0． 52 0． 57 0． 22 1． 00 0． 75 0． 79 0． 64 2
M5 0． 32 0． 18 0． 73 0． 64 0． 25 1． 00 0． 52 6
M6 0． 69 0． 00 0． 42 0． 00 0． 25 0． 37 0． 29 7
M7 0． 61 0． 66 0． 12 0． 89 0． 50 0． 88 0． 61 3
M8 1． 00 0． 05 1． 00 0． 91 1． 00 0． 56 0． 75 1
3 讨论与结论
细胞膜是外界盐离子进入细胞的第一道屏障，它的稳定
性直接影响到细胞能否正常代谢［13］。盐胁迫对质膜的伤害
作用被认为是盐对植物的原初直接伤害作用［14］。盐胁迫导
致植物细胞膜透性和电导率增大，渗透物质外流［15］。该研
究结果表明，经过 5个水平的 NaCl胁迫处理，NaCl胁迫组的
碧玉兰基本停止了生长，叶片大部分枯黄，而且极易脱落，趋
于死亡。NaCl胁迫造成碧玉兰叶细胞膜系统的损伤，且胁迫
强度越大，细胞膜损伤越大。
在 NaCl胁迫下，MDA 含量随胁迫浓度的增大而升高，
不同栽培基质下碧玉兰叶片在 NaCl 胁迫下 MDA 含量变化
不一致，说明其膜脂过氧化程度不同，造成的伤害程度不同，
对 NaCl胁迫的忍耐程度也不同。NaCl胁迫中的这 8种基质
中所栽培的碧玉兰叶片 MDA 含量也是随着 NaCl 浓度的加
大含量增多。该试验中碧玉兰叶片在 NaCl 胁迫下 MDA 含
量变化不一致的原因可能是盐离子对通透力好的基质中栽
500240卷 4期 郭 红等 不同基质栽培下碧玉兰对盐胁迫的生理反应
培的碧玉兰叶片的细胞膜的伤害很小;反之，基质如果通透
力差，导致大量的盐积累，从而破坏碧玉兰的生长。
在生物进化过程中，植物细胞内形成了防御活性氧毒害
的保护机制，即被称为保护酶系统的 POD、SOD和 CAT等几
种酶类是细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶系统，它们在清
除超氧自由基、过氧化氢和过氧化物以及阻止或减少羟基自
由基形成等方面起着重要作用。该研究中，轻度 NaCl 胁迫
也可以激活碧玉兰体内的酶活性，但高浓度 NaCl 胁迫则会
导致这些保护酶活性的下降。这 3种保护酶都随着 NaCl 浓
度的增加先升高后又变小。
综上所述，植物相对电导率、MDA 含量游离 Pro 含量及
SOD活性变化等均可作为鉴定植物抗性的指标，通过隶属函
数分析基质 M8、M4 对盐分的缓释能力相对较强，可能与树
皮的一些特性有关，如树皮不仅富含纤维素且通气透气性很
好;水苔体质十分柔软并且吸水力极强，吸水量相当于自身
重量的 15 ～20倍，具有保水时间较长和透气的特点。因此，
在碧玉兰的栽培中，应当选择包含这些材料的基质，才能满
足兰花生长发育的需要。
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6002 安徽农业科学 2012 年