全 文 ：收稿日期:2014 － 10 － 26
基金项目:云南省教育厅基金(编号:2012 Y 236) ;国家自然科学基金(编号:31460218) ;园林植物与观赏园艺省级重点学科、园林植物与观赏园艺省
高校重点实验室和西南林业大学大型仪器共享平台基金项目。
作者简介:屈 燕(1979 －) ，女，四川南充人;博士，副教授，主要从事园林植物及中草药生物资源保护与开发研究;E-mail:flyersw@ 163． com。
不同实验条件对总状绿绒蒿居群种子萌发特性的影响
屈 燕， 区 智， 尤小婷， 王 盖
(西南林业大学园林学院， 云南 昆明 650224)
The Germination Characteristics of Meconopsis racemosa Populations
Under Different Experiment Conditions
QU Yan，OU Zhi，YOU Xiao-ting，WANG Gai
摘要:采集处于滇西北不同海拔梯度的 3 个总状绿绒蒿
(Meconopsis racemosa Maxim． Mel． Biol．)居群种子，通过对温
度、湿度和光照设定恒定条件和模拟自然条件对各居群种子进
行萌发实验。结果表明，(1)除发芽启动时间的变化趋势出现
居群差异外，其它萌发指标均表现为恒定条件比模拟自然条件
更有利于种子的萌发。(2)双因素方差分析表明:居群因素对
种子的发芽指数、平均发芽时间和发芽启动时间影响显著(p ＜
0． 05)。而实验条件则对发芽势、发芽指数、平均发芽时间影响
显著(p ＜ 0． 05)。同时居群因素与实验条件的交互作用对发芽
指数和发芽启动时间影响显著(p ＜ 0． 05)。说明居群是造成种
子萌发差异的主要原因之一。
关键词: 总状绿绒蒿;居群;种子萌发特性;模拟自然条件;
海拔
中图分类号: S 567． 2 Ｒ 282． 71 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2015)02-0090-04
总状绿绒蒿(Meconopsis racemosa Maxim． Mel．
Biol．)为罂粟科绿绒蒿属(Meconopsis)一年生草本植
物，为中国特有植物。是绿绒蒿家族中最常见、分布最
为广泛、形态也最典型的种类。生于海拔 3 300 ～
5 300 m的草坡或岩坡上。分布于西藏、云南、四川、青
海和甘肃。花蓝紫色或深蓝色，总状花序，数朵花冠簇
拥在茎上部，亭亭玉立，为云南“八大名花”之一，颇具
观赏价值。它在西方被称为“梦幻之花”，是著名的高
山野生花卉［1，2］。总状绿绒蒿是藏族、纳西族民间常
用的一种草药。其根有补中益气、止咳平喘之功效，全
草有止痛作用。在《中国藏药》、《云南省药品标准》等
本草书籍上均有记载［3 ～ 5］，具有很高的开发利用价值。
然而由于目前较低的种子萌发率及幼苗补充，以及生
境的破坏和过度采挖，导致总绿绒蒿属植物以小种群
分布于狭窄的范围内。因此，研究总状绿绒蒿种子的
萌发有利于了解其萌发特性，为总状绿绒蒿栽培、保护
和引种驯化等提供重要依据。
目前，影响植物种子萌发特性的因素很多，外部因
素的研究中，光照、水份、温度等相关研究较多［6 ～ 8］。
而内部因素有种子质量、单宁含量等。Sulaiman［9］研
究了温度、光照、土壤的净提物、生长调节剂(GA-IAA)
以及贮存条件、种子的覆土情况等对绿绒篙属 2 个种
即锥花绿绒篙和单叶绿绒篙的萌发率的影响，发现这
2 个种的种子在 100 mg /L 的 GA 和 10 h /d 的光照以
及(20 ± 2)℃的条件下萌发最好。在种子的重量、水
分的含量、持水量、蛋白质含量及单宁含量方面存在明
显的种间差异，其中种子内单宁含量与休眠有密切关
系。同时还发现，所观察的种都有相似的休眠方式;温
度、光照、黑暗条件或者这三者的结合都不能打破种子
的休眠;在不同温度下的不同贮存方式对打破种子休
眠没有影响;在光照情况下，GA3 能打破休眠。王朝文
等［10］研究了 5 ～30 ℃温度条件对总状绿绒蒿萌发特性
的影响，结果表明，20 ℃最有利于总状绿绒蒿的萌发，同
时赤霉素能明显加快总状绿绒蒿种子的萌发。
但对于采集于不同海拔梯度的居群，其种子的萌
发变异研究较少。有学者对青藏高原东缘不同海拔梯
度糙皮桦和紫果云杉种子经低温贮藏后的萌发进行研
究，结果表明，来自不同海拔的种群，种子的萌发率和
萌发速率随低温贮藏时间的延长而增大。说明海拔是
造成种群间种子萌发能力差异的主要原因之一［11］。
总状绿绒蒿分布于滇西北高山流石滩。高山流石
滩是高山特有的生态系统类型，是垂直分布的特殊地
带，植物形成了多种适应策略［12］。海拔梯度是一个复
合环境梯度，不同海拔的温度、水分、光照、土壤等生态
因子均有很大变化。在不同海拔高山环境下，气候沿
海拔有规律地变化。生长在不同海拔生境的总状绿绒
·09·
第 34 卷 第 2 期 2015 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 2 Feb． 2015
表 2 培养箱模拟自然条件的温度、湿度和光照设定值
条件
时间
00:00 03:00 06:00 09:00 12:00 15:00 18:00 21:00
温度(℃) 10 10 15 15 20 20 15 10
湿度(%) 75 75 75 70 65 65 75 80
光照(lx) 0 0 1 000 2 000 2 000 2 000 1 000 0
蒿居群，种子成熟后暴露在不同的温度和冬季积雪条
件下，其萌发能力可能出现差异。因此，研究总状绿绒
蒿种子的萌发有利于了解其萌发特性，为解决总状绿
绒蒿栽培、引种驯化等提供重要依据。
本次实验选取佛山乡、玉龙雪山及白马雪山 3 个
居群的总状绿绒蒿种子作为研究对象，3 个居群种子
在模拟自然条件的培养箱和恒定条件的培养箱中进行
对比，进行种子萌发实验。探讨 2 种实验条件对总状
绿绒蒿居群种子萌发特性的影响。
1 材料与方法
1． 1 材料来源及种源地概况
实验中所用的总状绿绒蒿居群种子于 2013 年 10
月分别采自云南丽江玉龙雪山、德钦县佛山乡和德钦
县白马雪山的自然居群，各居群生境概况见表 1。每
个居群海拔间隔 200 m左右。每一居群种子随机取自
不同个体，采集后的居群种子充分混合均匀，避免单株
植物对种子萌发的影响。
表 1 3 个总状绿绒蒿居群采集地生境概况
采样地 生境
地理
经度 纬度 海拔(m)
德钦县佛山乡 高山流石滩 98°43 28°35 4 100
丽江玉龙雪山 高山流石滩 100°12 28°15 4 500
德钦县白马雪山 高山流石滩 98°48 28°37 4 300
1． 2 萌发实验
随机选取 3 个居群的总状绿绒蒿种子各 300 粒，
每 100 粒作为 1 个处理，每个处理重复 3 次。种子用
2%双氧水消毒后用蒸馏水清洗数遍，在 150 mg /L 赤
霉素溶液中浸泡 12 h后，置于铺有 1 层滤纸的培养皿
中，分别于恒定条件和模拟自然条件的培养箱中进行
种子萌发实验。恒定条件设定为温度 20 ℃、湿度
75%、光照 1 000 lx。模拟自然条件按自然变化规律进
行设定。设定条件见表 2。
以根长为种子长作为发芽标准，每隔 24 h 记录种
子的发芽情况。分别计算种子的发芽率、发芽势、发芽
指数、平均发芽时间和发芽启动时间。发芽率代表种
子的发芽力，是指种子在适宜条件下发芽并长成正常
幼苗的能力;发芽势是判断田间出苗率的指标，种子发
芽势表示种子生活力强，发芽整齐，出苗一
致;平均发芽时间是衡量种子发芽快慢的
一个指标，平均发芽时间的数值越小，表示
该种子发芽速度越快，发芽能力也较好;初
始萌发时间是反应种子萌发启动快慢的指
标，计算公式如下［13，14］:
发芽率为种子萌发结束时所有发芽种子数占供试
种子总数的百分率。本萌发试验共用时间 30 d，即:
发芽率(%)= 已发芽种子数 /供试种子总数 ×
100%。
发芽势为种子发芽达到高峰时正常发芽种子数与
供试种子总数的百分比，本实验发芽达到高峰的时间
为第 20 天，即:
发芽势(%)=第 20 天发芽种子数 /供试种子总
数 × 100%。
平均发芽时间 =∑ D × n /∑ n，式中，D为从种
子置床起算的天数;n 为相应各天的发芽粒数。是指
供试种子发芽所需的平均时间。平均发芽速度是衡量
种子发芽快慢的一个指标，其值越小，表示种子发芽迅
速，发芽能力强。
发芽指数 =∑ Gt /Dt;Gt为 t日发芽数，Dt为相
应的天数;
1． 3 数据分析
以设定条件和居群为因子进行双因素分析，对种子
各项萌发指标进行 interaction双因素方差分析。所有数
据处理均在 SPSS 21． 0中完成，显著水平为 p ＜0． 05。
2 结果与分析
2． 1 不同设定条件下种子的发芽指标
3 个居群的种子在模拟自然条件下，发芽率、发芽
势和发芽指数均小于恒定条件下处理的种子。其中发
芽率增加了 11% ～ 13%，发芽势增加了 30% ～ 46%，
发芽指数增加了 28% ～ 48%。而平均发芽时间均比
恒定条件处理的种子长 2 ～ 4 d。发芽启动时间出现居
群间的差异。佛山乡和玉龙雪山居群种子比恒定条件
下处理的种子提前 2 ～ 3 d。而白马雪山居群种子则比
恒定条件下处理的种子延后 2 d 左右(如图 1)。因
此，从各项发芽指标来看，恒定条件(温度 20 ℃、湿度
75%、光照 1 000 lx)能显著提高种子的发芽率和发芽
速度，有利于种子的萌发。
2． 2 双因素方差分析
从表 3 可以看出，居群因素对总状绿绒蒿种子的
发芽率和发芽势影响均不显著;而对发芽指数、平均发
芽时间和发芽启动时间影响显著。而实验条件因素对
·19·
问题探讨 屈 燕 等:不同实验条件对总状绿绒蒿居群种子萌发特性的影响
图 1 不同实验条件下总状绿绒蒿种子的萌发特性
发芽率和发芽启动时间影响不显著，而对发芽势、发芽
指数、平均发芽时间影响显著。同时居群因素与实验
条件有交互作用，且交互作用对发芽指数和发芽启动
时间影响显著。
表 3 总状绿绒蒿种子萌发特性的居群因子与
设定条件因子的双因素方差分析
因素 因变量 F 值 显著性检验*
发芽率 0． 632 0． 548
发芽势 1． 920 0． 189
居群 发芽指数 12． 442 0． 001*
平均发芽时间 6． 161 0． 014*
发芽启动时间 6． 107 0． 015*
发芽率 3． 176 0． 100
发芽势 16． 861 0． 001*
实验条件 发芽指数 18． 168 0． 005*
平均发芽时间 27． 465 0． 000*
发芽启动时间 0． 143 0． 712
发芽率 0． 026 0． 975
发芽势 0． 118 0． 889
交互作用 发芽指数 1． 584 0． 001*
平均发芽时间 1． 231 0． 326
发芽启动时间 6． 464 0． 012*
注:* 为 p ＜ 0． 05 差异显著。
3 讨 论
本研究采集生长于不同海拔梯度的总状绿绒蒿居
群，其所处生境的水分、温度、光照等外部因素随海拔
发生变化。石慧珍等［15］对种子在 5 个温度(5 ℃、
10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃)下的萌发特性进行研究，发
现采自高海拔的全缘叶绿绒蒿和多刺绿绒蒿达到最大
萌发率的温度分别为 5 ℃和 10 ℃;而采自高海拔的红
花绿绒蒿和五脉绿绒蒿只有通过 5 ℃冷处理后才能萌
发，表明种子的最佳萌发温度与采集地海拔相关。本
次研究表明:居群因素对种子的发芽指数、平均发芽时
间和发芽启动时间的影响均显著(p ＜ 0． 05) ，表明居
群差异是造成总状绿绒蒿种子萌发特性差异的原因之
一。同时恒定条件下比模拟自然条件下处理的种子，其
发芽率变化有差异，佛山乡高出 11． 01%，玉龙雪山高出
15． 37%，白马雪山高出 13． 17%，海拔越高，增加的幅度
越大。这可能因为，采集自高海拔的种子，由于环境较
恶劣，总状绿绒蒿种子成熟后经历了较长时间的冬季低
温环境和积雪覆盖，因此，一旦条件达到其萌发要求，即
能通过提高萌发率来保证其萌发的成功和个体的形成，
以顺利完成其生活史。同时，虽然本次种子采集的主要
因素考虑了海拔梯度的变化，但居群的差异还与其它气
候及土壤因素有关。因此，是否海拔差异引起了种子内
部生理生化指标的差异，还有待进一步研究证实。
从恒定条件与模拟自然条件对种子萌发特性的影
响来看，恒定条件处理(温度 20 ℃、湿度 75%、光照
1 000 lx)对 3 个居群的种子萌发均有不同程度的促进
作用。其中发芽率、发芽势和发芽指数增加，发芽平均
时间缩短，发芽迅速。而且实验条件对发芽势、发芽指
数、平均发芽时间影响显著(p ＜ 0． 05)。但实验条件
在发芽启动时间上出现了居群间的差异，同时实验条
件对发芽启动时间也无显著影响(p ＞ 0． 05)。值得注
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意的是，居群与设定条件产生的交互作用对发芽指数
和发芽启动时间影响显著(p ＜ 0． 05)。说明海拔与种
子萌发时的外界条件这 2 个因子存在相关性，共同调
节着各海拔生境种子萌发的时机，而增大了幼苗成功
建植和存活的概率。因此，在后续引种栽培的工作中
不仅要考虑母体植株之间的生境差异，也同样要考虑
萌发的外界条件，应该选择在气候相对稳定时进行，或
选择条件应与实验中设定的恒定条件差异不大的气候
期进行播种。
总之，种子形态及萌发特性是植物长期适应环境
的表现。位于不同海拔生境的居群所承受的生境选择
压力也有一定的差异，最终可能导致居群间的遗传分
化［16］。但总状绿绒蒿种子形态特点及萌发特性随海
拔变异以及对不同实验条件响应的差异性是否具有遗
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