全 文 ：铜陵铜尾矿废弃地上白茅(Imperata Cylindrica
var.Major)的形态及生理可塑性
伍红琳 , 　高　毅 , 　孙庆业
(安徽大学 资源与环境工程学院 ,安徽 合肥　230039)
摘　要:白茅是一种恶性杂草 ,对极端环境条件具有很强的适应能力.作为自然生态恢复过程中的
优势物种 ,白茅在铜陵铜尾矿废弃地上形成大面积的白茅群落.本研究以铜陵杨山冲尾矿废弃地自
然生长的白茅为对象 ,采用野外调查和室内分析相结合的方法 ,研究了在异质微环境下白茅形态和
生理可塑性的表达及其适应性.结果表明:(1)不同样方苗的数量(SN)、苗高(SH)、根茎间隔子长
(RD)、根茎总长(TLR)具较大差异 ,变异系数分别为 74%、59%、40%、78%;随基质养分水平的增
加 ,SN 、TLR显著增加 ,而 SH 、DR则明显减少 ,表现出很强的形态可塑性;(2)不同样方中 ,白茅根
茎中还原糖(RS)、总磷(TPR)和总氮(TNR)含量差异较大 ,变异系数分别为 111%、74%和 40%;
根茎中的 TPR和 SS 含量随基质养分水平的增加而增加.与形态可塑性相比 ,白茅根茎生理可塑性
较小 ,生长尾矿上的白茅主要通过形态可塑性适应尾矿环境.
关键词:铜尾矿废弃地;白茅;克隆生长;可塑性;铜陵
中图分类号:Q14　　文献标识码:A　　文章编号:1001-2443(2010)05-0470-05
　　白茅(Imperata cylindrica var.major)为禾本科(Gramineae)白茅属(Imperata Cyrillo)植物 ,具无性和
有性 2种繁殖模式[ 1] ,广泛分布于各种类型生境.白茅根状茎发达 ,在生长的地块上盘根错节 、纵横交错 ,能
够最大限度的获取土壤资源 ,对极端环境具有很强的适应性[ 2-3] .研究表明定居在尾矿废弃地上的白茅可
通过改善基质的理化性质 ,为其他物种在尾矿上的定居提供适宜的小环境 ,加速尾矿废弃地植物群落的演
替[ 4-5] ;另外 ,白茅还可以在富铁的极酸环境中[ 6]及磷酸盐矿沉降区[ 7]等不良环境中生长.尽管白茅是一种
农田和林地恶性杂草 ,对农作物和幼树生长产生严重影响 ,但其对环境条件的广泛适应性(尤其是极强的形
态特征可塑性 、生长特征可塑性和生理特征可塑性)特点对于具有极端环境条件的矿业废弃地生态恢复而言
具有重要意义.迄今为止 ,国内外学者对白茅的研究主要集中于遗传多样性[ 4] 、植物化学 、药理作用及白茅
入侵控制[ 8-10]等方面 ,对白茅可塑性研究的报道较少[ 1] .
　　可塑性是植物种群克服环境异质性的重要途径[ 11-12] .研究表明施肥可以使匍匐茎草本活血丹
(Glechoma longituba)的无性系分株增多 、匍匐茎总长增长 、节间短[ 13] ;在低养分条件下匍匐茎草本蛇莓
(Duchesnea indica)形成较少的匍匐茎和克隆分株[ 12] ;遮荫使匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜(Potent il la
reptans L .var.sericophy lla)的匍匐茎总长度 、分株数 、匍匐茎比节间重等较小[ 14] .本研究以自然定居于铜
陵市杨山冲尾矿废弃地上的白茅为对象 ,分析了白茅克隆生长的形态变量 、白茅根茎生理变量与土壤理化性
质之间的关系 ,探讨自然条件下白茅在尾矿废弃地上的克隆生长特性及适应性 ,为尾矿废弃地的生态恢复提
供理论基础.
1　材料与方法
1.1　研究区概况
　　杨山冲尾矿废弃地(30°54′N , 117°53′E)位于安徽省铜陵市狮子山区 ,属北亚热带季风气候区 ,年平均气
温 16.2℃,无霜期平均 230d ,年平均降水量 1390mm ,雨量充沛 ,全年平均湿度 75%-81%.废弃地由石质粉
收稿日期:2010-06-10
基金项目:环保公益性行业科研专项(20100904-02);国家高技术研究发展计划(863)资助项目(2006AA06Z359).
作者简介:伍红琳(1986-),女 ,安徽桐城人 ,硕士研究生;通讯作者:孙庆业 , E-mail:sunqingye@ah nu.edu.cn
第 33卷 5期
2010年 9月 　　 安徽 师范 大学 学 报(自然科学版)Journal of Anhui Normal University (Natural Science) Vol.33 No.5S ept .2 0 1 0
DOI :10.14182/j.cnki.1001-2443.2010.05.010
末状尾矿组成 ,主要矿物为钙铁(铝)榴石 、石英 、辉石和长石等.杨山冲尾矿废弃地于 1991年被弃置 ,结构松
散 、侵蚀严重 、表面干燥 ,植物难以自然定居[ 15] .杨山冲尾矿废弃地属山谷型尾矿废弃地 ,周围山坡植被主要
为人工马尾松(Pinus massoniana )林和灌丛 ,尾矿废弃地上自然植物群落主要包括白茅群落(Imperata
cy lindrica var.major communi ty)、中华结缕草群落(Zoysia sinica communi ty)和木贼群落(Hippochaete
ramosissimum community)等.
1.2　野外采样
　　根据以往关于土壤养分空间异质性研究结果[ 16-20] ,结合本研究区的实际情况 ,笔者于 2009 年 4月在
杨山冲尾矿废弃地根据白茅群落的盖度差异选取 26 个 40cm ×50cm 的小样方.计数样方中地上苗数目
(Shoo t Number ,SN)、量取地上苗高度(Shoot Height ,SH)后 ,将样方内的白茅全部整体挖起(保持根茎的完
整性 ,避免折断),量取根茎分布的深度后 、小心将根茎上的尾矿抖落到平铺在地面的塑料袋上 ,全部根茎装
袋 ,带回实验室测定.将抖落在塑料袋上尾矿混匀后 、取约 1kg 尾矿样本用于理化性质分析.
1.3　室内测定与分析
　　植物形态测定:用直尺测定各样方中白茅根茎总长(Total Leng th of Rhizome , TLR)、根茎埋深(Depth
of Rhizome , DR)、间隔子间距(Ramet Distance , RD)(取平均值)、根茎的平均节间长(Mean Intercalary
Length , MIL ,根茎总长除以根茎总节数)、根茎粗(Diameter of Rhizome , DOR ,用游标卡尺测定(取平均
值)).
　　植物养分测定:白茅根状茎中淀粉(Starch , St)和可溶性糖(Soluble Sugar , SS)的含量采用蒽酮比色法
测定 ,还原糖(Reducing Sugar , RS)的含量采用 3 , 5-二硝基水杨酸法[ 21] ,根状茎中总氮(To tal Nitrogen in
Rhizome , TNR)采用硫酸-高氯酸消解 、开氏定氮法测定 ,总磷(To tal Phospho rus in Rhizome , TPR)含量采
用 1 ,2 , 4-氨基萘酚磺酸比色法测定[ 22] .
　　尾矿理化性质测定:尾矿 pH 用 pH 计测定(W 样品:V 蒸馏水=1g:5ml);速效磷(Available Phospho rus ,
AP)采用 0.5M 碳酸氢钠提取 、钼蓝比色法测定;全氮(Total Ni trogen , TN)采用硫酸-高氯酸消解 、凯式定
氮法测定;因尾矿中含有还原态硫 ,故样本中有机质含量采用烧失量(Loss of Ignition , LOI)法测定(550±
5℃, 6h),含水率(Moisture Content , MC)采用烘干法(105-110℃至恒重)测定[ 22] .
1.4　数据处理
　　运用 Excel软件对白茅形态及生理各指标进行变异系数(变异系数=标准差/均值)的运算;SPSS16.0
软件用于分析尾矿理化性质与白茅生理指标 、形态指标相关性 ,双变量相关分析采用 Pearson相关系数.
2　结果与讨论
2.1　尾矿养分特征
　　土壤中含有植物生长所必需的矿质元素.研究表明 ,氮素是影响植株高度 、分蘖数等形状的主要因素;磷
对植物的作用仅次于氮 ,不仅参与细胞的构成而且对新陈代谢产生一定的作用[ 23] ;土壤有机质既是植物矿
质营养和有机营养的源泉又是土壤中异养型微生物的能源物质 ,同时也是形成土壤结构的重要因素 ,是土壤
肥力的一项重要指标[ 22] .
　　所调查样方尾矿的 pH 在 7.74-8.51之间 ,呈弱碱性 ,变异系数为 2.2%;TN 、AP 、LOI 、MC 含量分别
为 0.044-0.679g·kg-1 、0.002-0.503mg·kg -1 、0.522-9.806g·kg-1和 8.096%-1.788%,变异系数分别
为 93%、93.8%、41.8%和 29.6%(表 1).这不仅表明尾矿废弃地具有极端贫瘠的养分条件 ,也反映出尾矿
废弃地在养分含量上具有明显的空间异质性.土壤养分空间异质性普遍存在于自然生态系统中 ,并随空间和
时间而变化[ 16 , 24-27] .
表 1　杨山冲尾矿废弃地理化性质
Table 1　Physico-chemical properties of Yang shanchong wasteland of copper mine tailing
参数 TN g·kg -1 pH LOI % AP mg·kg -1 MC %
平均值 0.146 8.18 6.005 0.108 4.470
(变化范围) (0.044-0.679) (7.74-8.51) (0.522-9.806) (0.022-0.503) (1.788-8.096)
变异系数 93.0% 2.2% 41.8% 93.8% 29.6%
47133卷第 5期　伍红琳 ,孙庆业:　铜陵铜尾矿废弃地上白茅(Imperata cylindrica var.major)的形态及生理可塑性
2.2　形态特征
　　从表2可以看出 ,不同样方白茅的 DR、M IL 、DOR变异系数较低(分别为 27.6%、14.7%、15.4%),但 SN 、
SH、RD、TLR等形态指标存在明显差异(SN为 7-94株之间 ,变异系数为 74.4%;SH为 9.50-85.00cm ,变异
系数为59.2%;RD为 10.83-42.00cm ,变异系数为 40.2%;TLR最大值131.00-1843.00cm ,其变异系数最大 ,
达78.5%),较大的变异系数表明了生长在尾矿废弃地上的白茅表现出明显的表型可塑性.
　　数据分析表明:SN 、SH 、DR、TLR值均随尾矿 pH 的降低表现出增大的趋势 ,并且 pH 与 SN 、SH 、DR、
TLR均存在很好的相关性 ,(相关系数分别为-0.511 , P <0.01;-0.437 , P <0.05;-0.430 , P <0.05和
-0.471 , P <0.05),表明 pH 对SN 、SH 、DR、TLR长生显著影响.
　　随尾矿 LOI 、AP 含量的增加 ,样方中白茅的 SN 增多 、SH 降低 、TLR增长 , LOI与 SN 、SH 、TLR具有明
显的相关性 ,(相关系数分别为 0.393 , P <0.05;0.452 , P <0.05和 0.545 , P <0.01), AP 与 SN 、TLR具
有明显的相关性 ,(相关系数分别为 0.587 , P <0.01和0.422 , P <0.05), 表明白茅对尾矿 LOI 、AP 异质性
的响应方式为在 LOI 、AP 含量丰富的生境中增加地上苗数量和根茎长度 ,以便能更有效的利用生境中养分.
克隆植物可以通过改变其形态 、生理等性状来适应土壤养分空间异质性[ 28-29] .根茎是植物养分储藏的重要
器官 ,较长的根茎能有利于白茅扩大生长范围增加其遇到有利场所的可能 ,从而汲取更多的养分 ,进一步促
进白茅的生长发育.随着白茅的定居生长基质中养分条件不断改善 ,而基质养分条件的改善反过来又促进白
茅的生长 、提高单位面积地上苗数;另外密集的地上苗生长模式也使白茅能占据相对有利场所 ,提高自身的
竞争力 ,抵抗其他物种的入侵[ 30] .
　　研究表明 ,水分因子影响着根的可塑性的表达 ,水分对植物的株高 、地上生物量 、分枝强度等有显著影
响[ 31-33] .本研究中尾矿水分仅与白茅根茎分布深浅具有显著负相关性(相关系数为-0.452 , P <0.05),而
与其他形态指标无显著相关性 ,这可能与表层尾矿结构不良 、持水能力差以及微地形起伏而造成的地下水位
变化有关.地下水位与根茎分布的负相关性在紫花苜蓿(Medicago sativa L.)等植物中也广泛存在[ 34-35] .
表 2　白茅的形态变化
Table 2　Morphological changes of Imperata cylindrica var.major
参数 SN 株 SH cm DR cm RD cm M IL cm DOR cm TLR cm
平均值 29.23 34.42 6.82 20.54 0.78 2.38 635.39
(变化范围) (7.00-94.00)(9.50-85.00)(4.42-11.43)(10.83-42.00)(0.63-1.09) (1.78-3.44)(131.00-1843.00)
变异系数 74.4% 59.2% 27.6% 40.2% 14.7% 15.4% 78.5%
2.3　生理特征
　　数据分析表明 ,不同样方白茅根茎生理指标存在一定差异(表 3).根茎中 RS含量从难以检出到 0.792%之
间(变异系数为 111.2%), TNR和 TPR含量分别在 0.564-3.354%和 0.023-0.175%之间(变异系数分别为
40.1%和 36.7%);SS 与 St含量分别为 1.000-3.717%和 2.894-7.236%(变异系数分别为 23.6%和 31.
2%).在所测定的生理指标中 ,来自不同样方白茅根茎中 RS含量变化较大而SS与St差异较小.
表 3　白茅根茎的生理特征
Table 3　Physiological characteristics of Imperata cylindrica var.major rhizome
参数 TNR % RS % S t % SS % TPR %
平均值 1.734 0.204 4.956 2.139 0.081
(变化范围) (0.564-3.354) (未检出-0.792) (2.894-7.236) (1.000-3.717) (0.045-0.348)
变异系数 40.1% 111.2% 23.6% 31.2% 73.6%
　　尾矿理化性质与白茅根茎生理指标的相关分析表明:尾矿 pH 及 TN 含量与白茅根茎各生理指标均无
显著相关性;尾矿中 AP 含量仅与白茅根茎磷含量呈显著正相关(相关系数为 0.405 , p <0.05),这可能与
尾矿中有效磷含量较低有关;尾矿含水率与白茅根茎 SS 含量呈显著正相关(相关系数为 0.464 , p <0.05),
这与米海莉等的研究结果不同[ 36] , 他们的研究表明植物牛心朴子(Cynanchum komarov ii)、甘草
(Glycyrrhiza uralensis)根 、茎中可溶性糖含量随土壤含水率的降低显著升高.SS不仅是生物体中的重要能
源和碳源[ 37-38] ,也是植物体内重要的渗透调节物质 ,SS可以降低水势 ,提高植物吸水和保水的能力.当植株
在受到水分胁迫时 ,体内 SS含量增加 ,可提高细胞原生质浓度 ,这是植物对环境中水分胁迫的一种适应机
制[ 37 , 39] .本研究中白茅根茎内 SS含量随尾矿基质含水率的增加而增加 ,可能与该植物处于初春的萌动生长
472 安 徽 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2010 年
有关.研究表明 ,在植物的生长初期储存于根部的多糖转化为可溶性糖供地上部生长[ 40-41] .
　　从上述结果可以看出 ,尾矿理化性质对白茅生理可塑性未产生明显影响.这可能与白茅适应范围广对养
分要求不高有关.当生境养分缺乏时 ,白茅地上苗数量减少 、单位面积根茎总长降低 、减少资源消耗;而白茅
根茎所含养分并未明显降低 ,表明当生境养分缺乏时 ,白茅以牺牲其生理可塑性为代价来增加其形态可塑
性 ,这与某些克隆繁殖草本植物的研究结果相一致[ 42] .资源水平对植物的生理可塑性与形态可塑性表达的
影响是多样的 ,因植物种类 、时间空间的差异而有所不同.白茅在形态和生理可塑性方面表现出的对尾矿异
质性适应策略特点使得其在充分利用尾矿有限资源的同时占据养分条件较好的小生境 、扩展种群分布范围 ,
从而其能成为尾矿废弃地上的先锋物种之一.
3　结论
　　尾矿废弃地理化性质对白茅形态可塑性与生理可塑性产生不同程度的影响 ,生长在铜陵铜尾矿废弃地
上的白茅通过以牺牲生理可塑性为代价来提高其形态可塑性的途径 ,实现对尾矿废弃地恶劣环境的适应 ,通
过该种适应机制 ,白茅不断扩大其在尾矿废弃地上的空间分布范围 ,成为优势物种.
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Morphological and Physiological Plasticity of Imperata Cylindrica var.
Major Growing on the Wasteland of Copper Mine Tailings ,Tongling
WU Hong-lin , 　GAO Yi , 　SUN Qing-ye
(S chool of Resou rce and Environmental Engineering , Anhui University , Hefei 230039 , China)
Abstract:Imperata cylindrica var.major , as a vicious w eed , has st rong adaptabili ty in the ex treme
environment conditions.At present , Imperata cy lindrica var.major has fo rmed a mono-predominant
communi ty on the w asteland of copper mine tailings.In this study , the morphological and phy siological
plasticity of Imperata cyl indrica var.major was studied by f ield investigation and labo ratory analysis.The
results showed that:(1)the Shoo t Number (SN), Shoot Height (SH), Total Leng th of Rhizome(TLR),
Ramet Distance(RD)from different quadrates presented a signif icant dif ference and the coeff icient of variance
w as 74%, 59%, 78% and 40%, respectively .With the increase of nutrient in the subst rate , SN and TLR
increased significantly , but SH and DR decreased significantly , which displayed a st rong plasticity ;(2)the
contents of Reducing Sugar(RS), Total Phospho rus in Rhizome(TPR)and Total Nit rogen in Rhizome(TN R)
in rhizome of Imperata cylindrica var.major from different quadrates presented a significant dif ference and the
coeff icient of variance w as 111%, 74% and 40%, respectively.Only the content of Soluble Sugar (SS)and
Total Phosphorus(TPR)in rhizome of Imperata cy lindrica var.major increased with the increase of nutrient
in the subst rate.Compared to the morphological plasticity , Imperata cylindrica var.major s phy siological
plasticity w as low er , which indicated that Imperata cyl indrica var.major g rowing on the w asteland of copper
mine tailing s adapted itself to circumstances through the morphological plastici ty.
Key words:wasteland of copper mine tailings;Imperata cy lindrica var.major;clonal g row th;plasticity;
Tongling
474 安 徽 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2010 年