全 文 ：植物资源与环境学报，2016，25(2) :85－91
Journal of Plant Ｒesources and Environment
新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群的表型多样性分析
薛晓东a，吾买尔夏提·塔汉a，代培红b，周桂玲a，①
(新疆农业大学:a． 草业与环境科学学院，b． 农学院，新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:为了解大赖草种群〔Leymus racemosus (Lam．)Tzvel．〕的表型变异规律及多样性特征，对分布于新疆阿勒泰地
区的 5 个大赖草种群(分别位于阿勒泰市、福海县、布尔津县和哈巴河县)的 16 个表型性状进行了测定;在此基础
上，对各表型性状进行了 Shannon－Weaver指数(H)分析和主成分分析。结果表明:各种群间的 16 个表型性状均
存在较大差异，其中分布于哈巴河县的2个种群各表型性状的平均值均较高。种群内各表型性状的变异系数为
5． 97% ～ 40． 05%，差异较大;其中，穗下第一节间长度的变异系数在各种群内均较大(17． 16% ～ 40． 05%) ;总体上
看，种群内与营养生长有关的性状(如穗下第一节间长度、剑叶长度和宽度等)变异较大，而与繁殖有关的性状变异
较小。在种群间，穗下第一节间长度、剑叶长度和宽度的变异系数均较大，分别为 31． 85%、26． 87%和 27． 85%;而
小穗和外颖长度以及穗节数的变异系数均较小，分别为 15． 21%、16． 53%和 16． 91%。5 个种群间 16 个表型性状
的 H值均有较大差异，并且，种群内各表型性状的 H平均值(1． 660)明显高于种群间(0． 239)。主成分分析结果显
示:前 5 个主成分的累计贡献率为 80． 210%，其中，第 1 主成分中与营养器官相关的性状(如株高、穗下第一节间长
度、剑叶长度和宽度、茎节数)载荷较大，第 2 至第 4 主成分中与繁殖器官相关的性状(如穗长度和宽度、外颖和内
颖长度、小穗长度和宽度以及外稃长度)载荷较大，表明这 12 个性状为大赖草种群表型性状变异的主要因子。研
究结果显示:大赖草种群间的表型多样性低于种群内，且营养器官的表型变异是导致大赖草种群表型多样性的主
要因子。
关键词:大赖草种群;表型性状;变异系数;多样性分析;主成分分析
中图分类号:Q949． 71+4． 2;Q944 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2016)02－0085－07
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674－7895． 2016． 02． 11
Analysis on phenotypic diversity of five populations of Leymus racemosus in Altai Ｒegion of
Xinjiang XUE Xiaodonga，WUMAIEＲXIATI Tahana，DAI Peihongb，ZHOU Guilinga，① (Xinjiang
Agricultural University:a． College of Grassland and Environment Sciences，b． College of Agriculture，
Urumqi 830052，China) ，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ．，2016，25(2) :85－91
Abstract: In order to understand phenotypic variation law and diversity characteristics of Leymus
racemosus (Lam．)Tzvel． populations，sixteen phenotypic characters of five populations of L． racemosus
distributed in Altai Ｒegion of Xinjiang (which were located in Altai City，Fuhai County，Buerjin County
and Habahe County，respectively)were detected． On this basis，Shannon-Weaver index (H)analysis
and principal component analysis of these phenotypic characters were carried out． The results show that
there is large difference in sixteen phenotypic characters among the populations，in which，averages of
phenotypic characters of two populations distributed in Habahe County are higher． Coefficient of variation
of phenotypic characters within populations is 5． 97% － 40． 05% with large difference． In which，
coefficient of variation of length of the first internode under ear within populations is large with a value of
17． 16% －40． 05% ． On the whole，variations of some characters related to vegetative growth (such as
length of the first internode under ear，length and width of flag leaf，etc)within populations are large，
while those related to reproduction are small． Among populations，coefficients of variation of length of the
first internode under ear，length and width of flag leaf all are large with a value of 31． 85%，26． 87%
收稿日期:2015－01－12
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31160134)
作者简介:薛晓东(1983—) ，男，山西大同人，硕士研究生，主要研究方向为植物资源学。
①通信作者 E-mail:1820944856@ qq． com
and 27． 85%，respectively，while those of lengths of spikelet and outer glume and number of ear pitch all
are small with a value of 15． 21%，16． 53% and 16． 91%，respectively． There is large difference in H
value of sixteen phenotypic characters among five populations，and H average value of phenotypic
characters within populations (1． 660)is obviously higher than that among populations (0． 239)． The
principal component analysis result shows that cumulative contribution rate of the first five principal
components is 80． 210%，in which，loads of characters related to vegetative organs (such as plant
height，length of the first internode under ear，length and width of flag leaf，number of node)in the first
principal component are large，those of characters related to reproductive organs (such as length and
width of ear，length of outer and inner glumes，length and width of spikelet，length of lemma)in the
second to the fourth principal components are large，indicating that the twelve characters are dominant
factors of variation of phenotypic characters of L． racemosus population． It is suggested that phenotypic
diversity among populations of L． racemosus is lower than that within populations，and phenotypic
variation of vegetative organs is dominant factor leading to phenotypic diversity of L． racemosus
population．
Key words:Leymus racemosus (Lam．)Tzvel． population;phenotypic character;coefficient of variation;
diversity analysis;principal component analysis
大赖草〔Leymus racemosus (Lam．)Tzvel．〕又名巨
大滨草、巨野麦，为禾本科(Poaceae)多年生草本植
物，主要分布在中国新疆准噶尔盆地中古尔班通古特
沙漠沿额尔齐斯河两岸的沙丘及俄罗斯东南部的一
些沙漠中［1－3］。大赖草具有较强的耐风蚀、耐高温、耐
严寒、耐沙埋、抗旱等沙生适应特性;因具有横走根
茎，大赖草还具有强烈的克隆生长能力以及密集的地
上和地下构件等特征。因此，该种具有较强的固沙和
降沙能力，尤其对沙丘固定具有重要作用，是一种优
良的固沙植物，在增加荒漠地表粗糙度以及防风和固
沙等方面均具有重要的生态价值［4］，是保护干旱荒漠
化土壤的重要生物屏障。此外，由于大赖草穗大(长
20． 4 ～ 30． 0 cm、宽 1． 5 ～ 3． 5 cm)、多花(558 ～ 603
朵) ，国内外许多学者已将其大量应用于普通小麦
(Triticum aestivum Linn．)的育种和转基因工作［5－8］。
然而，由于自然环境和人类活动的长期作用，目前大
赖草种群已经严重退化，成为濒危物种［9］。
目前，对生物群体多样性研究大多集中在表型、
染色体、等位酶、DNA 等方面［10－11］。其中，表型多样
性是指特定群体在其分布区域内不同生长环境下的
表型变异，为遗传多样性和环境多样性综合作用的结
果。由于表型多样性具有观测直观、测量简单等特
点，因而，它是植物群体多样性研究的最基本方法和
途径。表型多样性研究主要利用遗传上较为稳定且
不易受环境影响的性状以及合理的统计方法揭示生
物群体的遗传规律和变异情况［10，12］，有助于深入了解
物种对环境的适应机制，可为制定适宜的生物群体保
护措施提供理论支持。
近年来，国内学者对禾本科植物尤其是小麦野生
近缘种的表型性状多样性进行了相关研究［13－15］，并得
出“种群内变异高于种群间”的研究结果。为了解大
赖草种群的表型多样性特征，作者对新疆阿勒泰地区
额尔齐斯河沿岸 5 个大赖草种群的 16 个表型性状及
变异系数进行了比较，并对 5 个大赖草种群的 16 个
表型性状进行了 Shannon－Weaver 指数分析和主成分
分析;在此基础上，依据研究结果提出大赖草种群表
型多样性的保护策略，以期为大赖草优良种质筛选以
及大赖草种质资源的保存和利用提供基础数据。
1 材料和方法
1． 1 材料
供试的 5 个大赖草种群均分布于新疆阿勒泰地
区额尔齐斯河沿岸的沙丘上，具体地点分别为阿勒泰
市喀拉干德阔拉村、福海县加勒合孜胡德克村、布尔
津县喀腊幸格勒村、哈巴河县阿克多尕拉克村和哈巴
河县 185 团拜铁禄村，种群编号依次为 P1、P2、P3、P4
和 P5。其中，P1 种群周边有农田和灌丛，沙丘面积较
小;P2 种群位于公路边，为连绵起伏的多个沙丘，沙
丘隆起且面积较大;P3 种群位于公路边，沙丘隆起;
P4 种群周边有灌丛，沙丘面积较大且平坦;P5 种群周
边有农田和灌丛，沙丘平坦且面积较小。各种群的详
细情况见表 1。
1． 2 方法
于 2014 年 6 月中旬待大赖草抽穗完成后，在每
个种群内随机抽取 20 株独立单株，5 个种群共 100
68 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 25 卷
株。为了避免采集到克隆植株，采样时每个单株之间
至少相距 10 m，采集的独立单株分别为分布在沙丘不
同方向中部和下部、沙丘之间以及灌丛中的植株。采
样后测量并统计每个单株的株高、茎粗、穗下第一节
间长度、剑叶长度、剑叶宽度、茎节数、穗长度、穗宽
度、穗节数、小穗数、小穗长度、小穗宽度、外颖长度、
内颖长度、外稃长度及内稃长度。其中，株高为地上
部分的高度;茎粗为整株茎部上、中、下 3 个位置直径
的平均值;所有宽度指标均选取相应部位中部进行测
量;穗部性状均为花序中部及最底部小穗的测量结
果。株高、穗下第一节间长度、剑叶长度和穗长度均
用卷尺测量，其余长度指标均用游标卡尺测量。
表 1 新疆阿勒泰地区供试 5 个大赖草种群的基本概况
Table 1 Basic status of five populations tested of Leymus racemosus (Lam．)Tzvel． in Altai Ｒegion of Xinjiang
种群编号
No． of population
产地1)
Location1)
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔 /m
Altitude
年均温 /℃
Annual mean temperature
年均降水量 /mm
Annual mean precipitation
P1 ALT E87°5132″ N47°2403″ 508 4． 4 189． 1
P2 FH E87°3348″ N47°0907″ 502 4． 7 131． 0
P3 BEJ E86°4749″ N47°4506″ 469 4． 1 118． 7
P4 HBH1 E86°2501″ N47°5719″ 472 5． 3 205． 6
P5 HBH2 E85°3735″ N48°0637″ 442 4． 0 178． 2
1)ALT:阿勒泰市喀拉干德阔拉村 Kalagandekuola Village of Altai City;FH:福海县加勒合孜胡德克村 Jialehezihudeke Village of Fuhai County;
BEJ:布尔津县喀腊幸格勒村 Kalaxinggele Village of Buerjin County;HBH1:哈巴河县阿克多尕拉克村 Akeduogalake Village of Habahe County;
HBH2:哈巴河县 185 团拜铁禄村 Baitielu Village of 185 Tuan in Habahe County．
1． 3 数据处理和统计分析
对大赖草 5 个种群共 100 株独立单株的 16 个表
型性状的平均值(珔X)和标准差(δ)进行计算，并计算
每个性状的变异系数及总变异系数，计算公式均为
CV=(δ /珔X)×100%。并且，根据 5 个种群 100 个独立
单株各表型性状的原始数据计算 Shannon－Weaver 指
数(H) ，计算公式为 H = －∑Pi lnPi
［13，16］，式中，Pi为
某性状第 i级别内样本数占总样本数的百分比。根据
所有样本各表型性状的 珔X 和 δ，将各表型性状数值均
划分为 10 级，从第 1 级〔Xi ＜(珔X－2δ)〕到第 10 级
〔Xi≥(珔X+2δ)〕，以 0． 5δ 为级差，用每一级的相对频
率计算 Shannon－Weaver指数。
采用主成分分析法对 5 个种群的 16 个表型性状
进行分析。数据统计和分析均使用 EXCEL 2003 和
SPSS 11． 5 软件完成。
2 结果和分析
2． 1 大赖草种群的表型性状分析
新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群 16 个表型性状
的平均值见表 2。结果表明:总体上看，位于哈巴河县
的阿克多尕拉克村和 185 团拜铁禄村的 2 个种群各
表型性状的平均值均较高，而位于福海县加勒合孜胡
德克村和布尔津县喀腊幸格勒村的 2 个种群各表型
性状的平均值均较低，位于阿勒泰市喀拉干德阔拉村
的种群各表型性状的平均值居中。
2． 2 大赖草种群表型性状的变异系数分析
新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群 16 个表型性状
的种群内和种群间的变异系数统计结果见表 3。
2． 2． 1 种群内变异系数分析 结果(表 3)显示:5 个
种群各表型性状的种群内变异系数差异较大。其中，
在阿勒泰市喀拉干德阔拉村种群的 16 个表型性状
中，变异系数较大的有剑叶长度(34． 20%)、穗宽度
(24． 83%)和茎节数(24． 28%) ，变异系数较小的有小
穗长度(6． 02%)、穗节数(12． 22%)和内颖长度(13．
28%) ;在福海县加勒合孜胡德克村种群的 16 个表型
性状中，变异系数较大的有剑叶宽度(36． 48%)、穗下
第一节间长度(26． 94%)和穗宽度(25． 86%) ，
变异系数较小的有穗节数(11． 60%)、外颖长度
(13． 53%)和小穗数(14． 39%) ;在布尔津县喀腊幸格
勒村种群的 16 个表型性状中，变异系数较大的有
穗下第一节间长度(40． 05%)、株高(28． 30%)及剑
叶宽度(27． 66%) ，变异系数较小的有穗节数(11．
74%)、外颖长度(16． 56%)和茎粗(17． 80%) ;在哈
巴河县阿克多尕拉克村种群的 16 个表型性状中，变
异系数较大的有穗下第一节间长度(36． 07%)、小穗
数(27． 30%)和茎粗(23． 40%) ，变异系数较小的有小
穗长度(9． 38%)、外稃长度(12． 56%)和穗长度(14．
11%) ;在哈巴河县 185 团拜铁禄村种群的 16
个表型性状中，变异系数较大的有穗下第一节间长
78第 2 期 薛晓东，等:新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群的表型多样性分析
表 2 新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群 16 个表型性状的平均值
Table 2 Average of sixteen phenotypic characters of five populations of Leymus racemosus (Lam．)Tzvel． in Altai Ｒegion of Xinjiang
种群编号1)
No． of
population1)
株高 / cm
Plant
height
茎粗 /mm
Stem
diameter
穗下第一
节间长度 / cm
Length of the first
internode under ear
剑叶 Flag leaf
长度 / cm
Length
宽度 /mm
Width
茎节数
Number of
node
穗 Ear
长度 / cm
Length
宽度 /mm
Width
P1 86． 24 6． 26 27． 77 44． 43 29． 81 3． 3 24． 38 16． 83
P2 72． 00 6． 12 24． 15 47． 55 24． 48 2． 7 24． 40 17． 96
P3 78． 63 6． 24 21． 45 42． 32 26． 64 3． 3 23． 86 17． 02
P4 91． 44 8． 69 27． 59 51． 43 37． 08 3． 8 25． 62 17． 71
P5 91． 57 7． 26 25． 23 53． 67 30． 88 3． 7 26． 98 15． 42
种群编号1)
No． of
population1)
穗节数
Number of
ear pitch
小穗 Spikelet
数量
Number
长度 /mm
Length
宽度 /mm
Width
长度 /mm Length
外颖
Outer glume
内颖
Inner glume
外稃
Lemma
内稃
Palea
P1 50． 2 168． 6 15． 78 4． 43 16． 22 14． 34 11． 84 8． 83
P2 40． 9 136． 0 13． 91 3． 84 16． 02 15． 18 11． 08 9． 01
P3 44． 2 156． 9 13． 91 3． 81 15． 52 13． 94 12． 60 11． 78
P4 48． 6 193． 6 14． 84 4． 20 18． 79 16． 75 13． 63 11． 85
P5 43． 5 161． 1 15． 20 4． 26 15． 70 14． 46 14． 26 12． 16
1)P1:阿勒泰市喀拉干德阔拉村种群 Population at Kalagandekuola Village of Altai City;P2:福海县加勒合孜胡德克村种群 Population at
Jialehezihudeke Village of Fuhai County;P3:布尔津县喀腊幸格勒村种群 Population at Kalaxinggele Village of Buerjin County;P4:哈巴河县阿克
多尕拉克村种群 Population at Akeduogalake Village of Habahe County;P5:哈巴河县 185 团拜铁禄村种群 Population at Baitielu Village of 185
Tuan in Habahe County．
表 3 新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群 16 个表型性状变异系数的比较
Table 3 Comparison on coefficient of variation of sixteen phenotypic characters of five populations of Leymus racemosus (Lam．)Tzvel． in Altai
Ｒegion of Xinjiang
表型性状
Phenotypic character
种群内变异系数1)/% Coefficient of variation within populations1)
P1 P2 P3 P4 P5
种群间变异系数 /%
Coefficient of variation
among populations
株高 Plant height 21． 73 16． 56 28． 30 17． 76 15． 83 21． 94
茎粗 Stem diameter 20． 42 24． 97 17． 80 23． 40 18． 60 24． 39
穗下第一节间长度
Length of the first internode under ear
17． 16 26． 94 40． 05 36． 07 33． 69 31． 85
剑叶长度 Length of flag leaf 34． 20 22． 60 22． 06 22． 62 23． 92 26． 87
剑叶宽度 Width of flag leaf 17． 70 36． 48 27． 66 15． 00 24． 90 27． 85
茎节数 Number of node 24． 28 21． 16 19． 65 21． 93 17． 76 23． 77
穗长度 Length of ear 16． 05 20． 17 25． 83 14． 11 15． 51 18． 74
穗宽度 Width of ear 24． 83 25． 86 23． 19 19． 34 19． 37 23． 13
穗节数 Number of ear pitch 12． 22 11． 60 11． 74 18． 12 20． 80 16． 91
小穗数 Number of spikelet 19． 39 14． 39 24． 58 27． 30 22． 14 25． 22
小穗长度 Length of spikelet 6． 02 24． 75 19． 38 9． 38 7． 66 15． 21
小穗宽度 Width of spikelet 15． 77 23． 27 21． 05 16． 84 17． 51 19． 37
外颖长度 Length of outer glume 16． 90 13． 53 16． 56 18． 47 5． 97 16． 53
内颖长度 Length of inner glume 13． 28 14． 49 22． 72 22． 17 6． 48 18． 16
外稃长度 Length of lemma 18． 51 18． 64 23． 50 12． 56 8． 44 18． 81
内稃长度 Length of palea 20． 51 18． 76 21． 93 14． 55 12． 38 21． 82
1)P1:阿勒泰市喀拉干德阔拉村种群 Population at Kalagandekuola Village of Altai City;P2:福海县加勒合孜胡德克村种群 Population at
Jialehezihudeke Village of Fuhai County;P3:布尔津县喀腊幸格勒村种群 Population at Kalaxinggele Village of Buerjin County;P4:哈巴河县阿克
多尕拉克村种群 Population at Akeduogalake Village of Habahe County;P5:哈巴河县 185 团拜铁禄村种群 Population at Baitielu Village of 185
Tuan in Habahe County．
度(33． 69%)、剑叶宽度(27． 85%)和剑叶长度
(23． 92%) ，变异系数较小的有外颖长度(5． 97%)、
内颖长度(6． 48%)和小穗长度(7． 66%)。总体上
看，种群内与营养生长有关的性状(如剑叶和茎的部
分性状)变异较大，而与繁殖有关的性状(如穗、稃和
颖的部分性状)变异较小。
88 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 25 卷
2． 2． 2 种群间变异系数分析 从 5 个种群间各表型
性状的变异系数(表 3)来看，穗下第一节间长度、剑
叶宽度、剑叶长度、小穗数和茎粗的种群间变异系数
较大，分别为 31． 85%、27． 85%、26． 87%、25． 22%和
24． 39%;而小穗长度、外颖长度、穗节数及内颖长度
的种群间变异系数均较小，分别为 15． 21%、16． 53%、
16． 91%和 18． 16%，即供试大赖草的种群间变异幅度
较大的表型性状多为与营养器官相关的性状，而变异
幅度较小的则多为与繁殖器官相关的性状，与种群内
各表型性状的变异规律基本一致。
2． 3 大赖草种群表型性状的 Shannon－Weaver 指数
分析
新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群 16 个表型性状
的种群内和种群间 Shannon－Weaver 指数(H)的计算
结果见表 4。
由表 4 可以看出:5 个大赖草种群各表型性状的
H值有较大差异，株高的 H值为 1． 609 ～ 2． 013、茎粗
的 H值为 0． 673 ～ 1． 822、穗下第一节间长度的 H值
为 1． 678 ～ 1． 888、剑叶长度的 H值为 1． 760 ～ 1． 917、
剑叶宽度的 H值为 1． 557 ～ 1． 943、茎节数的 H值为
0． 721 ～ 1． 161、穗长度的 H值为 1． 609 ～ 1． 987、穗宽
度的 H值为 0． 673 ～ 1． 878、穗节数的 H值为 1． 489 ～
1． 930、小穗数的 H值为 1． 624 ～ 1． 878、小穗长度的
H值为 1． 654 ～ 1． 987、外颖长度的 H值为 1． 624 ～ 1．
917、内颖长度的 H值为 1． 483 ～ 1． 973、外稃长度的
H值为 1． 609 ～ 1． 792、内稃长度的 H值为 1． 287 ～ 1．
803，其中，穗宽度和茎粗的 H值变幅明显高于其他表
型性状，而外稃长度和剑叶长度的 H值变幅则明显低
于其他表型性状。总体来看，16 个表型性状的总的
H值的平均值为 1． 899，种群内 H值的平均值为
1． 660，种群间 H值的平均值为前两者之差，即
0． 239，可见，供试 5 个大赖草种群的表型性状多样性
主要集中在种群内。
2． 4 大赖草种群表型性状的主成分分析
对供试 5 个大赖草种群的 16 个表型性状进行主
成分分析，由于各种群的主成分分析结果相似，因此，
仅以种群较大且表型性状总体居中的阿勒泰市喀拉
干德阔拉村种群的主成分分析结果为例，详见表 5。
由表 5 可见:前 5 个主成分的累计贡献率达到
80． 210%，说明这5个主成分足以反映 16 个表型性
状的大部分信息。第 1 主成分中，穗长度、剑叶长度、
剑叶宽度、穗下第一节间长度、株高及茎节数的载荷
表 4 新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群 16 个表型性状的 Shannon－Weaver指数(H)的比较
Table 4 Comparison on Shannon-Weaver index (H)of sixteen phenotypic characters of five populations of Leymus racemosus(Lam．)Tzvel． in
Altai Ｒegion of Xinjiang
表型性状
Phenotypic character
种群内的 H值1) H value within populations1)
P1 P2 P3 P4 P5
总 H值
Total H value
株高 Plant height 1． 947 1． 609 1． 822 1． 887 2． 013 2． 011
茎粗 Stem diameter 1． 822 1． 749 1． 601 0． 673 0． 688 1． 972
穗下第一节间长度
Length of the first internode under ear
1． 678 1． 888 1． 878 1． 834 1． 679 1． 990
剑叶长度 Length of flag leaf 1． 805 1． 760 1． 823 1． 878 1． 917 2． 033
剑叶宽度 Width of flag leaf 1． 873 1． 557 1． 799 1． 848 1． 943 2． 023
茎节数 Number of node 1． 161 0． 824 0． 721 0． 943 1． 106 1． 135
穗长度 Length of ear 1． 987 1． 848 1． 609 1． 895 1． 970 1． 943
穗宽度 Width of ear 1． 878 1． 709 1． 752 0． 688 0． 673 1． 965
穗节数 Number of ear pitch 1． 751 1． 861 1． 489 1． 848 1． 930 2． 029
小穗数 Number of spikelet 1． 624 1． 709 1． 767 1． 792 1． 878 1． 981
小穗长度 Length of spikelet 1． 752 1． 834 1． 654 1． 825 1． 987 1． 967
小穗宽度 Width of spikelet 1． 235 1． 723 1． 333 1． 792 1． 543 1． 702
外颖长度 Length of outer glume 1． 917 1． 916 1． 624 1． 639 1． 865 1． 933
内颖长度 Length of inner glume 1． 805 1． 973 1． 960 1． 483 1． 848 2． 003
外稃长度 Length of lemma 1． 635 1． 609 1． 726 1． 670 1． 792 1． 964
内稃长度 Length of palea 1． 803 1． 739 1． 287 1． 706 1． 792 1． 725
1)P1:阿勒泰市喀拉干德阔拉村种群 Population at Kalagandekuola Village of Altai City;P2:福海县加勒合孜胡德克村种群 Population at
Jialehezihudeke Village of Fuhai County;P3:布尔津县喀腊幸格勒村种群 Population at Kalaxinggele Village of Buerjin County;P4:哈巴河县阿克
多尕拉克村种群 Population at Akeduogalake Village of Habahe County;P5:哈巴河县 185 团拜铁禄村种群 Population at Baitielu Village of 185
Tuan in Habahe County．
98第 2 期 薛晓东，等:新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群的表型多样性分析
表 5 新疆阿勒泰市喀拉干德阔拉村大赖草种群 16 个表型性状的主成分分析
Table 5 Principal component analysis on sixteen phenotypic characters of Leymus racemosus (Lam．)Tzvel． population at Kalagandekuola
Village in Altai City of Xinjiang
主成分
Principal
component
各表型性状的载荷1) Load of different phenotypic characters1)
PH SD LFIUE LFL WFL NN LE WE NEP NS
1 0． 740 0． 683 0． 772 0． 778 0． 776 0． 718 0． 855 0． 419 0． 389 0． 444
2 0． 154 －0． 317 －0． 195 －0． 044 －0． 156 0． 090 －0． 159 0． 334 －0． 659 －0． 554
3 0． 552 －0． 245 －0． 261 －0． 228 －0． 037 0． 094 0． 225 0． 715 －0． 030 －0． 288
4 －0． 195 0． 108 0． 096 －0． 248 －0． 014 －0． 155 －0． 172 －0． 294 0． 277 0． 330
5 0． 087 －0． 359 －0． 456 －0． 307 0． 087 0． 184 0． 194 0． 138 0． 395 0． 353
主成分
Principal
component
各表型性状的载荷1) Load of different phenotypic characters1)
LS WS LOG LIG LL LP
特征值
Eigenvalue
贡献率 /%
Contribution
rate
累计贡献率 /%
Cumulative
contribution rate
1 －0． 137 0． 054 0． 314 0． 371 0． 185 0． 389 5． 034 31． 460 31． 460
2 －0． 194 －0． 312 0． 762 0． 726 0． 579 0． 556 2． 962 18． 511 49． 971
3 0． 583 0． 500 0． 031 －0． 007 －0． 229 －0． 426 1． 967 12． 291 62． 262
4 0． 655 0． 568 0． 253 0． 355 0． 397 0． 260 1． 613 10． 082 72． 343
5 －0． 154 －0． 249 －0． 343 0． 056 0． 479 0． 077 1． 259 7． 867 80． 210
1)PH:株高 Plant height;SD:茎粗 Stem diameter;LFIUE:穗下第一节间长度 Length of the first internode under ear;LFL:剑叶长度 Length of flag
leaf;WFL:剑叶宽度 Width of flag leaf;NN:茎节数 Number of node;LE:穗长度 Length of ear;WE:穗宽度 Width of ear;NEP:穗节数 Number
of ear pitch;NS:小穗数 Number of spikelet;LS:小穗长度 Length of spikelet;WS:小穗宽度 Width of spikelet;LOG:外颖长度 Length of outer
glume;LIG:内颖长度 Length of inner glume;LL:外稃长度 Length of lemma;LP:内稃长度 Length of palea．
较大，分别为 0． 855、0． 778、0． 776、0． 772、0． 740 和
0． 718;第 2 主成分中，外颖长度和内颖长度的载荷较
大，分别为 0． 762 和 0． 726;第 3 主成分中，穗宽度和
小穗长度的载荷较大，分别为 0． 715 和 0． 583;第 4 主
成分中，小穗长度和小穗宽度的载荷较大，分别为
0． 655 和 0． 568;第 5 主成分中，穗下第一节间长度和
外稃长度的载荷较大，分别为－0． 456 和 0． 479。因
此，可以确定第 1 主成分的主导因子以与营养器官相
关的性状为主，包括株高、穗下第一节间长度、剑叶长
度、剑叶宽度、茎节数、穗长度等;第 2 至第 5 主成分
的主导因子均以与繁殖器官相关的性状为主，包括穗
宽度、外颖长度、内颖长度、小穗长度、小穗宽度及外
稃长度等，这 12 个指标是决定大赖草种群表型性状
变异的主要因子。
3 讨论和结论
表型变异是遗传变异的重要组成部分，形态变异
越大说明遗传变异的可能性越大。植物种群间的表
型差异是遗传和环境共同作用的结果［16－17］，能够反映
植物在不同生境下的适应能力，种群内的变异也可真
实地反映植物对不同环境的适应程度。
上述研究结果表明:新疆阿勒泰地区供试 5 个大
赖草种群的 16 个表型性状在种群内及种群间均存在
较大差异，其中，阿勒泰市喀拉干德阔拉村种群、福海
县加勒合孜胡德克村种群、布尔津县喀腊幸格勒村种
群、哈巴河县阿克多尕拉克村种群和哈巴河县 185 团
拜铁禄村种群各表型性状变异系数的变幅分别为
6． 02% ～ 34． 20%、11． 60% ～ 36． 48%、11． 74% ～
40． 05%、9． 38% ～36． 07%和 5． 97% ～ 33． 69%，而种
群间的变异系数变幅为 15． 21% ～ 31． 85%。可见，种
群内各表型性状的变异程度大于种群间，与其他学
者［13，16］的研究结果相似。总体来看，穗下第一节间长
度、剑叶宽度、剑叶长度、小穗数和茎粗的种群间变异
系数均较大，而小穗长度、外稃长度、穗节数和内颖长
度的种群间变异系数较小，说明大赖草营养器官的表
型性状对生境可能更加敏感，而繁殖器官的表型性状
则能够稳定遗传。
供试的 5 个大赖草种群内表型性状的 Shannon－
Weaver指数(1． 660)远高于种群间(0． 239)。虽然大
赖草为兼性克隆植物，但存在自交不亲和性［18］，因
此，其大量变异可能被保存在杂合子的隐性基因中，
并通过种群内的基因重组释放出来，从而造成种群内
个体间的表型多样性较丰富［19］。
主成分分析结果表明:前 5 个主成分的累计贡献
率为 80． 210%，并且株高、穗下第一节间长度、剑叶长
度、剑叶宽度、茎节数、穗长度、穗宽度、内颖长度、外
颖长度、小穗长度、小穗宽度及外稃长度 12 个指标是
09 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 25 卷
大赖草种群内表型性状变异的主要因子。根据种群
间各表型性状的变异系数可知，株高、茎粗、剑叶宽
度、剑叶长度、茎节数、小穗数、穗下第一节间长度及
穗宽度的变异系数均较大。总体来看，大赖草的种群
内和种群间均存在丰富的表型变异，其中株高、剑叶
宽度、剑叶长度、茎节数、穗下第一节间长度和穗宽度
为共有变异指标，对其种群内和种群间表型变异的贡
献均较大。
新疆位于欧亚大陆的中心，夏季干旱、炎热，降雨
稀少，土壤沙化状况日益加剧，生态环境极其脆弱，并
且土壤盐渍化程度也较高。为了适应这种恶劣的生
境条件，植物必须不断进化，并发生较多的遗传变
异［20］。而大赖草种群内的表型变异较高，种群间的
表型变异却相对较低。因此，应根据大赖草的这一特
点制定有效的保护策略和措施，保持大赖草种群规模
及数量，增强大赖草种群间的基因交流。
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(责任编辑:佟金凤)
19第 2 期 薛晓东，等:新疆阿勒泰地区 5 个大赖草种群的表型多样性分析