全 文 ：杂种第二代 中 , 所得到的抗病植 株 一与感病植株
的 比率为 15 : 1 , 这一事实表明 , 系群是按照
双基因图分离的 。 由于得到 5 种表现型 , 相当
4 种基 因型 , 且绝大多数植株反 应 型 为 0一 2
(8 6
.
3% )
, 都证明是显性基因的综合作用 。
根据减数分裂 中配子灼分配特性可以假设 , 这
些品系的抗性表现受两个具有相似作用的非等
位基因所支配 。 这些基因表现型呈一系列连续
的变异 , 致使杂种系群的表现型难于确切的区
分 。 这些现象 , 显然与累加约聚合作用有关 。
根据第一代杂种抗性的遗传特性和第二代实际
分离现象 (符合理论予期比率 1 : 3) 的判断 ,
支配品种月 e T二 e e 二 M y M ( K一 3 0 0 9 0 ) 抗性反
应的是一个隐性基因 。
所得的资料证明 , T o b 一 P u r d w 。 x C i a n o
S和 C i a n o S 火 S o n o r a 6 4的品系对 小 种 5 2
和 3 5白勺抗性的遗传性是相当复杂的 。 这证明文
献中所有的关于抗性基因间不 同的 互 作 (互
补 、 上位性 、 聚合等 ) 可影响表现型的分离 。
现在澳大利 亚 、 美 国 、 瑞士的研究者发现 , 普
通小麦品种有 15 个基因决定植 株对白粉病菌不
同小种的抗性 。 其 中一些是同一位点的等位基
因 , 往往抗病反应 由紧密连锁的基因支配 , 这
些基 因表现的主要倾向为部分连锁或完全连锁
(形成基 因团 )
我们已经查明 , 大多数国外鉴定的小麦抗
白粉病基因 ( P m l 、 P m Z a 、 P m 3 a 、 P m 3 b 、
P m 3 c
、
P m 4
、
P m s
、
M l r ) 在乌 克 兰 条 件
下 , 对大多数常见小种 ( 5 2 、 5 0 、 1 8 、 3 5 、 2 、
o
、
16
、
34 ) 作用不强 。 在这些基因中 , 有一些
小种 ( 35 、 52 、 16 )对它们具有很高的毒性 。 最抗
病的基因有 P m 4 , 具有一同样程度抗性的基因组
合有 P m Z和 P m 7 , 有足够程度抗性的有 P m Z a
和 P m 6 。 它们可成功地被用于抗病育种 。
品种口二 。 、 、 3 p o r p o c n e p ` y M 、 月 e T迈 c
e 从 M y 址和品系 T o b · P u r d w e x C i a n o S 、
C i a n o S 火 S o n o r a 6 4具有的基因十之八九是新
的 , 以前未 曾鉴定过的 。 看来 它们是异质的 ,
并且保证使这些品种对 白粉病菌小种具有高度 _
的广谱抗性 。 这样高抗性的基因在已知的 基因
中尚未发现 。
现在各地推广纯系品种 , 从生产 中挤掉品
种群体 , 加深了小麦抗性基因遗传单一化的危
险 。 创造抗 白粉病品种 最 有 前 途的 方向 , 是
将垂直抗性和水平抗性基因结合在一 个 品 种
中 。 我们所得到的关于供体品种抗性反应的遗
传支配的实验资料 , 给进行抗病育种 , 有计划
的利用原始材料提供了可能 。
作者 : M 一 fl 一月 e e 0 0 0 益 H 一 H 一 K o 二 、 。 a -
6 P z 双 K H n
译者 : 张庆勤
校者 : 李振咬
译 自《 育种与 良种繁育 》 1 9 8 0年 n 月
1 7一 1 8页
啤酒酿造用二棱大麦的品质与育种
前 言
从前 日本把大麦只做为粮食作物栽培 , 没
有适于做啤酒的大麦品种 , 在明治时期引进的
外 国大麦品种 中 , 黄金 ( , 一州尹 丫 / 。 , )
在各地广泛栽培 , 它基本适合啤酒大麦的品质
要求 , 直到六十年代还是啤酒大麦的主要栽培
品种 。 后来 , 随着麦芽制造方法 、 酿造方法 、
脾酒类型 , 特别是日本国内大麦的 自给程度的
变化对啤酒大麦品质的要求亦有 所 变 化 。 因
此 , 本文所指优良酿造用品质 , 也仅指当前一
个时期的概念 。 为了便于理解 , 本文主要介绍
与新品种选育有关的酿造特性 、 品质鉴定 、 以
及品种的地理分布 。
有关育种的品质特性调查
啤酒大麦育种要调查下列特征 、 特性 , 选
拔具有优良品质的系统 。
(一 ) 原安品质 :饱满灼麦粒淀粉多 , 麦
芽浸出物产量高 。 不饱满的麦粒 , 颖壳量大 ,
淀粉含量少 , 并 给啤酒品质带来不良影响 。 但
是 , 千粒贡过高 , 胚乳的内含物不能完全被酶
“ 溶 解 ” . , 或 者 颖壳容易脱 落使麦 粒 吸
水速度下一致 , 都是麦芽制造所不希 望 的 特
性 。
一般氮化物含量多灼麦粒 , 淀粉含量相对
较少 ; 壳厚 、 粒小 、 角质率高 。 这种麦粒在发
芽时易发热 , 发芽过速 , 发芽过程难以控制 ,
容易造成麦芽沟可溶性氮素 心 `溶解 ’ 不够 ,
麦芽浸出物 1勺产量低 。 但是 , 含氮化物过少 ,
酵母的营养不足 , 发酵不良 , 致使啤酒的泡沫
不好 。 浅 色 麦 芽 要 求 约 适 宜 含 氮 量 为
9 一 1 2% 。
(二 ) 酿造品质 : 酿 造 品 质 是否优 良 ,
很大程度上取决于制麦适性以 及麦 芽的酿造适
性 。
制麦适比 : 要求制麦操 牛容易 , 时间短 ,
麦芽产量高 。 制麦的麦粒厚度要求 2 . 5毫 米 以
上 。 所 以 , 原麦予先要经过恃制灼 筛子筛选 。
检查项 目有麦粒对水的敏感性 , 吸 水 速
度 、 柯卢巴哈指数 . 奋和麦芽产量等 。
不 同品种花过湿条件下 , 其发芽势降低约
程度叫做对水的敏感性 。 敏感性强的品种不适
于麦芽制造 。
吸水速度因产地和年份而不 同 , 但品种间
吸水速度吮相对差别在各产 地和各年度保持不
变 。 大麦品种的吸水时间一般为 30 一 8 0小时 ,
现在要求不能长于 7 0小时 。 最近 , 制麦时间还
有缩短的趋势 , 要求 比 “ 关东黄金 ” ( 50 一 5
小时 ) 更短的品种 。
此外 , 易于 “ 溶解 ” 的原料 , 有利于缩短
制麦时间夕 制麦操作也较容易 , 所以期望能选
育出柯卢巴哈指数高的品种 。
酿造适性 : 一般认为生产啤酒的某些工序
与品种的许多特性有关 。 这里仅就麦芽的品质
进行介绍 。 例如瓶装啤酒的泡沫喷射 , 啤酒泡
的形成及其持续时 间等均受原麦或麦芽品质的
影响 。 这些是制造啤酒所必须考虑的特性 , 而
用小型制麦装置 , 麦芽量少 , 不能进行下述项
目的检查 。 一经定为合 同使用品种 , 便需对这
些特性进行三年的检查 。
检查的项 目有 : 麦芽浸出物的品 质 和 产
量 夕 糖化时间 , 过滤时 间 , 麦汁透 明 度 、 色
度 , 麦芽全氮量 、 麦汁灼可溶性氮素含量 、 淀
粉酶活性 夕 最终发酵度等 。 希望麦芽浸出物的
品质要好 、 麦芽浸出物产量 、 最终发酵度和淀
粉酶活性等要高 , 其中前三项直接关系到啤酒
的产量 。 糖化时间和过滤时 间要求尽量缩短 。
色度要求具有一般啤酒的颜色 , E B C法检查时
在 3 . 0一 4 . 0的范围内最好 。 麦汁的可溶性氮素
为酵母的营养来源并与啤酒的香味 、 发泡性能
有关 , 它的含量在小型制麦试验里 , 最少应含
0
.
7 % 以上 。
还有人用淀粉酶活性 ( 。 W K ) 与 全 氮量
( T N ) 的 比值 ( 。 W K / T N ) 来比较不同原料
的淀粉酶活性 。
品 质 育 种
由 “ 新黄金 ” 、 和 “ 关东黄金 ” 被定为新
的合同使用 品种的经过和永野 ( 1 9 7 1 ) 的报告
可 以看出 , 要求新品种的品质必须相 当或超过
现用的啤酒大麦合同使用 品种 。
有人认为啤酒大麦的育种在早代进行 品质
选择是有效的 (现在是在 F 3代进行 ) 。
(一 ) 品质鉴定的高效化 : 这里介绍著者
所在的研究室的作法 。
日本啤酒大麦麦芽品质检查是 采 用 E B C
法 。 此法非常重视分析精度 , 但费劳费时 。
育种时 , 由于各世代的供试材料有限 , 特
别是早代试材数量很少 , 加上供试的 系 统 很
多 夕 因此 , 使用 E B C法 , 在劳力和试 材 的 数
量方面都有困难 。 所 以要找到一种即使分析精
度稍差 , 但能用少量材料进行制麦和分析的方
法 。 现在这方面的研究 已有相当进展 , 差不多
. 在发芽过程中胚乳中的物质被各种霉分解 , 麦粒变软 , 这种变化称为 “ 溶解 ” ( M o id if c at io n )
, . 柯卢 巴哈指数即麦汁的可溶性氮与麦芽全氮之比 , 可用于麦芽的 “ 溶解 ” 指标 。
可以达到这个 目的 。
制麦法 : 过去每公斤材料只能制麦8 个单
位 , 但参考国外小型制麦装置及制麦方法而设
计的设备 , 用 25 0克材料可制麦 40 个单位 , 1 0
克制麦 9。个单位 , 10 一 25 克制麦 19 5个单位 。
另外 , 为了按单株制麦进行选择 。 正在研
究供试样品为 4 克时能否制麦 。
麦芽浸出物 : 从前测定比重用比重瓶或比
重球 , 需要供试的样品数量大 , 用工多 , 现已
找到省料省工的方法 , 即改良比重锥形管法 ,
此法仅用 1克搪化麦芽的浸出物 就 能 测 定 比
重 , 称为微量法 ( D r o p m e t h o d ) 。 还有用
液浸屈折计测定的高效方法 。
淀粉酶活性 : 用自动分析仪测定 , 该法只
需 1克麦芽 , 而用 E B C 法则需 20 克麦芽 。
含氮量 : 用自动分析仪测定 , 虽其精密度
稍低 , 但可直接测定原麦及麦芽粉碎品中粗蛋
白的含量 。
二棱 5 号那样早 , 但抗倒性强 , 酿造特性相当于
新黄金 , 1 9 7 1年命名为关东黄金 。 1 9 6 3年建立
独立的品质检验部 门 , 并开始设置啤酒大麦酿
造品质鉴定的专门试验地 。
表 1 农艺性状与品质的相 关关 系
农艺性状 }麦芽浸出物 麦芽氮素 }淀粉酶活性
十一+
①O
.
+
. . .月 . . . . .
…
注 : 气 ” . 、 表示没有相关 , “ 十 、 一 ” : 表示有相
关关系 , 但相关系数未超过。 . 5 , “ 0 . 0 ” 超
过 Q。 5 , 正负符号表示正相关或负相关 。
(二 ) 品质育种的成果 :
在第二次世界大战前 , 啤酒公司育成的早
一中熟品种 (麒麟直 2 号 、 朝阳 5 号 ) , 品质
上有问题 , 作为啤酒大麦栽植时间很短 。
第二 次世界大战后 , 啤酒大麦的需要量增
加 , 要求尽快地育成早熟 、 抗倒 、 优质品种的
呼声很高 。 所 以设置专门的育种基地 , 各啤酒
公司也比以前投入了更多的育种力量 。 到 1 9 6 5
年 , 已育成了 7 个啤酒大麦品种 , 代替了 “黄
金 ” 系统 。
这 7 个品种是 : 新黄金 、 富士二棱 、 韭崎
6 号 , 伽玛 4 号 、 五月二棱 、 成城 1号和 成 城
17 号 。 现在做为合同使用并广泛栽培的是成城
17号占 ( 3 7 . 2% ) 、 新黄金 ( 2 4 . 1% ) 、 和富
士二棱 ( 9。 5% ) 。 目前栽培的除成城 17 号 比
较早熟但不抗倒外 , 其它品种几乎都是晚熟品
种 。 还育成了早熟 、 抗倒伏的关东二棱 4 号 、
5 号等 , 但因其酿造品质欠佳没有用做合 同品
种 。
以抗倒伏 , 又能早熟的品种为 目标 , 选育
出关东二棱 7 号 。 这个系统的成熟期不如关东
另外还选育成了早熟品种关东二棱 12 号和
成城二棱 4 号 。 在九州地区与成城 17 号相比 ,
前者早熟一天 , 后者晚熟一天 。抗倒性方面 , 前
者比成城 17 号秆硬抗倒 , 后者相当于合同使用
品种中抗倒性最强的关东黄金 。 品质相当于现
在酿造品质最好的富士二棱 。 九州地区 1 9 7 5年
起做为合同品种使用 。
(三 ) 农艺性状和品质的关系
一般情况下 , 农艺性状好的 , 品质不一定
好 。 优良农艺性状很难和优良品质相结合 。 现
就此问题提出如下讨论 。
表 1是根据六篇报告的资料整理出的 五 项
农艺性状和三项品质特性之间的关系 。 从表 1
可以看出 , 抽穗期和株高分别与三个 品质性状
之间的相关性 , 有的也显著 。 此时矮 秆的麦芽
浸出物也差 , 这样的相关性不利于育种 , 但其
相关系数很低 (r = 0 . 5以下 ) , 这种 性 状 变
异所占的比例在 2 5% ( r Z = 0 . 2 5 ) 以下 , (有
一篇报告认为不存在相关性 ) , 因此即使 由早
代开始选择早熟 、 矮秆 、 品质三性状好的也很
少 。 产量 、 容重和整粒率等农艺性状和麦芽浸
出物之间未发现负相关 , 其中有的为高度正相
关 (r = 0 . 5以上 ) , 这种正相关在育 种 上 是
有利的 。 这三项农艺性状中产量与麦芽氮素含
获得大麦计划产量的试验
在明斯克州 , 根据光合活性幅射指标 (每
公顷 为 3 1 . 4亿 仟卡 ) 植 物仅用其 2 %时 , 大
麦就可能取得 7 7公担 /公 顷灼 产 量 。 由 此 看
来 , 明斯克的地理位置以至整个 白俄罗斯都能
获得大麦的高额产量 。
众所周知 , 在一些基本因素得到保证的条
件下 , 如二氧化碳 、 矿质营养元素 、 适宜的温
度和水分状况 , 全部产量中至少有 90 %是由光
合作用制造的 。
试验地区 (苏联明斯克州维列斯克区留班
五十周年国营农场 ) 气候条件的基本特点是 :
活动积温 2 0 0 0一 2 3 0 0℃ , 植 物生长活动期间平
均降雨量 30 0一 40 0毫米 。
试验地为由粉砂一砂质发育起来的生草灰
化砂壤土 , 0 . 6米以下属冰债粘土 , 土壤酸度
p H 6
. 。一 6 . 5 ,腐植质含量 1 . 8% , 有效态磷 (毫
克八 0 0克土壤 ) 1 8一 2 0% , 牛甲2 2一 2 4% 。
为了进行比较 , 我们确定大麦的计划产量
是按照以植 物水分保证率为基础的 A o A 吉 岗
申等人的方法 , 和运用土壤肥力及 由于施用无
机与有机肥而增产的 T · H 。 库拉考夫斯卡娅 的
方法 。
按照 A . A ·吉岗申等人的方法确定大麦 产
量的公式是 :
效水贮量 (毫米 ) ; K 。 = 一米深土层 内 有 效
水贮量的利用系数 (平均为 0 . 7) ; M B . I = 生
长期间的降雨量 (毫米 ) ; 0 . 8 = 大气降雨的
利用 系数 ; 10 = 降雨换算成一公顷吨数的转换
系数 ; R。 = 生产一 公 担 籽 粒 的 需 水 系 数
(吨 ) , 其范围可取 10 0一 60 , 因为它决定于
农业技术措施的水平和产量的高低 。
根据试验地区 的 资 料 平 均 数 , 可 取
T
3 . n = 2 0 G毫米 , M a . n = 3 4 0 , K B = 8 0 。 于是
得 :
y B 二 ( 2 0 0
X O
。
7 + 3 4 0 X O
。
8 ) x 1 0
8 0
顷 )
缺 :喊知
y B 二 兰T全」兰丝兰士M B . n x o . s ) x i o不万一 一一 - 一 一 -
式中 y B = 可能得到的籽粒产量 (公担 /公
; T 3
. B = 春季开始生长时一米深土层内有
二 50 公担 /公顷
如果考虑到生产一公担籽粒的需水系数也
可能为 c6 % , 那么计划产量即可为 60 一 70 公担
/公顷 。
我们按照 T . H . 库拉考夫斯卡娅的 公 式 ,
据根土壤有效肥力和施肥增产量来确定产 量水
平 : y n p 二 ( B n 又 H o 二 X K ) + ( 月M y x o , y )
+ (月 o p 又 o o p ) 。 式中 y n p = 予 计 产 量 ,
B 二 = 耕地分级 , U o n = 耕地分级 值 , K = 土
壤农业化学特性的校正系数 , 月二 y = 无 机 肥
料施用量 (有效物质公 斤 /公 顷 ) , O二 y 二
无机肥料的效益 (1 公斤 N P K生产主要产 品公
斤数 ) , 口。 p = 有机肥料施用量 ( 吨 /公顷 ) ,
O o p 二 有机肥料的效益 (公斤 /吨 ) 。
在试验地的具体条件下 , 土壤 农 业 化 学
特性 的 校 正 系 数 ( K ) 为 1 . 28 , B n 二 5 6 , ·
量成负相关 夕 但其余两项看不出相关性 。 产量
和麦芽氮素含量的负相关性 , 在育种上是有利
的 。 其次 , 还应注意 , 产量和整粒率和淀粉酶
活性之间在育种上具有不利的相关性 。 还 有 ,
在 表里没有列出的 , 抗倒伏性强的和直穗型的
麦芽含氮量与淀粉酶活性之 间 的 相 关 均 低
(r = 0
.
5以下 ) 。 前一项相关性对育种有利 ,
后一项相关性对育种是不利的 。 垂头型品种比
直穗型品种容易 倒 伏 (相 关 系 数 r = 0 . 5以
上 ) , 但一般垂头型品种穗子脱水快 , 籽粒光
亮 、 好看 。 (待续 )
作者 : 川 口数美
译者 : 肖建 国
校者 : 王 大 渠 商鸿生
摘译 自 〔日〕 《 农业技术 》 31 卷 3 期
( 1 9 7 6 ) 1 1 1一 1 1 4页