全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１３，３６（３）：１９０～１９４
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１３）０３－０１９０－０５
大赖草种子雨及土壤种子库动态研究
王　超１，迪利夏提·哈斯木１，梁凤丽１，周桂玲１，秦晓辉２，周明冬２，王鸿臣３
（１．新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐　８３００５２；２．新疆农业厅 农
业资源与环境保护站；乌鲁木齐　８３００００；３．新疆布尔津县 农业局，布尔津　８３６６００）
摘　要：　对新疆干旱区分布的濒危物种大赖草的种子雨及土壤种子库动态进行了研究。结果表明，大赖草的种
子８月上旬成熟，散落从８月中旬一直持续到１０月初，散落的高峰期集中在９月上旬。种子成熟后因自身重力多
集中于母株附近，同时还受风向、地形和天气等因素的影响；种子雨共采集到种子４５７粒，仅有１８．６％为成熟饱满
种子。土壤种子库中秋、春两季在０～２ｃｍ层中分布的种子数量分别占总种子数的８０．５％和５８．０％，其余种子分
布在２～６ｃｍ层。土壤种子库中的种子数量受大赖草的个体分布、周围植被的密度、地形等诸多因素的影响；秋、
春两季共得到种子分别为１０８粒、６２粒，其中成熟饱满种子仅为２４粒、４粒，各占总种子数的２２．２２％和６．４５％。
大赖草生长环境恶劣、种子雨及土壤种子库中种子从数量到质量均较差，严重影响了大赖草种群的自然更新。
关键词：　大赖草；种子雨；土壤种子库；种群更新
中图分类号：Ｑ９４９．７１４．２　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｒａｉｎ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）
Ｔｚｖｅｌ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ　Ｓｅｅｄ　Ｂａｎｋ
ＷＡＮＧ　Ｃｈａｏ，Ｄｉｌｉｘｉａｔｉ　Ｈａｓｉｍｕ，ＬＩＡＮＧ　Ｆｅｎｇ－ｌｉ，ＺＨＯＵ　Ｇｕｉ－ｌｉｎｇ
ＱＩＮＧ　Ｘｉａｏ－ｈｕｉ，ＺＨＯＵ　Ｍｉｎｇ－ｄｏｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｈｏｎｇ－ｃｈｅｎ
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ
ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｐｒｏｔｅｃ－
ｔｉｏｎ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ，Ｕｒｕｍｑｉ
８３００００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｂｕｒｑｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｕｒｅａｕ，Ｂｕｒｑｉｎ　８３６６００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｉｓ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ
ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ｏｆ　Ｌ．ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｏｆ　Ｌ．ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｍａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｅｎ－ｄａｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　Ａｕｇｕｓｔ；ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ
ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｔｅｎ－ｄａｙ　ｏｆ　Ａｕｇｕｓｔ　ｔｏ　ｅａｒｌｙ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ｏｆ　ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ　ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｅｎ－ｄａｙ　ｏｆ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ａｒｏｕｎｄ　ｍｏｔｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ；ｂｅｓｉｄｅｓ，ｔｈｅ
ｗｉｎｄ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ，ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　ｗｅａｔｈｅｒ　ａｌｓｏ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ．Ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　４５７ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌ－
ｌｅｃｔｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｍａｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｎｌｙ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　１８．６％．Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ａｔ　０－２ｃｍ　ｓｏｉｌ　ｌａｙｅｒ　ｏｃｃｕｐｉｅｄ　ｂｙ　８０．５％ａｎｄ　５８．０％ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ｉｎ　ａｕｔｕｍｎ
ａｎｄ　ｓｐｒｉｎｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅ　ｒｅｓｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ａｔ　２－６ｃｍ　ｌａｙｅｒ．Ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ｏｆ　Ｌ．
ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｗａｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｏｔｈｅｒ　ｐｌａｎｔ，ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄ　ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ，ｅｔｃ．１　０　８ａｎｄ　６　２ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｉｎ　ａｕｔｕｍｎ　ａｎｄ　ｓｐｒｉｎｇ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔ　ｗｉｔｈ
收稿日期：２０１３－０３－１８
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９６００３９；３１１６０１３４）；新疆草地资源与生态自治区重点实验室（ＸＪＤＸ　０２０９－２００８－
０２）资助
通讯作者：周桂玲，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊｚｈｏｕｇｌ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
　第３期 王　超，等：大赖草种子雨及土壤种子库动态研究
ｔｈｅ　ｍａｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　２４ａｎｄ　４ｏｎｌｙ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　２２．２２％ａｎｄ　６．４５％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｓｅｅｄｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ
ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｗｈｅｒｅ　Ｌ．ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｇｒｅｗ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｗｏｒｓｅ，ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ
ｒａｉｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗ；ｔｈｅｓｅ　ｗｅｒｅ　ｕｎｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｒａｃｅｍｏｓｕｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ；ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ；ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
　　种子雨和种子库是植被更新和恢复的物质基
础，也是植物群落动态的重要组成部分［１］。种子雨
是种子库的直接来源，因而种子雨的组成、大小和格
局将影响到种子库的组成、大小和格局，进而影响植
物的自然更新。认识不同区域种群种子雨和不同区
域土壤种子库，对于深入分析种群的更新对策、物种
扩散和植被恢复具有重要的意义［２］。
大赖草［Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ．］
为禾本科、赖草属植物，属濒危物种［３－５］。大赖草是
优良的固沙植物和牧草，因其具抗旱、抗盐碱及抗病
虫害的优良特性，并具有多花、大穗、大粒、强秆等特
点成为培育小麦的优良亲本［６，７］。大赖草在我国仅
分布于新疆额尔齐斯河低阶地的沙地与沙丘上，生
活环境十分干旱和贫瘠，近些年由于人为干扰加剧，
环境恶化严重，大赖草的生存空间和环境急剧压缩，
使其种群数量严重减少。野外调查发现大赖草属兼
性克隆植物，可通过地下水平根状茎进行营养繁殖，
同时也可开花结实进行有性生殖，有性繁殖时为异
花受粉且自交不亲和，结实率不足３０％。野外调查
发现在原生境中实生苗较少（约１％左右）［８，９］。干
旱荒漠区降水稀少，蒸发强烈，并伴随有土壤盐碱
化。因此，植物在荒漠条件下生存有其特殊的适应
机制［１０］。探讨大赖草种子雨的散布规律及种子库
的时空动态，有助于我们了解干扰大赖草种子更新
的因素，同时对研究干旱区其他植被种子雨和种子
库的变化规律、种群恢复和重建提供理论参考。
１　研究样地与研究方法
１．１　研究区概况
研究区域设在新疆阿勒泰地区布尔津县城西北
７ｋｍ处的额尔齐斯河畔的沙丘上，该点位于北纬
４７°７５′５６８″，东经８６°７９′１５３″，海拔４６６ｍ。年平均
气温为（４．１±３．０）℃，最低温度可达－４２℃，最高
温度可达３６ ℃，年降水量为１１８．７ｍｍ，蒸发量
为１　７５４．５ｍｍ；土壤类型为风沙土。
１．２　种子雨调查
大赖草分布于额尔齐斯河沿岸的固定或半固定
的沙丘上，种子常于８月上旬前后成熟，从母株上散
落［９］。种子雨调查选择了两个相邻的沙丘及丘间低
地作为种子雨的收集及观察样地［１２］，共布置了 Ａ、
Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ共６条样线，每条样线间隔５～８ｍ，样
点间距５ｍ，具体样点设置见图１。大赖草在沙丘
上的分布为斑块状，较平缓的迎风坡分布较多，丘间
低地和较陡峭的背风坡分布较少。因此，在迎风坡
的Ａ、Ｂ样线上设置７个样点，被风坡的Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ
样线大赖草分布较少，分别设置４个样点。每个样
点放置一个种子收集器（直径１２ｃｍ，深２ｃｍ），收集
器口与地面齐平。隔天调查一次（由于大赖草种子
带稃脱落，很好辨认），调查时只取回种子收集器中
的种子，种子收集器仍放在原处。
图１　大赖草种子雨调查样地示意图
Ｆｉｇ．１　Ｓａｍｐｌｅ　ｐｌｏｔ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ
ｓｕｒｖｅｙ
１．３　土壤种子库调查
为避免同一样地种子雨调查对种子库的影响，
土壤种子库的调查选择在距种子雨调查２ｋｍ处的
另一沙丘上进行，共调查了２次，分别是２０１０年４
月下旬（种子萌发前）和 １０月上旬（种子完全
散落后）。
研究样地的沙丘为东高西低；西部及西南部较
平缓。采用样线法在沙丘四周设置了第１条至第８
条共８条样线，第１条至第４条样线位于样地较为
平缓处，第５条至第８条样线位于沙丘腰部及顶部。
共设置了１００个样方（平缓处样线多和样方密集，陡
峭处则相对稀疏）。每一个样方大小为 ２０ｃｍ
×２０ｃｍ×８ｃｍ，每隔２ｃｍ取一层样，共取４层，样
方、样带间距均为５ｍ。
１．４　统计分析
种子雨强度差异通过每条样线种子散落的平均
值进行比较，种子库中调查数据源于春秋两次种子
１９１
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１３年　
库调查，采用ＳＰＳＳ１３．０统计分析软件进行方差分
析（Ｏｎｅ－Ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）。
２　结果与分析
２．１　大赖草种子雨调查
２．１．１　大赖草种子雨散落的时间格局
大赖草种子雨的观测自８月１８日开始，１０月３
日结束，历时４８ｄ。在观测时间内可以看出，其种子
雨的散布过程可以分为３个阶段：初始期、高峰期和
消退期。初始期从８月中旬开始种子数量逐渐增
加，９月初多条样线呈现出散落高峰，种子数量达到
最大，然后缓慢下降，种子数量逐渐减少。但由于大
赖草在沙丘上的分布呈现不均匀的斑块状，因此，６
条样线中的种子雨强度变化有所差异（图２），但总
体上说种子雨散落时间、强度与大赖草分布的疏密、
沙丘的平缓程度、风向、降雨等有密切的关系。
图２　不同样线种子雨散落数量
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ
２．１．２　种子雨质量
在种子雨调查中，６条样线共收集种子４５７粒，
其中成熟饱满种子８５粒（其余为空瘪的）。６条样
线中种子的数量表现为Ｂ＞Ｅ＞Ａ＞Ｄ＞Ｃ＞Ｆ，而成
熟饱满种子的数量则为Ｂ＞Ｄ＞Ｅ＞Ｃ＞Ａ＞Ｆ的规
律。所有样线中成熟饱满种子仅占总种子数
的１８．６％，而成熟饱满种子在Ｄ样线所占比例最大
为４５．０％、Ｂ样线为１９．３％、Ｃ样线为１８．４％（表１）。
表１　种子雨各样线种子分布状况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｒａｉｎ　ｅａｃｈ　ｓａｍｐｌｅ　ｌｉｎｅ　ｓｅｅｄ
Ａ样线 Ｂ样线 Ｃ样线 Ｄ样线 Ｅ样线 Ｆ样线 总计
种子总量（粒） ９０　 １５０　 ４９　 ６０　 １０７　 １　 ４５７
成熟种子的比例（％） ７．８　 １９．３　 １８．４　 ４５．０　 １２．２　 ０　 １８．６
２．２　土壤种子库的特征
２．２．１　土壤种子库的时空动态
大赖草土壤种子库两次的调查各为１００个样
方。种子在土壤中的动态变化，在时间分布上，春秋
两 季 分 别 得 到 种 子 （６２ ± ３．２５）粒／ｍ２
和（１０８±６．６９）粒／ｍ２；种子库密度分析表明，秋季
土壤中８０．５％的种子分布０～２ｃｍ层，１９．５％的种
子分布在２～６ｃｍ层；而春季土壤中５８．０％的种子
在０～２ｃｍ层，４２．０％的种子在２～８ｃｍ层。在空
间上，经单因素方差分析发现，秋季在第３条、第５
条样线的０～２ｃｍ层、春季第３样线的２～４ｃｍ层均
与其他样线之间存在明显差异（Ｐ＜０．０５）；而其他各
样线之间、不同层之间均无明显差异（表２、表３）。
２．２．２　种子库质量
两次的土壤种子库的调查共获得种子春
季６２粒、秋季１０８粒，其中成熟饱满种子分别为４
粒、２４粒，各占总种子数的６．４５％和２２．２２％，主要
分布在土壤的０～２ｃｍ处（春２粒、秋季２０粒）。
３　讨 论
３．１　种子雨散落动态
影响种子雨空间分布格局的因素可分为生物因
素和环境因素。生物因素包括植株高度、种子重量、
种子附属物等。对种子雨的水平分布格局的研究发
现，种子雨的密度分布与种子离母株的距离有关。
与母株的距离越远，种子雨的密度越小；反之，则越
大［１１］。同时环境因素包括地形、坡位、风速、风向等
也影响种子雨的分布。调查的６条样线中，从种子
数量上来看，Ｂ、Ｅ样线收集的种子数量最多，分别占
２９１
　第３期 王　超，等：大赖草种子雨及土壤种子库动态研究
表２　春季种子在不同样带、层分布状况统计（平均值±标准误）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂａｎｄｓ，ｌａｙｅｒｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｓｐｒｉｎｇ（Ｍｅａｎ±ＳＥ）
样线
取样层
０～２ｃｍ　 ２～４ｃｍ　 ４～６ｃｍ　 ６～８ｃｍ
种子库密度
（粒／ｃｍ２）
第１条 ０．１８±０．１８Ａａ　 ０．０９±０．０９Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０４８
第２条 ０．０９±０．０９Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０１６
第３条 １．９０±１．３４Ａａ　 １．１８±０．０４Ａｂ　 ０．０９±０．０９Ａａ　 ０．０９±０．０９Ａａ　 ０．５８１
第４条 ０．２８±０．１８Ａａ　 ０．０８±０．０８Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．１４５
第５条 ０．２０±０．１３Ａａ　 ０．１０±０．１０Ａａ　 ０．４０±０．２７Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．１１２
第６条 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０７±０．０７Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０１６
第７条 ０．１７±０．１１Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０８±０．０８Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０４８
第８条 ０．４０±０．４０Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０３２
种子库密度（粒／ｃｍ２） ０．５８０　 ０．２９０　 ０．０９６　 ０．０１６
注：数据后不同小写字母表示同一土层不同样线之间种子数差异显著（Ｐ＜０．０５）；不同大写字母表示同一样线不同土层之间
种子数差异显著 （Ｐ ＜０．０５），下同。
表３　秋季种子在不同样带、层分布状况统计（平均值±标准误）
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｓｔａｔｉｓ　ｔｉｃａｌ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂａｎｄｓ，ｌａｙｅｒｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ａｕｔｕｍｎ（Ｍｅａｎ±ＳＥ）
样线
取样层
０～２ｃｍ　 ２～４ｃｍ　 ４～６ｃｍ　 ６～８ｃｍ
种子库密度
（粒／ｃｍ２）
第１条 ０．６４±０．５４Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０６４
第２条 ０．９１±０．８１Ａａ　 ０．２７±０．１９Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．１２０
第３条 ４．０９±１．７７Ｂｂ　 ０．９１±０．５５Ａｂ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．５０９
第４条 ０．２７±０．２３Ａａ　 ０．０８±０．０８Ａａ　 ０．１５±０．１１Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．１２０
第５条 ０．９０±０．５９Ｃａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．１０±０．１０Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０９２
第６条 ０．０７±０．０７Ａａ　 ０．０７±０．０７Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０１８
第７条 ０．０６±０．０６Ａａ　 ０．０６±０．０６Ａａ　 ０．０６±０．０６Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０２７
第８条 １．４０±１．４０Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．００±０．００Ａａ　 ０．０６４
种子库密度（粒／ｃｍ２） ０．８０５　 ０．１５７　 ０．０５６　 ０
总种子数量的３３．０％和２３．０％；这与Ｂ、Ｅ样线周
围分布的大赖草数量较多、距母株距离近密切相关。
同时该处的大赖草植株密集，种子散落后阻止了风
等环境因素对其产生的再次搬运。而Ｆ样线的西
侧虽无大赖草的分布，但东侧的 Ｅ样线周围有分
布，受到西侧较陡的沙丘阻挡和种子散落时西北风
的影响，该样线基本无种子散落。
种子越重，种子越容易分布在种源附近［１２］。成
熟种子的数量在Ｄ、Ｃ、Ｂ样线相对较多，其原因可能
是这三条样线所处地势平坦、较为开阔，在这里分布
的大赖草，花期更容易接受来自周围植株的花粉，因
此，授粉的概率相对较高（大赖草属于风媒花，且异
株异花授粉）；同时，此处相对低洼、地下水资源较丰
富，保证了授粉后种子发育的必要条件。但大赖草
种子雨中成熟种子只占总种子数的１８．６％，这个数
量表明即使不受外界的干扰，这些种子顺利进入土
壤后，也不可能形成较高质量的土壤种子库。
３．２　土壤种子库的分布格局
空间异质性是大多数干旱系统的典型特征。微
生境影响土壤种子库的水平分布，所以种子的斑块
分布在沙漠土壤种子库中非常普遍［１３］。在沙漠生
态系统中，水平分布上，种子密度从灌丛下面到两灌
丛之间的开阔地域逐渐降低［１４］。大赖草的土壤种
子库在水平分布上即使如此，在春、秋两季的调查结
果显示，处于沙丘中下部、较平缓处的第３条、第５
条样线种子密度最大，与其他样带存在明显差异
（Ｐ ＜０．０５）。其主要因素是在这里大赖草分布集
中而连片，是样地中分布面积最大的区域，即便是到
了冬季，大赖草坚硬的茎干依然挺立。因此，使散落
在此地的种子得以存留。垂直分布上，随着土壤深
度的增加，单位面积的种子数量减少。美国西北部
的沙漠中绝大部分种子存在于土壤表层，而美国南
３９１
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１３年　
部的沙漠中种子大部分存在于１～２ｃｍ［１４，１５］。种子
的垂直运动和在土层的最终分布主要由种子形状、
土壤结构和大小、动物干扰或其他物理过程决定。
大赖草秋季土壤种子库中获得了１０８粒种子，其
中８０．５％分布在０～２ｃｍ 层处，其余的分布在２
～６ｃｍ层；而春季土壤种子库中获得了６２粒种
子，５８．０％的种子分布在０～２ｃｍ层，其余的分布在
２～６ｃｍ层。且第３样线在春季的２～４ｃｍ层与其
他样线（层）之间差异显著 （Ｐ ＜０．０５）。表明随着
时间的推移，秋季土壤种子库的种子不断由表层向
深层移动。但大赖草的种子扁而长、较轻，不易于进
入土壤深处（６～８ｃｍ几乎无分布），只是在风蚀和
冬季降雪、融雪的影响，才使其仅进入土壤的浅层。
在大赖草土壤种子库调查中，秋季获得的种子
数为 １０８ 粒，成 熟 饱 满 种 子 占 到 了 总 种 子 数
的２２．２％，但到了春季土壤种子库中种子数量明显
减少了 ４２．６％，而成熟饱满种子减少的更多，
为８３．３％。成熟饱满的种子是大赖草种群更新的
主要来源，这些种子身处土壤表层，多数败育的种子
由于带稃脱落体重较轻，易受风力的影响进行再次
扩散，那些成熟饱满的种子一部分被动物搬运取食，
其余种子虽然有较高的萌发率，但在萌发季节，常受
到沙土保水性差和强烈的蒸发量，虽能萌发，但多数
情况下未能定植即出现“闪苗”现象，还有少量未萌
发的种子在后期检测时发现活力下降，萌发率低于
５％［１６］。
大赖草生长环境恶劣、资源限制使其花多果少，
导致种子雨及土壤种子库中种子从数量到质量均较
差，严重影响了大赖草种群的自然更新。但大赖草
的部分成熟饱满的种子，虽然初始萌发时间长、萌发
指数低，但经过一定的处理，萌发率可达９０％左
右［１６］。因此，可以采取人工抚育的更新对策，播种
时给予适宜的环境条件，恢复大赖草的种群，使其更
好地生存和繁衍，并更好地在新疆干旱荒漠生态环
境建设中发挥作用。
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